Insektenmorphologie - Insect morphology

Insektenmorphologie
Legende der Körperteile
Tagmata: A - Kopf, B - Thorax, C - Abdomen.
  1. Antenne
  2. Ocellen (unten)
  3. Ocellen (oben)
  4. Facettenauge
  5. Gehirn ( Hirnganglien )
  6. Prothorax
  7. dorsales Blutgefäß
  8. Trachealtuben (Rumpf mit Stigmen )
  9. Mesothorax
  10. Metathorax
  11. Vorderflügel
  12. Hinterflügel
  13. Mitteldarm (Magen)
  14. dorsale Röhre (Herz)
  15. Eierstock
  16. Hinterdarm (Darm, Rektum und Anus)
  17. Anus
  18. Eileiter
  19. Nervenstrang (Bauchganglien)
  20. Malpighische Röhren
  21. Fußwurzelpolster
  22. Krallen
  23. Tarsus
  24. Schienbein
  25. Oberschenkelknochen
  26. trochanter
  27. Vorderdarm (Ernte, Muskelmagen)
  28. Brustganglion
  29. coxa
  30. Speicheldrüse
  31. subösophageale Ganglion
  32. Mundwerkzeuge

Insektenmorphologie ist die Untersuchung und Beschreibung der physischen Form von Insekten . Die Terminologie, die zur Beschreibung von Insekten verwendet wird, ist aufgrund ihrer gemeinsamen Evolutionsgeschichte ähnlich wie bei anderen Arthropoden . Drei physikalische Merkmale unterscheiden Insekten von anderen Gliederfüßern: Sie haben einen Körper, der in drei Regionen (sogenannte Tagmata) unterteilt ist (Kopf, Brustkorb und Bauch), haben drei Beinpaare und Mundwerkzeuge, die sich außerhalb der Kopfkapsel befinden . Es ist diese Position der Mundwerkzeuge, die sie von ihren nächsten Verwandten, den Nicht-Insekten- Hexapoden , zu denen Protura , Diplura und Collembola gehören, unterscheidet .

Es gibt enorme Unterschiede in der Körperstruktur unter den Insektenarten. Individuen können einen Durchmesser von 0,3 mm ( Feenfliegen ) bis 30 cm ( Große Eulenmotte ) haben; habe keine oder viele Augen; gut entwickelte Flügel oder keine; und Beine zum Laufen, Springen, Schwimmen oder sogar Graben modifiziert. Diese Modifikationen ermöglichen es Insekten, fast jede ökologische Nische auf dem Planeten zu besetzen , mit Ausnahme der Tiefsee. Dieser Artikel beschreibt den grundlegenden Insektenkörper und einige der wichtigsten Variationen der verschiedenen Körperteile; dabei definiert es viele der Fachbegriffe, die zur Beschreibung von Insektenkörpern verwendet werden.

Anatomie Zusammenfassung

Insekten haben wie alle Arthropoden kein inneres Skelett; Stattdessen haben sie ein Exoskelett , eine harte äußere Schicht, die hauptsächlich aus Chitin besteht, die den Körper schützt und stützt. Der Insektenkörper ist in drei Teile unterteilt : Kopf, Brustkorb und Bauch . Der Kopf ist auf sensorische Eingaben und Nahrungsaufnahme spezialisiert; der Brustkorb, der der Ankerpunkt für die Beine und Flügel (sofern vorhanden) ist, ist auf die Fortbewegung spezialisiert; und der Bauch für Verdauung , Atmung , Ausscheidung und Fortpflanzung. Obwohl die allgemeine Funktion der drei Körperregionen bei allen Insektenarten gleich ist, gibt es große Unterschiede in der Grundstruktur, wobei Flügel, Beine, Antennen und Mundwerkzeuge von Gruppe zu Gruppe sehr unterschiedlich sind.

Extern

Exoskelett

Das äußere Skelett der Insekten, die Cuticula , besteht aus zwei Schichten; die Epikutikula , die eine dünne, wachsartige, wasserabweisende äußere Schicht ist und kein Chitin enthält, und die darunter liegende Schicht, die als Prokutikula bezeichnet wird . Diese ist chitinhaltig und viel dicker als die Epikutikula und hat zwei Schichten, die äußere ist die Exocuticula und die innere die Endocuticula. Die zähe und flexible Endocuticula besteht aus zahlreichen Schichten von faserigem Chitin und Proteinen, die sich in einem Sandwich-Muster kreuzen, während die Exocuticula starr und sklerotisiert ist . Die Exocuticula ist bei vielen Weichinsekten, insbesondere den Larvenstadien (zB Raupen ), stark reduziert . Chitin ist chemisch ein langkettiges Polymer eines N-Acetylglucosamins , einem Derivat von Glucose. In seiner unveränderten Form ist Chitin durchscheinend, biegsam, widerstandsfähig und ziemlich zäh. Bei Arthropoden ist es jedoch oft modifiziert und wird in eine gehärtete proteinartige Matrix eingebettet, die einen Großteil des Exoskeletts bildet . In seiner reinen Form ist es ledrig, wird jedoch mit Calciumcarbonat verkrustet , wird es viel härter. Der Unterschied zwischen der unmodifizierten und der modifizierten Form kann durch den Vergleich der Körperwand einer Raupe (unmodifiziert) mit einem Käfer (modifiziert) gesehen werden.

