Insektenflug - Insect flight

Eine Tau-Smaragd- Libelle ( Hemicordulia tau ) hat Flugmuskeln, die direkt an ihren Flügeln befestigt sind.

Insekten sind die einzige Gruppe von Wirbellosen , die Flügel und Flug entwickelt haben . Insekten flogen zum ersten Mal im Karbon , vor etwa 350 bis 400 Millionen Jahren, und waren damit die ersten Tiere, die den Flug entwickelten. Flügel können sich aus Anhängseln an den Seiten bestehender Gliedmaßen entwickelt haben, die bereits Nerven, Gelenke und Muskeln für andere Zwecke verwendet hatten. Diese wurden möglicherweise ursprünglich zum Segeln auf dem Wasser oder zum Verlangsamen der Sinkgeschwindigkeit beim Gleiten verwendet.

Zwei Insektengruppen, die Libellen und Eintagsfliegen , haben Flugmuskeln, die direkt an den Flügeln befestigt sind. Bei anderen geflügelten Insekten heften sich Flugmuskeln an den Brustkorb, der ihn zum Schwingen bringt, um die Flügel zum Schlagen zu bringen. Von diesen Insekten erreichen einige ( Fliegen und einige Käfer ) sehr hohe Flügelschlagfrequenzen durch die Entwicklung eines "asynchronen" Nervensystems, bei dem der Brustkorb schneller schwingt als die Rate der Nervenimpulse.

Einige sehr kleine Insekten nutzen nicht die stationäre Aerodynamik , sondern den Weis-Fogh- Klapp- und -Schleudermechanismus, der große Auftriebskräfte auf Kosten der Abnutzung der Flügel erzeugt. Viele Insekten können schweben, die Höhe beibehalten und ihre Position kontrollieren. Bei einigen Insekten wie Motten sind die Vorderflügel mit den Hinterflügeln gekoppelt , damit diese gemeinsam arbeiten können.

Mechanismen

Direktflug

Im Gegensatz zu anderen Insekten, die Flügel Muskeln des Ephemeroptera (mayflies) und Odonata (Libellen) einzufügen direkt an den Flügelbasen, die so angelenkt sind , daß eine kleine Abwärtsbewegung des Flügelbasis hebt den Flügel nach oben sich, ähnlich wie Rudern durch die Luft. Libellen und Libellen haben Vorder- und Hinterflügel ähnlich in Form und Größe. Jeder arbeitet unabhängig, was ein gewisses Maß an Feinsteuerung und Mobilität in Bezug auf die Abruptheit, mit der sie Richtung und Geschwindigkeit ändern können, bietet, die bei anderen Fluginsekten nicht zu sehen ist. Odonate sind allesamt Raubtiere aus der Luft, und sie haben schon immer andere luftgetragene Insekten gejagt.

Indirekter Flug

Abgesehen von den beiden Ordnungen mit direkten Flugmuskeln fliegen alle anderen lebenden geflügelten Insekten mit einem anderen Mechanismus, bei dem indirekte Flugmuskeln beteiligt sind. Dieser Mechanismus hat sich einmal entwickelt und ist das bestimmende Merkmal ( Synapomorphie ) für die Infraklasse Neoptera ; es korrespondiert, wahrscheinlich nicht zufällig, mit dem Auftreten eines Flügelfaltmechanismus, der es neopteranischen Insekten ermöglicht, in Ruhe die Flügel über den Bauch zu falten (obwohl diese Fähigkeit bei einigen Gruppen sekundär verloren gegangen ist, z. B. bei den Schmetterlingen ). .

Was alle Neoptera jedoch gemeinsam haben, ist die Art und Weise, wie die Muskeln im Brustkorb funktionieren: Diese Muskeln heften sich nicht an die Flügel, sondern heften sich an den Brustkorb und verformen ihn; Da die Flügel Verlängerungen des thorakalen Exoskeletts sind , führen die Verformungen des Brustkorbs dazu, dass sich auch die Flügel bewegen. Eine Reihe von Längsmuskeln entlang des Rückens drückt den Brustkorb von vorne nach hinten zusammen, wodurch sich die Rückenfläche des Brustkorbs ( Notum ) nach oben beugt und die Flügel nach unten klappen. Ein weiterer Muskelsatz vom Tergum bis zum Brustbein zieht das Notum wieder nach unten, wodurch die Flügel nach oben klappen.

Insekten, die weniger als hundert Mal pro Sekunde mit den Flügeln schlagen, verwenden synchrone Muskeln. Der Synchronmuskel ist ein Muskeltyp, der sich bei jedem Nervenimpuls einmal zusammenzieht. Dies erzeugt im Allgemeinen weniger Leistung und ist weniger effizient als asynchroner Muskel, was die unabhängige Entwicklung asynchroner Flugmuskeln in mehreren separaten Insektengruppen erklärt.

Insekten, die ihre Flügel schneller schlagen, wie die Hummel , verwenden asynchrone Muskeln; Dies ist ein Muskeltyp, der sich pro Nervenimpuls mehr als einmal zusammenzieht. Dies wird dadurch erreicht, dass der Muskel durch ein Lösen von Spannungen im Muskel zu einer erneuten Kontraktion angeregt wird, was schneller erfolgen kann als durch eine einfache Nervenstimulation allein. Dadurch kann die Frequenz der Flügelschläge die Rate überschreiten, mit der das Nervensystem Impulse senden kann. Der asynchrone Muskel ist eine der letzten Verfeinerungen, die bei einigen der höheren Neoptera ( Coleoptera , Diptera und Hymenoptera ) aufgetreten sind . Der Gesamteffekt ist, dass viele höhere Neoptera ihre Flügel viel schneller schlagen können als Insekten mit direkter Flugmuskulatur.

