Induzierter Eisprung (Tiere) - Induced ovulation (animals)
Induzierter Eisprung ist, wenn ein weibliches Tier aufgrund eines von außen abgeleiteten Stimulus während oder kurz vor der Paarung Eisprung hat, anstatt zyklisch oder spontan zu ovulieren. Stimuli, die einen induzierten Eisprung verursachen, umfassen den physischen Akt des Koitus oder eine mechanische Stimulation, die dies simuliert, Spermien und Pheromone .
Der Eisprung erfolgt an der Oberfläche des Eierstocks und wird als der Prozess beschrieben, bei dem eine Eizelle (weibliche Keimzelle) aus dem Follikel freigesetzt wird. Der Eisprung ist eine nicht schädliche „Entzündungsreaktion“, die durch einen Anstieg des luteinisierenden Hormons (LH) ausgelöst wird . Der Mechanismus des Eisprungs variiert zwischen den Arten. Beim Menschen tritt der Eisprung um den 14. Tag des Menstruationszyklus auf. Dies kann auch als "zyklischer spontaner Eisprung" bezeichnet werden. Der monatliche Menstruationsprozess ist jedoch typischerweise mit Menschen und Primaten verbunden, alle anderen Tierarten ovulieren durch verschiedene andere Mechanismen.
Der spontane Eisprung ist der ovulatorische Prozess, bei dem die reifenden Ovarialfollikel Ovarialsteroide absondern, um eine pulsierende GnRH- Freisetzung (das Neuropeptid, das die gesamte Fortpflanzungsfunktion von Wirbeltieren steuert) in die mittlere Eminenz (den Bereich, der den Hypothalamus mit der vorderen Hypophyse verbindet) zu erzeugen ein präovulatorischer LH-Anstieg. Spontan ovulierende Arten durchlaufen Menstruationszyklen und sind zu bestimmten Zeiten fruchtbar, je nachdem, in welchem Teil des Zyklus sie sich befinden. Zu den Arten, bei denen die Weibchen spontane Ovulatoren sind, gehören Ratten, Mäuse, Meerschweinchen, Pferde, Schweine, Schafe, Affen und Menschen .
Der induzierte Eisprung ist der Prozess, bei dem der präovulatorische LH-Anstieg und damit der Eisprung durch eine Komponente des Koitus induziert wird, z. B. durch den Erhalt einer Genitalstimulation. Normalerweise werden bei induzierten Ovulatorspezies während ihres Fortpflanzungszyklus keine spontanen Steroid-induzierten LH-Stöße beobachtet, was darauf hinweist, dass die GnRH-Freisetzung aufgrund fehlender positiver Rückkopplungswirkung von Steroidhormonen fehlt oder verringert ist. Im Widerspruch dazu können jedoch einige spontan ovulierende Arten gelegentlich paarungsinduzierte präovulatorische LH-Schwankungen erfahren. Arten, bei denen die Weibchen Ovulatoren sind, umfassen Katzen, Kaninchen, Frettchen und Kamele. Im Jahr 1985 haben Chen et al. verwendeten baktrische Kamele , um die Faktoren zu untersuchen, die den Eisprung während der Brutzeit induzieren. Sie überwachten die Eierstöcke der Kamele auf Eisprung durch rektale Palpation nach Befruchtung von Samenproben. Chen et al. schlussfolgerten, dass bei dieser speziellen Kamelart der Eisprung durch das Samenplasma und nicht durch die Spermatozoen induziert wurde.
Evolution
Obwohl die Entwicklung dieser beiden Arten des Eisprungs nicht gut verstanden ist, kann die Art des Eisprungs, die bei einigen Arten vorteilhaft wäre, anhand sozialer Gruppen verstanden werden. Tiere mit großen, komplexen sozialen Gruppen profitieren vom spontanen Eisprung, da nur die besten Männchen mit Weibchen brüten können. Wenn es nur wenige Männchen gibt, die für die Zucht geeignet sind, ist es sinnvoll, die Zeiten, in denen die Weibchen fruchtbar sind, zu verteilen, um den Anteil der Empfängnis zu erhöhen. Dies erklärt jedoch nicht die Entwicklung des Eisprungs bei allen Arten, zum Beispiel scheinen einige Arten eine Östrussynchronisation zu zeigen.
Mechanismus
Bei spontanen Ovulatoren beeinflussen Östrogen und Progesteron, die von den Follikeln beim Wachsen und Reifen ausgeschieden werden, die Freisetzung von GnRH und verursachen daher einen LH-Anstieg. Der LH-Anstieg bewirkt dann die Freisetzung des Eies.