Aus den embryonalen Stadien selbst entsteht aus einer Schicht säulen- oder quaderförmiger Epithelzellen die äußere Kutikula und eine innere Basalmembran. Der Großteil des Insektenmaterials befindet sich in der Endocuticula. Die Nagelhaut unterstützt die Muskulatur und fungiert als Schutzschild während der Entwicklung des Insekts. Da er jedoch nicht wachsen kann, wird der äußere sklerotisierte Teil der Kutikula periodisch in einem als "Mausung" bezeichneten Prozess abgeworfen. Wenn die Zeit für die Häutung näher rückt, wird der größte Teil des Exokutikulamaterials resorbiert. Bei der Mauser trennt sich zunächst die alte Nagelhaut von der Epidermis ( Apolyse ). Zwischen der alten Cuticula und der Epidermis wird enzymatische Häutungsflüssigkeit freigesetzt, die die Exocuticula trennt, indem sie die Endocuticula verdaut und ihr Material für die neue Cuticula sequestriert. Wenn sich die neue Kutikula ausreichend gebildet hat, werden die Epikutikula und die reduzierte Exokutikula bei Ekdyse abgestoßen .

Die vier Hauptregionen eines Insektenkörpersegments sind: Tergum oder Dorsal, Sternum oder Ventral und die beiden Pleura oder Laterals. Verhärtete Platten im Exoskelett werden als Sklerite bezeichnet, die Unterteilungen der Hauptregionen sind - Tergite, Sternite und Pleuriten, für die jeweiligen Regionen Tergum, Brustbein und Pleuron.

Kopf

Kopf der Orthoptera , Acrididae . a : Antenne; b : Ocellen; c : Scheitelpunkt; d : zusammengesetztes Auge; e : Hinterkopf; f :gena; g : Pleurostoma; h : Unterkiefer; ich : Labialpalpe; j : Oberkieferpalpen; k : Oberkiefer; l :labrum; m : Clypeus; n :frons
Larve des Käfers, Familie Cerambycidae, mit sklerotisiertem Epikranium; Restkörper kaum sklerotisiert
Larve der Syrphid-Fliege , Mitglied der Cyclorrhapha , ohne Epikranium, fast ohne Sklerotisierung außer den Kiefern.

Der Kopf der meisten Insekten ist von einer harten, stark sklerotisierten, exoskelettalen Kopfkapsel umgeben . Die größte Ausnahme bilden die Arten, deren Larven nicht vollständig sklerotisiert sind, hauptsächlich einige Holometabolen; aber auch die meisten unsklerotisierten oder schwach sklerotisierten Larven neigen dazu, gut sklerotisierte Kopfkapseln zu haben, zum Beispiel die Larven von Coleoptera und Hymenoptera. Die Larven von Cyclorrhapha neigen jedoch dazu, kaum eine Kopfkapsel zu haben.

Die Kopfkapsel trägt die meisten der wichtigsten Sinnesorgane, einschließlich der Antennen, Ocellen und der Facettenaugen. Es trägt auch die Mundwerkzeuge. Beim erwachsenen Insekt ist die Kopfkapsel anscheinend nicht segmentiert, obwohl embryologische Studien zeigen, dass sie aus sechs Segmenten besteht, die die gepaarten Kopfanhängsel einschließlich der Mundwerkzeuge tragen, jedes Paar auf einem bestimmten Segment. Jedes solche Paar besetzt ein Segment, obwohl nicht alle Segmente bei modernen Insekten sichtbare Anhängsel tragen.

Von allen Insektenordnungen zeigen Orthoptera am bequemsten die größte Vielfalt an Merkmalen, die in den Köpfen von Insekten gefunden werden, einschließlich der Nähte und Skleriten . Bei Insekten mit hypo- und opisthognathen Köpfen liegt hier der Scheitel bzw. der Apex (dorsaler Bereich) zwischen den Facettenaugen . Bei prognathen Insekten befindet sich der Scheitelpunkt nicht zwischen den Facettenaugen, sondern dort, wo normalerweise die Ocellen zu finden sind. Dies liegt daran, dass die Hauptachse des Kopfes um 90° gedreht wird, um parallel zur Hauptachse des Körpers zu werden. Bei einigen Arten ist diese Region modifiziert und nimmt einen anderen Namen an.

Die ekdysiale Naht besteht aus den koronalen, frontalen und epikraniellen Nähten sowie der ekdysialen und der Spaltlinie, die zwischen verschiedenen Insektenarten variieren. Die ekdysiale Naht wird längs auf den Scheitel gelegt und trennt die epikranielle Kopfhälfte nach links und rechts. Je nach Insekt kann die Naht unterschiedliche Formen haben: entweder als Y, U oder V. Diese divergierenden Linien, aus denen die ekdysiale Naht besteht, werden als Frontal- oder Frontogenalnaht bezeichnet . Nicht alle Insektenarten haben frontale Nähte, aber bei denen, die dies tun, spalten sich die Nähte während der Ekdyse auf , was dazu beiträgt, eine Öffnung für das neue Stadium zu schaffen, um aus der Haut zu kommen.