Aerodynamik

Es gibt zwei grundlegende aerodynamische Modelle des Insektenflugs: die Erzeugung eines Wirbels an der Vorderkante und die Verwendung von Klatschen und Schleudern.

Vorderkantenwirbel

Die meisten Insekten verwenden eine Methode, die einen spiralförmigen Wirbel an der Vorderkante erzeugt . Diese Schlagflügel bewegen sich durch zwei grundlegende Halbschläge. Der Abwärtshub beginnt nach oben und hinten und wird nach unten und vorne gestürzt. Dann wird der Flügel schnell umgedreht ( Supination ), so dass die Vorderkante nach hinten zeigt. Der Aufschlag drückt dann den Flügel nach oben und hinten. Dann wird der Flügel wieder gekippt ( Pronation ) und ein weiterer Abschlag kann erfolgen. Der Frequenzbereich bei Insekten mit synchroner Flugmuskulatur beträgt typischerweise 5 bis 200  Hertz (Hz). Bei Personen mit asynchroner Flugmuskulatur kann die Flügelschlagfrequenz 1000 Hz überschreiten. Wenn das Insekt schwebt, dauern die beiden Schläge gleich lange. Ein langsamerer Abschlag sorgt jedoch für Schub .

Die Identifizierung der Hauptkräfte ist entscheidend für das Verständnis des Insektenflugs. Die ersten Versuche, den Flügelschlag zu verstehen, nahmen einen quasi-stationären Zustand an. Dies bedeutet, dass die Luftströmung über dem Flügel zu einem bestimmten Zeitpunkt als die gleiche angenommen wurde, wie die Strömung über einem nicht schlagenden, stationären Flügel mit demselben Anstellwinkel. Durch die Aufteilung des Schlagflügels in eine große Anzahl von bewegungslosen Positionen und die anschließende Analyse jeder Position wäre es möglich, eine Zeitleiste der momentanen Kräfte auf den Flügel zu jedem Zeitpunkt zu erstellen. Der berechnete Auftrieb erwies sich als um den Faktor drei zu klein, sodass die Forscher erkannten, dass es instationäre Phänomene geben muss, die aerodynamische Kräfte erzeugen. Es gab mehrere sich entwickelnde analytische Modelle, die versuchten, die Strömung in der Nähe eines Schlagflügels zu approximieren. Einige Forscher sagten Kraftspitzen bei Supination voraus. Mit einem dynamisch skalierten Modell einer Fruchtfliege wurden diese vorhergesagten Kräfte später bestätigt. Andere argumentierten, dass die Kraftspitzen während der Supination und Pronation durch einen unbekannten Rotationseffekt verursacht werden, der sich grundlegend von den Translationsphänomenen unterscheidet. Es gibt einige Meinungsverschiedenheiten mit dieser Argumentation. Durch Computational Fluid Dynamics argumentieren einige Forscher, dass es keinen Rotationseffekt gibt. Sie behaupten, dass die hohen Kräfte durch eine Wechselwirkung mit der Nachlaufwelle des vorherigen Schlags verursacht werden.

Ähnlich wie beim oben erwähnten Rotationseffekt sind die mit dem Flügelschlag verbundenen Phänomene nicht vollständig verstanden oder vereinbart. Da jedes Modell eine Näherung ist, lassen verschiedene Modelle vernachlässigbare Effekte aus. Zum Beispiel besagt der Wagner-Effekt , wie er 1925 von Herbert A. Wagner vorgeschlagen wurde, dass die Zirkulation aufgrund der Viskosität langsam in ihren stationären Zustand ansteigt, wenn ein geneigter Flügel aus dem Ruhezustand beschleunigt wird. Dieses Phänomen würde einen Auftriebswert erklären, der geringer ist als vorhergesagt. Typischerweise war es der Fall, Quellen für die zusätzliche Steigerung zu finden. Es wurde argumentiert, dass dieser Effekt für Strömungen mit einer für Insektenflug typischen Reynolds-Zahl vernachlässigbar ist. Die Reynolds-Zahl ist ein Maß für die Turbulenz ; Die Strömung ist laminar (glatt), wenn die Reynolds-Zahl niedrig ist, und turbulent, wenn sie hoch ist. Der Wagner-Effekt wurde in mindestens einem Modell bewusst ignoriert. Eines der wichtigsten Phänomene, das beim Insektenflug auftritt, ist die Ansaugung der Vorderkante. Diese Kraft ist für die Berechnung des Wirkungsgrades von Bedeutung. Das Konzept der Vorderkantenabsaugung wurde 1988 von DG Ellis und JL Stollery entwickelt, um den Wirbelauftrieb auf scharfkantigen Deltaflügeln zu beschreiben . Bei großen Anstellwinkeln trennt sich die Strömung über die Vorderkante, kommt aber wieder an, bevor sie die Hinterkante erreicht. In dieser Blase aus getrennter Strömung befindet sich ein Wirbel. Durch den hohen Anstellwinkel wird viel Schwung nach unten in die Strömung übertragen. Diese beiden Eigenschaften erzeugen eine große Auftriebskraft sowie einen gewissen zusätzlichen Widerstand. Das wichtigste Merkmal ist jedoch der Aufzug. Da sich die Strömung zwar getrennt hat, aber dennoch viel Auftrieb liefert, wird dieses Phänomen als Stall Delay bezeichnet , das erstmals 1945 von H. Himmelskamp an Flugzeugpropellern beobachtet wurde Bereitstellung von genügend Auftrieb, um den Mangel in den Quasi-Steady-State-Modellen zu berücksichtigen. Dieser Effekt wird von Kanufahrern beim Rudern ausgenutzt .