Der Eisprung wird in induzierten Ovulatoren durch einen LH-Anstieg der Hypophyse ausgelöst, der während der Paarung induziert wird. Zu den Tieren, bei denen dies aufgezeichnet wurde, gehören Kaninchen, Wühlmäuse, Frettchen und Kamele. Bei einigen Arten wie dem Frettchen hat die Dauer der Intromission keinen Einfluss auf den LH-Anstieg, während bei anderen Arten wie der Katze diese verwandt sind und höhere LH-Spiegel durch mehrfache Paarung erzeugt wurden. Bei vielen Arten ist für einen LH-Anstieg nur eine geringe Intromission erforderlich.
Die Wege, auf denen Informationen das Gehirn erreichen und die GnRH-Freisetzung verursachen, sind nicht gut verstanden. Noradrenerge Neurone des Mittelhirns und des Hirnstamms scheinen jedoch als Reaktion auf die Intromission während der Paarung aktiviert zu werden. Diese Neuronen stimulieren dann das mediobasale Hypothalamus, um GnRH aus der mittleren Eminenz freizusetzen. Die meisten Experimente zur Freisetzung von GnRH und LH konzentrierten sich auf spontane Ovulatoren, obwohl Studien zu einigen induzierten Ovulatoren (z. B. Kaninchen, Frettchen) abgeschlossen wurden. Daraus geht hervor, dass Noradrenalin die GnRH-Freisetzung bei Kaninchen und Frettchen sowie den Locus coereuleus erleichtert , der Teil des Gehirns ist, der an der Übermittlung genital-somatosensorischer Informationen an die GnRH-Neuronen beteiligt ist. Andere Substanzen, die ähnliche Effekte umfassen Neuropeptid Y .
Spezies
Es wurde festgestellt, dass viele Arten induzierte Ovulatoren sind, und die Gründe dafür sind nicht immer klar. Ein möglicher Grund ist jedoch, dass der induzierte Eisprung ein besseres Fortpflanzungspotential für Arten bieten könnte, die typischerweise eine kürzere Lebensdauer und weniger Begegnungen haben, was zu geringeren Paarungsmöglichkeiten während ihres gesamten Lebens führt. Andere Arten können "fakultativ induzierte Ovulatoren" sein, was bedeutet, dass der Zyklus zwar spontan ovulieren kann, der Zyklus jedoch je nach Anwesenheit von Männern, Frauen oder Paarung beschleunigt oder verlangsamt werden kann.
Einige Nagetiere wie Eichhörnchen und Maulwurfsratten sind als induzierte Ovulatoren bekannt. Bei Ratten sind die ostafrikanischen Maulwurfsratten und die Cape-Dune-, Natal-, Highvield- und blinden Maulwurfsratten als induzierte Ovulatoren bekannt. Diese Arten müssen gepaart werden, um die Vagina und den Gebärmutterhals zu stimulieren, was bei den Weibchen zum Eisprung führt. Es wurde festgestellt, dass die ostafrikanische Maulwurfsratte kleine Stacheln am Penis hat, von denen auch angenommen wird, dass sie zu dieser Stimulation des induzierten Eisprungs beitragen.
Die Koala- Arten sind ein weniger bekannter induzierter Ovulator. Die Koalas erfordern eine Paarung, bei der das Vorhandensein von ejakuliertem Sperma erforderlich ist, um das Weibchen zu stimulieren, einen LH-Anstieg zu erzeugen (der den Eisprung eines Follikels verursachen würde). Im Gegensatz zu vielen anderen Tieren reicht es nicht aus, nur in Gegenwart eines männlichen Koalas zu sein, um den Eisprung selbst zu induzieren, und eine vaginale Stimulation allein reicht nicht aus, um einen induzierten Eisprung zu verursachen.
Katzen sind ein weiterer weithin bekannter induzierter Ovulator. Nach der Paarung steigen die LH-Werte bei weiblichen Katzen an, und es kann vorausgesagt werden, dass die Zeit bis zum Eisprung zwischen 1 und 2 Tagen später liegt.
Vielfraße sind andere bekannte induzierte Ovulatoren, die eine physische Paarung erfordern, um den Eisprung zu verursachen.
Der induzierte Eisprung tritt bei verschiedenen Fleischfressern auf , einschließlich der meisten Feliden und mehrerer Arten von Musteliden . Viele Bärenarten sind in der Lage , einschließlich der induzierten Eisprung zu haben , Grizzlybär , schwarzer Bär und Eisbär , wo sowohl die Anwesenheit eines männlichen und Paarung selbst Anforderungen für induzierte Ovulation sind. Es gibt jedoch einige Hinweise darauf, dass die Paarung für den Eisprung bei Bären nicht so streng ist.