Das Frons ist der Teil der Kopfkapsel, der ventrad oder anteriad des Scheitels liegt. Die Fronten variieren in der Größe im Verhältnis zum Insekt, und bei vielen Arten ist die Definition ihrer Grenzen willkürlich, sogar bei einigen Insektentaxa, die gut definierte Kopfkapseln haben. Bei den meisten Arten wird der Frons jedoch an seiner Vorderseite vom frontoclypealen oder epistomalen Sulcus oberhalb des Clypeus begrenzt. Seitlich wird er durch den Sulcus fronto-genalis, falls vorhanden, und die Grenze zum Scheitel durch die ekdysiale Spaltlinie, falls sichtbar, begrenzt. Wenn es eine mittlere Augenmuschel gibt, befindet sie sich im Allgemeinen auf der Vorderseite, obwohl bei einigen Insekten wie vielen Hymenopteren alle drei Augenhöhlen auf dem Scheitel erscheinen. Eine formalere Definition ist, dass es sich um den Sklerit handelt, aus dem die pharyngealen Dilatatormuskeln entstehen, aber in vielen Zusammenhängen ist auch dies nicht hilfreich. In der Anatomie einiger Taxa, wie z. B. vieler Cicadomorpha , ist die Vorderseite des Kopfes ziemlich klar unterschieden und neigt dazu, breit und subvertikal zu sein; dieser mittlere Bereich wird allgemein als die Fronten angesehen.

Hypostomale Brücke in Insektendiagramm.svg

Der Clypeus ist ein Sklerit zwischen Gesicht und Labrum, der bei primitiven Insekten dorsal durch die frontoclypeale Naht von den Frons getrennt ist. Die clypeogenale Naht begrenzt den Clypeus seitlich, wobei der Clypeus ventral durch die clypeolabrale Naht vom Labrum getrennt ist. Der Clypeus unterscheidet sich in Form und Größe, wie zum Beispiel Lepidoptera-Arten mit einem großen Clypeus mit verlängerten Mundwerkzeugen. Die Wange oder Gena bildet den sklerotisierten Bereich auf jeder Seite des Kopfes unterhalb der Facettenaugen, die sich bis zur Kehlkopfnaht erstrecken. Wie viele der anderen Teile, aus denen der Kopf des Insekts besteht, variiert die Gena zwischen den Arten, wobei ihre Grenzen schwer zu bestimmen sind. Bei Libellen und Libellen befindet es sich beispielsweise zwischen den Facettenaugen, dem Clypeus und den Mundwerkzeugen. Die Postgena ist der Bereich unmittelbar posterior oder posterior oder unten auf der Gena von Pterygoteninsekten und bildet die seitlichen und ventralen Teile des Hinterhauptbogens. Der Hinterhauptbogen ist ein schmales Band, das den hinteren Rand der Kopfkapsel bildet und sich nach dorsal über das Foramen wölbt. Der subgenale Bereich ist normalerweise schmal und befindet sich über den Mundwerkzeugen; dieser Bereich umfasst auch das Hypostoma und das Pleurostoma . Der Scheitel erstreckt sich nach vorn über den Antennenbasen als markantes, spitzes, konkaves Rostrum. Die Hinterwand der Kopfkapsel wird von einer großen Öffnung, dem Foramen, durchdrungen. Durch ihn verlaufen die Organsysteme wie Nervenstrang , Speiseröhre , Speicheldrüsen und Muskulatur , die den Kopf mit dem Brustkorb verbinden .

Auf der Rückseite des Kopfes befinden sich das Hinterhauptbein , die Postgena , das Foramen occipitalis , die hintere Tentoriumsgrube , die Gula, die postgenale Brücke , die Naht und die Brücke des Hypostomas sowie die Mandibeln , die Schamlippen und der Oberkiefer . Die Hinterhauptsnaht ist bei Orthoptera-Arten gut begründet, aber nicht so sehr bei anderen Ordnungen. Wo gefunden, ist die Hinterkopfnaht die gewölbte, hufeisenförmige Rinne am Hinterkopf, die an der Rückseite jedes Unterkiefers endet. Die postokzipitale Naht ist ein Orientierungspunkt auf der hinteren Fläche des Kopfes und befindet sich typischerweise in der Nähe des Hinterhaupts. Bei Pterygoten bildet das Postokziput den äußersten hinteren, oft U-förmigen, der den Kopfrand bildet, der sich bis zur postokzipitalen Naht erstreckt. Bei Pterygoten, wie denen von Orthoptera, sind das Foramen occipitale und der Mund nicht getrennt. Die drei Arten von Okzipitalverschlüssen oder Punkten unter dem Foramen occipitalis, die die beiden unteren Hälften der Postgena trennen, sind: die hypostomale Brücke, die postgenale Brücke und die Gula. Die hypostomale Brücke wird normalerweise bei Insekten mit hypognather Ausrichtung gefunden. Die postgenale Brücke wird bei den erwachsenen Arten der höheren Diptera und der spitzigen Hymenoptera gefunden , während die Gula bei einigen Coleoptera , Neuroptera und Isoptera gefunden wird , die typischerweise prognath-orientierte Mundwerkzeuge aufweisen.