Alle Auswirkungen auf einen Schlagflügel können auf drei Hauptquellen aerodynamischer Phänomene reduziert werden: den Vorderkantenwirbel, die aerodynamischen Kräfte im stationären Zustand auf den Flügel und den Kontakt des Flügels mit seinem Nachlauf von früheren Schlägen. Die Größe fliegender Insekten reicht von etwa 20 Mikrogramm bis etwa 3 Gramm. Wenn die Körpermasse der Insekten zunimmt, nimmt die Flügelfläche zu und die Flügelschlagfrequenz nimmt ab. Bei größeren Insekten kann die Reynolds-Zahl (Re) bis zu 10000 betragen, wenn die Strömung beginnt, turbulent zu werden. Bei kleineren Insekten kann es nur 10 betragen. Dies bedeutet, dass die viskosen Effekte für die kleineren Insekten viel wichtiger sind.

Abwärtsstrich
Aufschlag

Ein weiteres interessantes Merkmal des Insektenfluges ist die Körperneigung. Mit zunehmender Fluggeschwindigkeit neigt der Insektenkörper dazu, die Nase nach unten zu neigen und horizontaler zu werden. Dies reduziert den Frontbereich und damit den Körperwiderstand. Da mit zunehmender Vorwärtsgeschwindigkeit auch der Widerstand zunimmt, macht das Insekt seinen Flug effizienter, da diese Effizienz immer notwendiger wird. Darüber hinaus kann das Insekt durch die Änderung des geometrischen Anstellwinkels beim Abschlag seinen Flug durch so viele Manöver wie möglich mit optimaler Effizienz halten. Die allgemeine Schubentwicklung ist im Vergleich zu den Auftriebskräften relativ gering. Die Auftriebskräfte können mehr als das Dreifache des Gewichts des Insekts betragen, während der Schub selbst bei den höchsten Geschwindigkeiten nur 20 % des Gewichts betragen kann. Diese Kraft wird hauptsächlich durch den weniger starken Aufschlag der Schlagbewegung entwickelt.

Klatschen und schleudern

Die gefiederten Flügel eines Thripses sind für den Wirbelflug der Vorderkante ungeeignet, unterstützen aber Klatschen und Schleudern .
Clap and Fling wird bei Meeresschmetterlingen wie Limacina helicina verwendet , um durch das Wasser zu "fliegen".

Clap and Fling oder der Weis-Fogh-Mechanismus, der vom dänischen Zoologen Torkel Weis-Fogh entdeckt wurde , ist eine Methode zur Auftriebserzeugung, die beim Flug kleiner Insekten verwendet wird. Wenn Insekten kleiner als 1 mm werden, werden viskose Kräfte dominant und die Wirksamkeit der Auftriebserzeugung durch ein Schaufelblatt nimmt drastisch ab. Ausgehend von der Klatschposition schleudern die beiden Flügel auseinander und drehen sich um die Hinterkante. Die Flügel trennen sich dann und schwingen horizontal bis zum Ende des Abschlags. Als nächstes pronieren die Flügel und nutzen die Vorderkante während einer Aufwärtsruderbewegung. Wenn die Klatschbewegung beginnt, treffen sich die Vorderkanten und rotieren zusammen, bis die Lücke verschwindet. Ursprünglich wurde angenommen, dass sich die Flügel berühren, aber mehrere Vorfälle deuten auf eine Lücke zwischen den Flügeln hin und deuten darauf hin, dass dies einen aerodynamischen Vorteil bietet.

Die Auftriebserzeugung durch den Klapp- und Schleudermechanismus erfolgt während mehrerer Prozesse während der gesamten Bewegung. Erstens beruht der Mechanismus auf einer Flügel-Flügel-Interaktion, da eine einzelne Flügelbewegung keinen ausreichenden Auftrieb erzeugt. Wenn sich die Flügel in der Schleuderbewegung um die Hinterkante drehen, strömt Luft in den entstandenen Spalt und erzeugt einen starken Vorderkantenwirbel, und einen zweiten entwickelt sich an den Flügelspitzen. An der Hinterkante entsteht ein dritter, schwächerer Wirbel. Die Stärke der entstehenden Wirbel beruht zum Teil auf der anfänglichen Lücke der Flügelablösung zu Beginn der Schleuderbewegung. Mit einem verringerten Spalt zwischen den Flügeln, der eine größere Auftriebserzeugung anzeigt, auf Kosten größerer Widerstandskräfte. Es wurde festgestellt, dass die Implementierung einer Hebungsbewegung während des Fluges, flexible Flügel und ein verzögerter Strömungsabrissmechanismus die Wirbelstabilität und -befestigung verstärken. Um schließlich die insgesamt geringere Auftriebsproduktion während des Flugs mit niedriger Reynoldszahl (mit laminarer Strömung ) zu kompensieren , haben winzige Insekten oft eine höhere Schlagfrequenz, um Flügelspitzengeschwindigkeiten zu erzeugen, die mit größeren Insekten vergleichbar sind.