Schwarzbären sind weithin bestätigte induzierte Ovulatoren. Es wurde beobachtet, dass die meisten von Männern getrennten Frauen keinen Eisprung hatten, wie dies bei Frauen in Gebieten mit männlichen Bären der Fall war. Die Paarung zwischen den Bären verursachte erhöhte Progesteronspiegel, und dies wurde durch erhöhte Progesteronspiegel beobachtet, die in den Monaten nach der Paarungszeit bei den Bären gemessen wurden. Bei Schwarzbären reichte die Anwesenheit eines Mannes aus, um den Progesteronspiegel auch ohne Paarung merklich zu erhöhen. Dies könnte darauf hinweisen , dass pheromonale / chemosensorische Faktoren bei einigen Arten auch zur induzierten Ovulation beitragen könnten.
Bei einigen Fischarten kann es zu einem induzierten Eisprung kommen. In China können Süßwasserfische, einschließlich einer Vielzahl von Karpfenarten , Brassen und Schmerlen, durch Verwendung von Dopaminagonisten zum Eisprung gebracht werden . Diese Induktion des Eisprungs durch Arzneimittel kann eine vorhersehbare Eisprungperiode verursachen und ist für die Zucht dieser Arten sehr vorteilhaft.
Bei Rindern
Der natürliche Zyklus des spontanen Eisprungs tritt bei Arten wie Kühen auf . Es besteht eine große Nachfrage nach einem Eisprung bei Rindern, da die Landwirte gleichzeitig ihren Eisprung synchronisieren können, um die Effizienz der Milchviehhaltung zu verbessern. Der induzierte Eisprung kann während der wärmeren Jahreszeiten genutzt werden, um das Plasma-Progesteron zu erhöhen und die Fruchtbarkeit des Viehs zu verbessern. Der Eisprung kann jedoch nur bei Kühen mit reifen Follikeln induziert werden und initiiert lediglich die Lutenisierung. Dies verkürzt nicht die Zeit für den Eisprung.
Es gibt eine Reihe von Methoden, die verwendet werden, um den Eisprung bei Rindern zu induzieren, wie z. B.: Künstliche Befruchtung, Einführung einer Reihe von Hormonen wie Choriongonadotropin, hCG und LH. Neben der Injektion von Progesteron durch intravaginale Geräte, sogenannte PRIDs (Progesteron freisetzende intravaginale Geräte)
Bei Katzen
Domestic Katzen werden oft als induzierte Ovulation beschrieben. Während der Intromission verursacht der Penis wahrscheinlich eine Ausdehnung der hinteren Vagina und induziert die Freisetzung des Gonadotropin-Releasing-Hormons (GnRH) aus dem Hypothalamus über neuroendokrine Reflexe. Innerhalb von Minuten nach der Paarung tritt ein Anstieg des luteinisierenden Hormons (LH) auf. Bei mehreren Paarungen ist der LH-Anstieg größer und dauert länger als bei nur einer Paarung. Es gibt Berichte über Eisprung ohne Paarung bei Katzen. Der spontane Eisprung tritt nicht nur bei Katzen auf, sondern tritt auch mit einiger Häufigkeit auf. Es scheint, dass ein nicht kopulatorischer Eisprung als Reaktion auf eine Vielzahl von visuellen, akustischen oder olfaktorischen Hinweisen möglich sein kann. Es ist angemessener, Hauskatzen sowohl als induzierten als auch als spontanen Ovulator zu betrachten.
Bei Kaninchen
Seit 1905 ist bekannt, dass Hauskaninchen physisch induzierte Ovulatoren sind, obwohl sie auch spontan ovulieren können. Frühe Berichte besagten, dass das bloße Vorhandensein eines öströsen Rehs in unmittelbarer Nähe eines Bocks den Eisprung auslösen kann, obwohl in diesen frühen Berichten keine Daten vorgelegt wurden.
In Kameliden
Dromedarkamele ( Camelus dromedarius ), baktrische Kamele ( Camelus bactrianus ), Lamas ( Lama glama ) und Alpakas ( Lama pacos ) sind alle induzierte Ovulatoren.
bactrian Kamel
Bactrian Kamele ovulieren nach Besamung in die Vagina; Es ist das Samenplasma, aber nicht die Spermatozoen, die den Eisprung auslösen. Der Eisprung tritt bei 87% der Frauen nach der Befruchtung auf: 66% ovulieren innerhalb von 36 Stunden und der Rest innerhalb von 48 Stunden (wie bei der natürlichen Paarung). Die geringste Menge an Sperma, die erforderlich ist, um den Eisprung auszulösen, beträgt etwa 1,0 ml.
Alpaka
Im Alpaka ovulieren die Follikel ungefähr 26 Stunden nach der Koitalstimulation. Eine Montage mit Intromission ist erforderlich, um die LH-Freisetzung und den anschließenden Eisprung angemessen zu stimulieren. Es wurde gezeigt, dass die Ablagerung von Sperma, das den Ovulations-induzierenden Faktor (OIF) enthält, die Wahrscheinlichkeit einer Schwangerschaft erhöht. Eine längere Kopulation, die Abrieb und Entzündung der Gebärmutter verursacht, kann die Absorption von OIF verbessern.