Facettenaugen und Ocelli

Die meisten Insekten haben ein Paar großer, markanter Facettenaugen, die aus Einheiten namens Ommatidien ( Ommatidium , Singular) bestehen, möglicherweise bis zu 30.000 in einem einzigen Facettenauge von beispielsweise großen Libellen. Dieser Augentyp bietet eine geringere Auflösung als Augen bei Wirbeltieren, aber er vermittelt eine scharfe Wahrnehmung von Bewegungen und besitzt normalerweise eine UV- und Grünempfindlichkeit und kann zusätzliche Empfindlichkeitsspitzen in anderen Bereichen des visuellen Spektrums aufweisen. Oft besteht eine Fähigkeit, den E-Vektor von polarisiertem Licht zu detektieren, Polarisation von Licht. Es können auch zwei oder drei zusätzliche Ocellen vorhanden sein, die helfen, schwaches Licht oder kleine Änderungen der Lichtintensität zu erkennen. Das wahrgenommene Bild ist eine Kombination von Eingaben der zahlreichen Ommatidien, die sich auf einer konvexen Oberfläche befinden und somit in leicht unterschiedliche Richtungen zeigen. Facettenaugen besitzen im Vergleich zu einfachen Augen sehr große Blickwinkel und eine bessere Schärfe als die dorsalen Ocellen des Insekts, aber einige Stemmata (= Larvenaugen), zum Beispiel die von Blattwespenlarven ( Tenthredinidae ) mit einer Schärfe von 4 Grad und sehr hoher Polarisationsempfindlichkeit, entsprechen der Leistung von Facettenaugen.

Ocellus-Querschnitt
Facettenaugenquerschnitt

Da die einzelnen Linsen so klein sind, schränken die Beugungseffekte die erreichbare Auflösung ein (vorausgesetzt, sie funktionieren nicht als Phased-Arrays ). Dem kann nur durch Erhöhung der Linsengröße und -anzahl entgegengewirkt werden. Um mit einer Auflösung zu sehen, die mit unseren einfachen Augen vergleichbar ist, bräuchte der Mensch Facettenaugen, die jeweils die Größe ihres Kopfes erreichen würden. Facettenaugen fallen in zwei Gruppen: Appositionsaugen, die mehrere invertierte Bilder bilden, und Überlagerungsaugen, die ein einzelnes aufrechtes Bild bilden. Facettenaugen wachsen an ihren Rändern durch das Hinzufügen neuer Ommatidien.

Antennen

Nahaufnahme einer Feuerameise , die feine Sinneshaare auf den Antennen zeigt

Antennen , manchmal auch "Fühler" genannt, sind flexible Anhängsel am Kopf des Insekts, die zum Erfassen der Umgebung verwendet werden. Insekten sind die Lage , mit ihren Antennen zu fühlen , weil der feinen Haare ( Setae ) , die sie abdecken. Die Berührung ist jedoch nicht das einzige, was Antennen erkennen können; Zahlreiche winzige sensorische Strukturen an den Antennen ermöglichen es Insekten, Gerüche, Temperatur, Feuchtigkeit, Druck und möglicherweise sogar sich selbst im Weltraum wahrzunehmen . Einige Insekten, darunter Bienen und einige Fliegengruppen, können mit ihren Antennen auch Geräusche wahrnehmen.

Die Anzahl der Segmente einer Antenne variiert bei Insekten erheblich, wobei höhere Fliegen nur 3-6 Segmente haben, während erwachsene Kakerlaken über 140 haben können. Die allgemeine Form der Antennen ist ebenfalls ziemlich variabel, aber das erste Segment (das an der Kopf) wird immer als Scape und das zweite Segment als Pedikel bezeichnet. Die verbleibenden Antennensegmente oder Flagellomere werden als Flagellum bezeichnet.

Allgemeine Arten von Insektenantennen sind unten aufgeführt:

Arten von Insektenantennen
Insektenantenne aristate.svg
Aristate
Insektenantenne capitate.svg
Kapitän
Insektenantenne clavate.svg
Schlüsselbein
Insektenantenne filiform.svg
Filiform
Insektenantenne flabellate.svg
Flabellate
Insektenantenne geniculate.svg
Genikulieren
Insekten-Antenne setaceous.svg
borstig
Insektenantenne lamellate.svg
Lamellen
Insekten-Antenne moniliform.svg
Moniliform
Insektenantenne pectinate.svg
Pektinat
Insektenantenne plumose.svg
Plumose
Insektenantenne serrate.svg
Zacken
Insektenantenne stylate.svg
Stilisieren

Mundwerkzeuge

Die Mundwerkzeuge der Insekten bestehen aus dem Oberkiefer, den Schamlippen und bei einigen Arten aus den Unterkiefern. Das Labrum ist ein einfacher, verschmolzener Sklerit, der oft als Oberlippe bezeichnet wird und sich in Längsrichtung bewegt, der an den Clypeus angelenkt ist. Die Mandibeln (Kiefer) sind ein stark sklerotisiertes Paar von Strukturen, die sich im rechten Winkel zum Körper bewegen und zum Beißen, Kauen und Durchtrennen von Nahrung verwendet werden. Die Maxillae sind gepaarte Strukturen, die sich auch rechtwinklig zum Körper bewegen können und segmentierte Palpen besitzen. Das Labium (Unterlippe) ist die verwachsene Struktur, die sich in Längsrichtung bewegt und ein Paar segmentierter Palpen besitzt.