Die insgesamt größten zu erwartenden Widerstandskräfte treten während der dorsalen Schleuderbewegung auf, da sich die Flügel trennen und drehen müssen. Die Dämpfung der großen Widerstandskräfte erfolgt durch mehrere Mechanismen. Es wurde festgestellt, dass flexible Flügel den Widerstand bei der Schleuderbewegung um bis zu 50% verringern und den Gesamtwiderstand über den gesamten Flügelhub im Vergleich zu starren Flügeln weiter reduzieren. Borsten an den Flügelkanten, wie bei Encarsia formosa zu sehen , verursachen eine Porosität in der Strömung, die die Widerstandskräfte auf Kosten einer geringeren Auftriebserzeugung erhöht und verringert. Darüber hinaus spielt der Abstand zwischen den Flügeln vor dem Schleudern eine wichtige Rolle bei der Gesamtwirkung des Luftwiderstands. Mit zunehmendem Abstand zwischen den Flügeln nimmt der Gesamtwiderstand ab.

Die Rohbaumwolle fling Mechanismus wird auch durch die marinen eingesetzt mollusc Limacina helicina , ein Thecosomata. Einige Insekten, wie die Gemüseminiermotte Liriomyza sativae (eine Fliege), nutzen ein partielles Klatschen und Schleudern und nutzen den Mechanismus nur am äußeren Teil des Flügels, um den Auftrieb beim Schweben um etwa 7% zu erhöhen.

Regierende Gleichungen

Ein Flügel, der sich in Flüssigkeiten bewegt, erfährt eine Fluidkraft , die den Konventionen der Aerodynamik folgt. Die Kraftkomponente senkrecht zur Strömungsrichtung relativ zum Flügel wird als Auftrieb ( L ) bezeichnet, die Kraftkomponente in entgegengesetzter Richtung zur Strömungsrichtung als Widerstand ( D ). Bei den hier betrachteten Reynolds-Zahlen ist eine geeignete Krafteinheit 1/2(ρU 2 S), wobei ρ die Dichte des Fluids, S die Flügelfläche und U die Flügelgeschwindigkeit ist. Die dimensionslosen Kräfte werden Auftriebs- ( C L ) und Widerstandsbeiwerte ( C D ) genannt, das heißt:

C L und C D sind nur konstant, wenn die Strömung konstant ist. Eine spezielle Klasse von Objekten wie beispielsweise Tragflächen kann einen stationären Zustand erreichen, wenn sie mit einem kleinen Anstellwinkel durch die Flüssigkeit schneidet. In diesem Fall kann die reibungsfreie Strömung um ein Schaufelblatt herum durch eine potentielle Strömung angenähert werden, die die Randbedingung der Nichtdurchdringung erfüllt. Der Satz von Kutta-Joukowski eines 2D-Profils geht weiter davon aus, dass die Strömung die scharfe Hinterkante glatt verlässt, und dies bestimmt die Gesamtzirkulation um ein Profil. Der entsprechende Auftrieb ist durch das Bernoulli-Prinzip ( Satz von Blasius ) gegeben:

Die Umströmung von Vögeln und Insekten kann als inkompressibel angesehen werden : Die Machzahl oder Geschwindigkeit relativ zur Schallgeschwindigkeit in Luft beträgt typischerweise 1/300 und die Flügelfrequenz beträgt etwa 10–103 Hz. Unter Verwendung der maßgebenden Gleichung als Navier-Stokes-Gleichung , die der rutschfesten Randbedingung unterliegt, lautet die Gleichung:

Dabei ist u (x, t) das Strömungsfeld, p der Druck, ρ die Dichte des Fluids, ν die kinematische Viskosität, u bd die Grenzgeschwindigkeit und u s die Geschwindigkeit des Festkörpers. Durch die Wahl einer Längenskala, L, und Geschwindigkeitsskala, U, kann die Gleichung in dimensionsloser Form ausgedrückt werden , die die Reynolds - Zahl, R e = uL / ν. Es gibt zwei offensichtliche Unterschiede zwischen einem Insektenflügel und einem Tragflügel: Ein Insektenflügel ist viel kleiner und flattert. Am Beispiel einer Libelle beträgt ihre Sehne (c) etwa 1 cm (0,39 Zoll), ihre Flügellänge (l) etwa 4 cm (1,6 Zoll) und ihre Flügelfrequenz (f) etwa 40 Hz. Die Spitzengeschwindigkeit (u) beträgt etwa 1 m/s (3,3 ft/s) und die entsprechende Reynolds-Zahl etwa 103. Am kleineren Ende hat eine Erzwespe eine Flügellänge von etwa 0,5–0,7 mm (0,020–0,028 Zoll). ) und schlägt seinen Flügel mit etwa 400 Hz. Seine Reynolds-Zahl beträgt etwa 25. Der Bereich der Reynolds-Zahl beim Insektenflug beträgt etwa 10 bis 10 4 , was zwischen den beiden für Theorien geeigneten Grenzen liegt: nichtviskose stetige Strömungen um eine Tragfläche und Stokes-Strömung, die von einem schwimmenden Bakterium erfahren wird. Aus diesem Grund ist dieser Zwischenbereich nicht gut verstanden. Auf der anderen Seite ist es vielleicht das allgegenwärtigste Regime unter den Dingen, die wir sehen. Fallende Blätter und Samen, Fische und Vögel treffen alle auf unstete Strömungen, ähnlich denen, die man um ein Insekt sieht. Die akkordweise Reynolds-Zahl kann beschrieben werden durch:

und

Wobei ist die durchschnittliche Sehnenlänge, die Geschwindigkeit der Flügelspitze, die Hubamplitude, die Schwebungsfrequenz, der Trägheitsradius, die Flügelfläche und die Länge des Flügels einschließlich der Flügelspitze.