Die Entwicklung der Insektenmundwerkzeuge von den primitiven kauenden Mundwerkzeugen einer Heuschrecke in der Mitte (A), über den lappenden Typ (B) einer Biene, den saugenden Typ (C) eines Schmetterlings und den saugenden Typ (D) eines Weibchens Moskito.
Legende: a - Antennen
c - Facettenauge
lb - Labium
lr - Labrum
md - Mandibeln
mx - Maxillae

Die Mundwerkzeuge können zusammen mit dem Rest des Kopfes in mindestens drei verschiedenen Positionen artikuliert werden: prognath, opisthognath und hypognath. Bei Arten mit prognather Artikulation ist der Kopf vertikal mit dem Körper ausgerichtet, wie z. B. Arten von Formicidae ; während bei einem hypognathen Typ der Kopf horizontal neben dem Körper ausgerichtet ist. Ein opisthognathous Kopf ist diagonal positioniert, wie zum Beispiel Arten von Blattodea und einige Coleoptera . Die Mundwerkzeuge variieren stark zwischen Insekten verschiedener Ordnungen, aber die beiden wichtigsten funktionellen Gruppen sind Unterkiefer und Haustella. Haustellate-Mundwerkzeuge werden zum Saugen von Flüssigkeiten verwendet und können durch das Vorhandensein von Stiletten weiter klassifiziert werden , zu denen Piercing-Saugen, Schwämmen und Siphonieren gehören. Die Stilette sind nadelartige Vorsprünge, die verwendet werden, um pflanzliches und tierisches Gewebe zu durchdringen. Die Mandibeln und die Ernährungssonde bilden die modifizierten Mandibeln, den Oberkiefer und den Hypopharynx.

  • Unterkiefer- Mundwerkzeuge, die bei Insekten am häufigsten vorkommen, werden zum Beißen und Zermahlen fester Nahrung verwendet.
  • Piercing-saugende Mundwerkzeuge haben Mandrin und werden verwendet, um festes Gewebe zu durchdringen und dann flüssige Nahrung aufzusaugen.
  • Schwammige Mundwerkzeuge werden zum Schwämmen und Saugen von Flüssigkeiten verwendet und haben keine Stilette (zB die meisten Diptera).
  • Abhebern Mund fehlt Stilette und wird verwendet , um Flüssigkeiten zu saugen, und ist zwischen den Arten von häufig gefunden Lepidoptera .

Unterkiefer-Mundwerkzeuge werden bei Arten von Odonata , adulten Neuroptera , Coleoptera , Hymenoptera , Blattodea , Orthoptera und Lepidoptera gefunden . Die meisten erwachsenen Lepidoptera haben jedoch saugende Mundwerkzeuge, während ihre Larven (allgemein Raupen genannt ) Unterkiefer haben .

Unterkiefer

Das Labrum ist ein breiter Lappen, der das Dach der Mundhöhle bildet, am Clypeus vor dem Mund hängt und die Oberlippe bildet. Auf seiner Innenseite ist es häutig und kann zu einem Mittellappen, dem Epipharynx , gebildet werden, der einige Sensillen trägt . Das Labrum wird durch zwei im Kopf entspringende Muskeln von den Mandibeln abgehoben und medial in den vorderen Labrumrand eingeführt. Sie ist gegen die Mandibeln teilweise durch zwei im Kopf entspringende und an den hinteren Seitenrändern an zwei kleinen Skleriten, den Tormae, inserierte Muskeln und, zumindest bei einigen Insekten, durch eine Resilinfeder in der Cuticula am Übergang der Labrum mit dem Clypeus. Bis vor kurzem wurde das Labrum im Allgemeinen als mit dem ersten Kopfsegment assoziiert angesehen. Neuere Studien zur Embryologie, Genexpression und Nervenversorgung des Labrums zeigen jedoch, dass es vom Tritocerebrum des Gehirns, den verschmolzenen Ganglien des dritten Kopfsegments, innerviert wird. Dies wird aus der Verschmelzung von Teilen eines Paares von Ahnenanhängseln gebildet, die auf dem dritten Kopfsegment gefunden wurden und ihre Beziehung zeigen. Seine ventrale oder innere Oberfläche ist normalerweise häutig und bildet den lappenartigen Epipharynx, der Mechanosensillen und Chemosensillen trägt.

Kauende Insekten haben zwei Unterkiefer, einen auf jeder Seite des Kopfes. Die Mandibeln werden zwischen Labrum und Maxillae positioniert . Die Mandibeln schneiden und zerkleinern Nahrung und können zur Verteidigung verwendet werden; im Allgemeinen haben sie eine apikale Schneide und der basalere Molarenbereich zerkleinert die Nahrung. Sie können extrem hart sein (etwa 3 bei Mohs oder eine Eindruckhärte von etwa 30 kg/mm 2 ); daher haben viele Termiten und Käfer keine körperlichen Schwierigkeiten beim Durchbohren von Folien aus so gewöhnlichen Metallen wie Kupfer, Blei, Zinn und Zink. Die Schneidkanten werden typischerweise durch Zugabe von Zink, Mangan oder selten Eisen in Mengen bis zu etwa 4% des Trockengewichts verstärkt. Sie sind typischerweise die größten Mundwerkzeuge von kauenden Insekten und werden zum Kauen (Schneiden, Zerreißen, Zerkleinern, Kauen) von Nahrungsmitteln verwendet. Sie öffnen sich nach außen (zu den Seiten des Kopfes) und kommen medial zusammen. Bei fleischfressenden, kauenden Insekten können die Mandibeln messerartig modifiziert sein, während sie bei pflanzenfressenden Kauinsekten typischerweise breit und flach auf ihren gegenüberliegenden Gesichtern sind (z . B. Raupen ). Bei männlichen Hirschkäfern sind die Mandibeln so modifiziert, dass sie keine Nahrungsfunktion haben, sondern dazu dienen, die Paarungsplätze vor anderen Männchen zu verteidigen. Bei Ameisen haben die Mandibeln auch eine Verteidigungsfunktion (insbesondere in Soldatenkasten). Bei Bullenameisen sind die Mandibeln verlängert und gezahnt und werden als Jagd- (und Verteidigungs-) Anhängsel verwendet.

Unter den Mandibeln gelegen, manipulieren paarige Maxillae die Nahrung während des Kauens . Maxillae können Haare und "Zähne" entlang ihrer Innenränder haben. Am äußeren Rand ist die Galea eine schalen- oder schaufelartige Struktur, die über dem äußeren Rand der Schamlippen sitzt. Sie haben auch Palpen , die verwendet werden, um die Eigenschaften potenzieller Lebensmittel zu spüren. Die Maxillae nehmen eine seitliche Position ein, eine auf jeder Seite des Kopfes hinter den Mandibeln. Der proximale Teil des Oberkiefers besteht aus einem basalen Cardo, das ein einziges Gelenk mit dem Kopf hat, und einer flachen Platte, den Stipes, die an der Cardo angelenkt sind . Sowohl Cardo als auch Stiele sind durch eine Membran locker mit dem Kopf verbunden, so dass sie sich bewegen können. Distal auf den Stielen befinden sich zwei Lappen, eine innere Lacinea und eine äußere Galea, von denen einer oder beide fehlen können. Weiter seitlich am Stiel befindet sich ein aus mehreren Segmenten zusammengesetzter, beinartiger Palp; in Orthoptera gibt es fünf. Anteriore und posteriore Rotatorenmuskeln werden auf dem Cardo eingesetzt, und ventrale Adduktormuskeln, die auf dem Tentorium entstehen, werden sowohl auf Cardo als auch auf Stipes inseriert. In den Stielen entstehen Beugemuskeln von Lacinea und Galea und ein weiterer Lacineflexor entspringt im Schädel, aber weder die Lacinea noch die Galea haben einen Streckmuskel. Die Palp hat Levator- und Depressor-Muskeln, die in den Stielen entspringen, und jedes Segment der Palp hat einen einzelnen Muskel, der die Flexion des nächsten Segments bewirkt.

Bei den Mundwerkzeugen des Unterkiefers ist das Labium eine vierbeinige Struktur, obwohl es aus zwei verwachsenen sekundären Oberkiefern gebildet wird. Es kann als Mundboden bezeichnet werden. Beim Oberkiefer hilft sie beim Kauen oder Kauen bei der Nahrungsmanipulation oder streckt sich im ungewöhnlichen Fall der Libellennymphe aus, um die Beute wieder an den Kopf zu schnappen, wo die Mandibeln sie fressen können. Das Labium ist ähnlich aufgebaut wie das Oberkiefer , jedoch sind die Fortsätze der beiden Seiten durch die Mittellinie verschmolzen, so dass sie eine Medianplatte bilden. Der basale Teil des Labiums, der den Oberkieferkardinen entspricht und möglicherweise einen Teil des Brustbeins des Labialsegments umfasst, wird als Postmentum bezeichnet. Diese kann in ein proximales Submentum und ein distales Mentum unterteilt werden. Distal vom Postmentum und äquivalent zu den fusionierten maxillaren Stipites befindet sich das Prämentum. Das Prämentum verschließt die präorale Höhle von hinten. Am Ende trägt es vier Lappen, zwei innere Glossen und zwei äußere Paraglossen, die zusammen als Ligula bekannt sind. Ein oder beide Lappenpaare können fehlen oder sie können zu einem einzigen Mittelfortsatz verschmolzen sein. Von jeder Seite des Prämentums entspringt ein Palpus, der oft dreiteilig ist.