Neben der Reynolds-Zahl gibt es noch mindestens zwei weitere relevante dimensionslose Parameter. Ein Flügel hat drei Geschwindigkeitsskalen: die Schlaggeschwindigkeit in Bezug auf den Körper ( u ), die Vorwärtsgeschwindigkeit des Körpers ( U 0 ) und die Nickgeschwindigkeit (Ω c ). Ihre Verhältnisse bilden zwei dimensionslose Größen U 0 / u und Ωc/ u , erstere wird oft als Voreilungsverhältnis bezeichnet, und sie hängt auch mit der reduzierten Frequenz fc / U 0 zusammen .

Wenn beispielsweise ein Insektenflügel starr ist, ist ein Drosophila- Flügel ungefähr so, seine Bewegung relativ zu einem festen Körper kann durch drei Variablen beschrieben werden: die Position der Spitze in Kugelkoordinaten , (Θ(t),Φ(t) ) und den Nickwinkel ψ(t) um die Achse, die den Fuß und die Spitze verbindet. Zur Abschätzung der aerodynamischen Kräfte auf Basis der Blattelementanalyse ist auch die Bestimmung des Anstellwinkels (α) erforderlich . Der typische Anstellwinkel bei 70 % Spannweite liegt bei schwebenden Insekten zwischen 25° und 45° (15° bei Kolibris). Trotz der Fülle an verfügbaren Daten für viele Insekten berichten relativ wenige Experimente über die zeitliche Variation von α während eines Schlaganfalls. Dazu gehören Windkanalexperimente mit einer angebundenen Heuschrecke und einer angebundenen Fliege sowie dem freien Schwebeflug einer Fruchtfliege.

Da sie relativ einfach zu messen sind, wurden die Flugbahnen der Flügelspitzen häufiger gemeldet. Wenn Sie beispielsweise nur Flugsequenzen auswählen, die genügend Auftrieb erzeugten, um ein Gewicht zu tragen, zeigt dies, dass die Flügelspitze einer elliptischen Form folgt. Nichtkreuzende Formen wurden auch für andere Insekten berichtet. Unabhängig von ihrer genauen Form weist die Bewegung nach unten darauf hin, dass Insekten zusätzlich zum Auftrieb auch den aerodynamischen Widerstand verwenden können, um ihr Gewicht zu tragen.

Schweben

Flugparameter Geschwindigkeit (m/s) Schläge/s
Aeshnid Libelle 7,0 38
Hornisse 5.7 100
Kolibrischwärmer 5.0 85
Bremse 3.9 96
Schwebfliege 3.5 120
Hummel 2.9 130
Honigbiene 2.5 250
Stubenfliege 2.0 190
Damselfly 1,5 16
Skorpionfliege 0,49 28
Großer weißer Schmetterling 2.5 12
Thripse (klatschen und schleudern) 0,3 254
Schwebfliege ( Xanthogramma pedissequum ) hat eine indirekte Flugmuskulatur.

Viele Insekten können schweben oder an einer Stelle in der Luft bleiben, indem sie ihre Flügel schnell schlagen. Dies erfordert eine seitliche Stabilisierung sowie die Erzeugung von Auftrieb. Die Hubkraft wird hauptsächlich durch den Abwärtshub erzeugt. Wenn die Flügel die umgebende Luft nach unten drücken, drückt die resultierende Reaktionskraft der Luft auf die Flügel das Insekt nach oben. Die Flügel der meisten Insekten sind so entwickelt, dass beim Aufwärtsschlag die Kraft auf den Flügel gering ist. Da der Tiefschlag und der Rückschlag das Insekt nach oben bzw. nach unten zwingen, schwingt das Insekt und bleibt in der gleichen Position.

Die Distanz, die das Insekt zwischen den Flügelschlägen zurücklegt, hängt davon ab, wie schnell seine Flügel schlagen: Je langsamer es schlägt, desto länger fällt das Intervall, in dem es fällt, und desto weiter fällt es zwischen den einzelnen Flügelschlägen. Man kann die Flügelschlagfrequenz berechnen, die das Insekt benötigt, um eine gegebene Stabilität in seiner Amplitude aufrechtzuerhalten. Um die Berechnungen zu vereinfachen, muss man annehmen, dass die Auftriebskraft bei der Abwärtsbewegung der Flügel einen endlichen konstanten Wert hat und bei der Aufwärtsbewegung Null ist. Während des Zeitintervalls Δ t des nach oben gerichteten Flügelschlags fällt das Insekt unter dem Einfluss der Schwerkraft um eine Strecke h zurück .

Der Aufwärtshub bringt das Insekt dann in seine ursprüngliche Position zurück. Typischerweise kann es erforderlich sein, dass sich die vertikale Position des Insekts um nicht mehr als 0,1 mm ändert (dh h = 0,1 mm). Die maximal zulässige Zeit für den freien Fall beträgt dann

Da die Aufwärts- und Abwärtsbewegungen der Flügel ungefähr gleich lang sind, beträgt die Periode T für einen vollständigen Auf- und Abwärtsflügel das Doppelte Δ r , d.h.

Die Frequenz der Schläge, f, also die Anzahl der Flügelschläge pro Sekunde, wird durch die Gleichung dargestellt:

In den verwendeten Beispielen beträgt die verwendete Frequenz 110 Schläge/s, was die typische Frequenz ist, die bei Insekten gefunden wird. Schmetterlinge haben mit etwa 10 Schlägen/s eine viel langsamere Frequenz, was bedeutet, dass sie nicht schweben können. Andere Insekten können möglicherweise eine Frequenz von 1000 Schlägen/s erzeugen. Um das Insekt in seine ursprüngliche vertikale Position zurückzubringen, muss die durchschnittliche Aufwärtskraft während des Abwärtshubs F av gleich dem doppelten Gewicht des Insekts sein. Beachten Sie, dass, da die Aufwärtskraft auf den Insektenkörper nur die Hälfte der Zeit ausgeübt wird, die durchschnittliche Aufwärtskraft auf das Insekt einfach sein Gewicht ist.