Der Hypopharynx ist ein Mittellappen unmittelbar hinter dem Mund, der von der Rückseite der präoralen Höhle nach vorne ragt; es ist ein Lappen ungewisser Herkunft, aber vielleicht mit dem Unterkiefersegment verbunden; bei Apterygoten, Ohrwürmern und nymphalen Eintagsfliegen trägt der Hypopharynx ein Paar Seitenlappen, die Superlinguae (Singular: Superlingua). Es teilt die Höhle in einen dorsalen Nahrungsbeutel oder Zibarium und ein ventrales Speichel, in das der Speicheldrüsengang mündet. Es wird häufig mit dem Libium verschmolzen gefunden. Der Hypopharynx ist größtenteils membranös, aber die Adoralfläche ist distal sklerotisiert und enthält proximal ein Paar suspensorischer Skleriten, die sich nach oben erstrecken und in der lateralen Wand des Stomodeums enden. In diese Skleriten, die distal an einem Paar lingualer Skleriten angelenkt sind, werden an den Frons entstehende Muskeln inseriert. In diese wiederum sind antagonistische Muskelpaare eingefügt, die am Tentorium und Labium entstehen. Die verschiedenen Muskeln dienen dazu, den Hypopharynx vor und zurück zu schwingen, und bei der Schabe laufen zwei weitere Muskeln über den Hypopharynx und erweitern die Speichelmündung und erweitern den Speichel.

Piercing-lutschen

Mundwerkzeuge können mehrere Funktionen haben. Einige Insekten kombinieren durchdringende Teile mit Schwämmen, die dann verwendet werden, um Gewebe von Pflanzen und Tieren zu durchdringen. Weibliche Mücken ernähren sich von Blut ( hämophage ), was sie zu Krankheitsüberträgern macht. Die Mücken-Mundwerkzeuge bestehen aus dem Rüssel, den paarigen Unter- und Oberkiefern. Die Maxillae bilden nadelartige Strukturen, sogenannte Stylets , die von den Schamlippen umschlossen werden. Bei Mückenstichen dringen Oberkiefer in die Haut ein und verankern die Mundwerkzeuge, sodass andere Teile eingeführt werden können. Das scheidenartige Labium gleitet zurück und die restlichen Mundwerkzeuge dringen durch seine Spitze in das Gewebe ein. Dann injiziert die Mücke durch den Hypopharynx Speichel , der Antikoagulanzien enthält , um die Blutgerinnung zu stoppen. Und schließlich wird das Labrum (Oberlippe) verwendet, um das Blut aufzusaugen. Arten der Gattung Anopheles zeichnen sich durch ihre langen Palpen (zwei Teile mit sich erweiterndem Ende) aus, die fast das Ende des Labrums erreichen.

Absaugung

Der Rüssel wird aus Oberkiefer-Galeae gebildet und wird bei einigen Insekten zum Saugen gefunden. Die Muskulatur des Zibariums oder Rachens ist stark entwickelt und bildet die Pumpe. Bei Hemiptera und vielen Diptera, die sich von Flüssigkeiten in Pflanzen oder Tieren ernähren, sind einige Komponenten der Mundwerkzeuge zum Durchstechen modifiziert und die länglichen Strukturen werden Stilette genannt. Die kombinierten röhrenförmigen Strukturen werden als Rüssel bezeichnet, obwohl in einigen Gruppen eine spezielle Terminologie verwendet wird.

Bei Lepidoptera-Arten besteht es aus zwei Röhrchen, die durch Haken zusammengehalten und zum Reinigen getrennt werden können. Jedes Rohr ist nach innen konkav und bildet so ein zentrales Rohr, durch das Feuchtigkeit gesaugt wird. Die Absaugung erfolgt durch die Kontraktion und Ausdehnung eines Sackes im Kopf. Der Rüssel ist im Ruhezustand des Insekts unter dem Kopf gewunden und wird nur beim Fressen ausgefahren. Die Oberkieferpalpen sind reduziert oder sogar rudimentär. Sie sind in einigen der basalen Familien auffällig und fünfteilig und oft gefaltet. Die Form und Abmessungen des Rüssels haben sich weiterentwickelt, um verschiedenen Arten eine breitere und daher vorteilhaftere Ernährung zu bieten. Es gibt eine allometrische Skalierungsbeziehung zwischen der Körpermasse von Lepidoptera und der Länge des Rüssels, von der eine interessante adaptive Abweichung die ungewöhnlich langzüngige Habichtsmotte Xanthopan morganii praedicta ist . Charles Darwin sagte die Existenz und die Rüssellänge dieser Motte vor ihrer Entdeckung voraus, basierend auf seinem Wissen über die langgespornte madagassische Sternorchidee Angraecum sesquipedale .

Schwamm

Die Mundwerkzeuge von Insekten, die sich von Flüssigkeiten ernähren, werden auf verschiedene Weise modifiziert, um eine Röhre zu bilden, durch die Flüssigkeit in den Mund gezogen werden kann und normalerweise eine andere, durch die Speichel fließt. Die Muskulatur des Zibariums oder Rachens ist stark zu einer Pumpe entwickelt. Bei nicht stechenden Fliegen fehlen die Mandibeln und andere Strukturen sind reduziert; die Labialpalpen haben sich zum Labellum verändert, und die Maxillarpalpen sind vorhanden, wenn auch manchmal kurz. Bei Brachycera ist das Labellum besonders ausgeprägt und wird zum Aufschäumen von flüssiger oder halbflüssiger Nahrung verwendet. Die Labella sind ein komplexes Gebilde aus vielen Rillen, Pseudotracheen genannt, die Flüssigkeiten aufsaugen. Speichelsekrete der Labella helfen beim Auflösen und Sammeln von Nahrungspartikeln, damit sie leichter von den Pseudotracheen aufgenommen werden können; es wird angenommen, dass dies durch Kapillarwirkung erfolgt. Die flüssige Nahrung wird dann aus den Pseudotracheen durch den Nahrungskanal in die Speiseröhre gesaugt .