Leistungsaufnahme

Man kann nun die Kraft berechnen, die erforderlich ist, um den Schwebeflug aufrechtzuerhalten, indem man wiederum ein Insekt mit der Masse m 0,1 g betrachtet, wobei die durchschnittliche Kraft F av , die von den beiden Flügeln während des Abwärtshubs aufgebracht wird, das Doppelte des Gewichts beträgt. Da der von den Flügeln ausgeübte Druck gleichmäßig über die gesamte Flügelfläche verteilt wird, kann man davon ausgehen, dass die von jedem Flügel erzeugte Kraft über einen einzigen Punkt in der Flügelmitte wirkt. Beim Abwärtshub legt die Mitte der Flügel eine vertikale Strecke d zurück . Die Gesamtarbeit, die das Insekt bei jedem Abwärtshub verrichtet, ist das Produkt aus Kraft und Weg; das ist,

Schwingen die Flügel in einem Winkel von 70° durch den Schlag, so beträgt im dargestellten Fall für das Insekt mit 1 cm langen Flügeln d 0,57 cm. Die von den beiden Flügeln bei jedem Schlag verrichtete Arbeit beträgt daher:

Die Energie wird verwendet, um das Insekt gegen die Schwerkraft anzuheben. Die Energie E, die erforderlich ist, um die Masse des Insekts bei jedem Abwärtshub um 0,1 mm anzuheben, beträgt:

Dies ist ein vernachlässigbarer Bruchteil der gesamten aufgewendeten Energie, die offensichtlich die meiste Energie in anderen Prozessen aufwendet. Eine genauere Analyse des Problems zeigt, dass die von den Flügeln geleistete Arbeit hauptsächlich in kinetische Energie der Luft umgewandelt wird, die durch den Abwärtshub der Flügel beschleunigt wird. Die Leistung ist die in 1 s geleistete Arbeit; macht beim beispielhaften Insekt 110 Schläge pro Sekunde nach unten. Daher beträgt seine Leistung P Schläge pro Sekunde, und das bedeutet, seine Leistung P ist:

Leistung

Bei der Berechnung der im Schwebeflug aufgewendeten Leistung wurde in den verwendeten Beispielen die kinetische Energie der sich bewegenden Flügel vernachlässigt. Die Flügel der Insekten, so leicht sie auch sind, haben eine endliche Masse; daher besitzen sie während ihrer Bewegung kinetische Energie. Da sich die Flügel in Drehbewegung befinden, beträgt die maximale kinetische Energie bei jedem Flügelschlag:

Dabei ist I das Trägheitsmoment des Flügels und ω max die maximale Winkelgeschwindigkeit beim Flügelschlag. Um das Trägheitsmoment des Flügels zu erhalten, nehmen wir an, dass der Flügel durch einen dünnen, an einem Ende schwenkbaren Stab angenähert werden kann. Das Trägheitsmoment für den Flügel ist dann:

Dabei ist l die Flügellänge (1 cm) und m die Masse von zwei Flügeln, die typischerweise 10 –3 g betragen kann . Die maximale Winkelgeschwindigkeit ω max , kann linear von den maximalen berechneter Geschwindigkeit , ν max in der Mitte des Flügels:

Bei jedem Schlag bewegt sich die Mitte der Flügel mit einer durchschnittlichen Lineargeschwindigkeit ν av, die durch die von der Mitte des Flügels zurückgelegte Strecke d dividiert durch die Dauer Δt des Flügelschlags gegeben ist. Aus unserem vorherigen Beispiel sind d = 0,57 cm und Δt = 4,5×10 −3  s. Deswegen:

Die Geschwindigkeit der Flügel ist sowohl am Anfang als auch am Ende des Flügelschlags Null, dh die maximale Lineargeschwindigkeit ist höher als die Durchschnittsgeschwindigkeit. Geht man davon aus, dass die Geschwindigkeit ( sinusförmig ) entlang der Flügelbahn schwingt , ist die Maximalgeschwindigkeit doppelt so hoch wie die Durchschnittsgeschwindigkeit. Daher ist die maximale Winkelgeschwindigkeit:

Und die kinetische Energie ist daher:

Da es in jedem Zyklus der Flügelbewegung zwei Flügelschläge (Auf- und Abschlag) gibt, beträgt die kinetische Energie 2×43 = 86  erg . Das ist ungefähr so ​​viel Energie, wie beim Schweben selbst verbraucht wird.

Elastizität

Resilin in Insektenflügelquerschnitt.svg

Insekten gewinnen kinetische Energie, die von den Muskeln bereitgestellt wird, wenn die Flügel beschleunigen . Wenn die Flügel gegen Ende des Schlages abzubremsen beginnen, muss diese Energie abgebaut werden. Beim Abschlag wird die kinetische Energie von den Muskeln selbst abgebaut und in Wärme umgewandelt (diese Wärme wird manchmal zur Aufrechterhaltung der Körperkerntemperatur verwendet). Einige Insekten sind in der Lage, die kinetische Energie der Aufwärtsbewegung der Flügel zu nutzen, um ihren Flug zu unterstützen. Die Flügelgelenke dieser Insekten enthalten ein Polster aus elastischem, gummiartigem Protein namens Resilin . Beim Aufschlag des Flügels wird das Resilin gedehnt. Die kinetische Energie des Flügels wird im gedehnten Resilin in potentielle Energie umgewandelt , die die Energie ähnlich einer Feder speichert. Wenn sich der Flügel nach unten bewegt, wird diese Energie freigesetzt und unterstützt den Abschlag.

Mit einigen vereinfachenden Annahmen können wir die im gestreckten Resilin gespeicherte Energiemenge berechnen. Obwohl das Resilin in eine komplexe Form gebogen wird, zeigt das gegebene Beispiel die Berechnung als gerader Stab der Fläche A und Länge. Weiterhin nehmen wir an, dass das Resilin während der gesamten Strecke dem Hookeschen Gesetz gehorcht . Dies ist nicht genau richtig, da das Resilin um einen beträchtlichen Betrag gedehnt wird und sich daher sowohl die Fläche als auch der Young-Modul während des Dehnungsprozesses ändern. Die im gestreckten Resilin gespeicherte potentielle Energie U ist:

Hier ist E der Elastizitätsmodul für Resilin, der mit 1,8 × 10 7  dyn /cm 2 gemessen wurde . Typischerweise kann bei einem Insekt von der Größe einer Biene das Volumen des Resilins einem Zylinder von 2 × 10 –2  cm Länge und 4 × 10 –4  cm 2 Fläche entsprechen. Im gegebenen Beispiel verlängert sich die Länge des Resilinstabes bei Dehnung um 50 %. Das heißt, Δℓ beträgt 10 −2  cm. Daher ist in diesem Fall die im Resilin jedes Flügels gespeicherte potentielle Energie:

Die gespeicherte Energie in den beiden Flügeln für ein bienengroßes Insekt beträgt 36 erg, was mit der kinetischen Energie beim Aufschlag der Flügel vergleichbar ist. Experimente zeigen, dass bis zu 80 % der kinetischen Energie des Flügels im Resilin gespeichert werden können.

Flügelkupplung

Frenulo-retinakuläre Flügelkopplung bei männlichen und weiblichen Faltern

Einige vierflügelige Insektenordnungen, wie die Lepidoptera, haben im Imago morphologische Flügelkopplungsmechanismen entwickelt, die diese Taxa funktionell zweiflügelig machen. Alle bis auf die basalsten Formen weisen diese Flügelkopplung auf.

Es gibt drei verschiedene Arten von Mechanismen - jugal, frenulo-retinacular und ampxiform:

  • Die primitiveren Gruppen haben einen vergrößerten lappenartigen Bereich in der Nähe des basalen Hinterrandes, dh an der Basis des Vorderflügels, a jugum , das sich im Flug unter die Hinterflügel faltet.
  • Andere Gruppen haben ein Frenulum am Hinterflügel, das sich unter ein Retinakulum am Vorderflügel einhakt.
  • Bei fast allen Schmetterlingen und bei den Bombycoidea (außer den Sphingidae ) gibt es keine Anordnung von Frenulum und Retinaculum zur Kopplung der Flügel. Stattdessen wird ein vergrößerter Humerusbereich des Hinterflügels vom Vorderflügel breit überlappt. Trotz des Fehlens einer spezifischen mechanischen Verbindung überlappen sich die Flügel und arbeiten in Phase. Der Krafthub des Vorderflügels drückt gleichzeitig den Hinterflügel nach unten. Diese Art der Kopplung ist eine Variation des Frenate-Typs, bei der das Frenulum und das Retinakulum jedoch vollständig verloren gehen.

Biochemie

Die Biochemie des Insektenflugs war Gegenstand umfangreicher Studien. Während viele Insekten Kohlenhydrate und Lipide als Energiequelle für den Flug verwenden, nutzen viele Käfer und Fliegen die Aminosäure Prolin als Energiequelle. Einige Arten verwenden auch eine Kombination von Quellen und Motten wie Manduca sexta verwenden Kohlenhydrate zum Aufwärmen vor dem Flug.

Evolution und Anpassung

Rekonstruktion eines Carboniferous Insekt, das Palaeodictyopteran Mazothairos

Irgendwann in der Karbonzeit , vor etwa 350 bis 400 Millionen Jahren, als es nur zwei große Landmassen gab, begannen Insekten zu fliegen. Zu den ältesten geflügelten Insektenfossilien gehört Delitzschala , ein Paläodictyopteran aus dem Unterkarbon; Rhyniognatha ist älter und stammt aus dem frühen Devon , aber es ist ungewiss, ob es Flügel hatte oder tatsächlich ein Insekt war.

Wie und warum sich Insektenflügel entwickelten, ist nicht gut verstanden, hauptsächlich aufgrund der Knappheit geeigneter Fossilien aus der Zeit ihrer Entwicklung im Unterkarbon. Es gibt historisch drei Haupttheorien über die Ursprünge des Insektenflugs. Das erste war , daß sie Modifikationen beweglich sind abdominal Kiemen , wie auf Wasser gefunden naiads von mayflies . Phylogenomische Analysen legen nahe, dass sich die Polyneoptera , die Gruppe der geflügelten Insekten, zu denen Heuschrecken gehören, aus einem terrestrischen Vorfahren entwickelt haben, was die Entwicklung von Flügeln aus Kiemen unwahrscheinlich macht. Zusätzliche Untersuchungen des Sprungverhaltens von Eintagsfliegenlarven haben ergeben, dass Trachealkiemen keine Rolle bei der Steuerung des Insektenabstiegs spielen, was weitere Beweise gegen diese evolutionäre Hypothese liefert. Dies hinterlässt zwei wichtige historische Theorien: dass sich Flügel aus Paranotallappen, Erweiterungen der Brust- Terga, entwickelten ; oder dass sie aus Modifikationen von Beinsegmenten entstanden sind, die bereits Muskeln enthielten.

Epikoxale (Bauchkiemen) Hypothese

Eintagsfliegennymphe mit paarigen Bauchkiemen

Zahlreiche Entomologen, darunter Landois im Jahr 1871, Lubbock im Jahr 1873, Graber im Jahr 1877 und Osborn im Jahr 1905, haben vorgeschlagen, dass ein möglicher Ursprung für Insektenflügel bewegliche Bauchkiemen gewesen sein könnten, die bei vielen Wasserinsekten, wie zum Beispiel bei Najaden von Eintagsfliegen, gefunden wurden. Nach dieser Theorie entwickelten sich diese Luftröhrenkiemen , die als Ausgänge des Atmungssystems ihren Weg begannen und im Laufe der Zeit zu Bewegungszwecken modifiziert wurden, schließlich zu Flügeln. Die Luftröhrenkiemen sind mit kleinen Winglets ausgestattet, die ständig vibrieren und ihre eigenen winzigen geraden Muskeln haben.

Paranotale (tergale) Hypothese

Die Paranotallappen- oder Tergal-Hypothese (dorsale Körperwand), die 1875 von Fritz Müller vorgeschlagen und 1916 von G. Crampton, 1978 Jarmila Kulakova-Peck und 1981 Alexander P. Rasnitsyn überarbeitet wurde, legt nahe, dass sich die Flügel des Insekts aus Paranotallappen, eine Präadaptation, die in Insektenfossilien gefunden wurde und die Stabilisierung beim Hüpfen oder Fallen unterstützt hätte. Für diese Hypothese spricht die Tendenz der meisten Insekten, beim Erschrecken beim Klettern auf Ästen zu fliehen, indem sie zu Boden fallen. Solche Lappen hätten als Fallschirme gedient und es dem Insekt ermöglicht, sanfter zu landen. Die Theorie besagt, dass diese Lappen allmählich größer wurden und in einem späteren Stadium ein Gelenk mit dem Brustkorb entwickelten. Noch später tauchten die Muskeln auf, um diese groben Flügel zu bewegen. Dieses Modell impliziert eine progressive Steigerung der Wirksamkeit der Flügel, beginnend beim Fallschirmspringen , dann im Gleiten und schließlich im aktiven Flug . Dennoch stellt das Fehlen von substantiellen fossilen Beweisen für die Entwicklung der Flügelgelenke und Muskeln eine große Schwierigkeit für die Theorie dar, ebenso wie die scheinbar spontane Entwicklung von Artikulation und Venation, und sie wurde von Experten auf diesem Gebiet weitgehend abgelehnt.

Endite-Exite (Pleural)-Hypothese

Bein eines Trilobiten , eines frühen Arthropoden. Der innere Ast aus Enditen befindet sich oben; der kleinere externe Zweig aus Exits ist unten. Trueman schlug vor, dass ein Endite und ein Exite zu einem Flügel verschmolzen.

Im Jahr 1990 schlug JWH Trueman vor, dass der Flügel von Enditen und Exites , Anhängseln, an die jeweiligen inneren und äußeren Aspekte des primitiven Gliederfüßers angepasst wurde, auch Pleurahypothese genannt. Dies basierte auf einer Studie von Goldschmidt aus dem Jahr 1945 an Drosophila melanogaster , in der eine Variation namens "pod" (für Podomere, Gliedmaßensegmente) eine Mutation aufwies, die normale Flügel transformierte. Das Ergebnis wurde als dreigliedrige Beinanordnung mit einigen zusätzlichen Anhängseln interpretiert, aber ohne Tarsus, wo normalerweise die Rippenfläche des Flügels wäre. Diese Mutation wurde als starker Beweis für eine dorsale Exite- und Endite-Fusion und nicht für ein Bein neu interpretiert, wobei die Anhängsel viel besser in diese Hypothese passten. Die für die Flügelentwicklung erforderliche Innervation, Artikulation und Muskulatur sind bereits in den Gliedmaßensegmenten vorhanden.

Andere Hypothesen

Andere Hypothesen sind Vincent Wigglesworth ‚s 1973 Vorschlag , dass Flügel aus entwickelten Brust- Vorsprüngen verwendet als Heizkörper .

Adrian Thomas und Åke Norberg schlugen 2003 vor, dass sich Flügel möglicherweise ursprünglich für das Segeln auf der Wasseroberfläche entwickelt haben, wie es bei einigen Steinfliegen zu sehen ist .

Stephen P. Yanoviak und Kollegen schlugen 2009 vor, dass der Flügel vom gerichteten Gleitflugabstieg abstammt – ein Phänomen vor dem Flug , das in einigen Apterygota gefunden wird , einem flügellosen Schwestertaxon der geflügelten Insekten.

Duale Herkunft

Biologen wie Averof, Niwa, Elias-Neto und ihre Kollegen haben begonnen, den Ursprung des Insektenflügels zusätzlich zu paläontologischen Beweisen mithilfe von Evo-Devo zu erforschen . Dies legt nahe, dass Flügel sowohl mit tergalen als auch mit pleuralen Strukturen seriell homolog sind, was möglicherweise die jahrhundertealte Debatte löst. Jakub Prokop und Kollegen haben 2017 paläontologische Beweise aus paläozoischen Nymphenflügelpolstern gefunden, dass Flügel tatsächlich einen solchen doppelten Ursprung hatten.

Siehe auch

Verweise

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