Die Mundwerkzeuge der Bienen sind kauend und leckend-saugend. Das Läppen ist eine Art der Fütterung, bei der flüssige oder halbflüssige Nahrung, die an einem hervortretenden Organ oder einer "Zunge" haftet, vom Substrat in den Mund übertragen wird. Bei der Honigbiene ( Hymenoptera : Apidae : Apis mellifera ) bilden die verlängerten und verwachsenen Lippenlippen eine behaarte Zunge, die von den Oberkieferstirnseiten und den Lippenpalpen zu einem röhrenförmigen Rüssel mit einem Nahrungskanal umgeben ist. Beim Füttern wird die Zunge in den Nektar oder Honig getaucht, der an den Haaren haftet, und dann zurückgezogen, so dass die anhaftende Flüssigkeit in den Raum zwischen den Galaeen und den Schamlippen getragen wird. Diese hin und her glossale Bewegung tritt wiederholt auf. Die Bewegung der Flüssigkeit in den Mund resultiert anscheinend aus der Wirkung der Zibarialpumpe, die durch jedes Zurückziehen der Zunge erleichtert wird, das Flüssigkeit den Nahrungskanal hinaufdrückt.

Thorax

Das Insekt Thorax hat drei Segmente: die prothorax , mesothorax und metathorax . Das vordere Segment, das dem Kopf am nächsten liegt, ist der Prothorax; seine Hauptmerkmale sind das erste Beinpaar und das Halsschild . Das mittlere Segment ist der Mesothorax; seine Hauptmerkmale sind das zweite Beinpaar und die vorderen Flügel, falls vorhanden. Das dritte, das hintere Brustsegment, das an den Bauch angrenzt, ist der Metathorax, der das dritte Beinpaar und die hinteren Flügel trägt. Jedes Segment wird durch eine intersegmentale Naht abgegrenzt. Jedes Segment hat vier grundlegende Regionen. Die Rückenfläche wird Tergum (oder Notum, um sie von der abdominalen Terga zu unterscheiden) genannt. Die beiden seitlichen Regionen werden als Pleura (Singular: Pleuron) und die ventrale Seite als Brustbein bezeichnet. Das Notum des Prothorax wird wiederum Pronotum, das Notum des Mesothorax Mesonotum und das Notum des Metathorax Metanotum genannt. In Fortsetzung dieser Logik gibt es auch die Mesopleura und Metapleura sowie das Mesosterum und Metasternum.

Die Tergalplatten des Thorax sind einfache Strukturen bei Apterygoten und bei vielen unreifen Insekten, werden aber bei geflügelten Erwachsenen unterschiedlich modifiziert. Die Nota pterothoracica hat jeweils zwei Hauptunterteilungen: das vordere, flügeltragende Alinotum und das hintere, phragmatragende Postnotum. Phragmata (Singular: Phragma) sind plattenförmige Apodemen, die sich unterhalb der Antekostalnähte nach innen erstrecken und die primären intersegmentalen Falten zwischen den Segmenten markieren; Phragmata dienen der Befestigung der Längsflugmuskulatur. Jedes Alinotum (manchmal verwirrend als "Notum" bezeichnet) kann von Nähten durchzogen werden, die die Position der inneren Verstärkungsleisten markieren, und teilt die Platte im Allgemeinen in drei Bereiche: das vordere Präscutum, das Scutum und das kleinere hintere Scutellum. Es wird angenommen, dass die lateralen Pleuraskleriten aus dem subcoxalen Segment des angestammten Insektenbeins stammen. Diese Skleriten können getrennt sein, wie bei Silberfischchen, oder zu einem fast durchgehenden sklerotischen Bereich verschmolzen sein, wie bei den meisten geflügelten Insekten.

Prothorax

Das Halsschild des Prothorax kann im Vergleich zu den anderen Nota einfach und klein sein, aber bei Käfern, Mantis, vielen Käfern und einigen Orthoptera ist das Halsschild erweitert und bei Kakerlaken bildet es einen Schild, der einen Teil der Kopf und Mesothorax.

Pterothorax

Da Mesothorax und Metathorax die Flügel halten, haben sie einen kombinierten Namen namens Pterothorax (Pteron = Flügel). Der Vorderflügel, der in verschiedenen Ordnungen unterschiedliche Namen trägt (zB die Tegmina bei Orthoptera und Elytra bei Coleoptera), entsteht zwischen Mesonotum und Mesopleuron, und der Hinterflügel artikuliert zwischen Metanotum und Metapleuron. Die Beine entspringen dem Mesopleuron und der Metapleura. Mesothorax und Metathorax haben jeweils eine Pleuranaht (mesopleurale und metapleurale Naht), die von der Flügelbasis bis zur Coxa des Beins verläuft. Der Sklerit vor der Pleuranaht wird Episternum (seriell Mesepisternum und Metepisternum) genannt. Der Sklerit hinter der Naht wird Epimiron (seriell Mesepimiron und Metepimiron) genannt. Am Pterothorax finden sich Spiracles, die äußeren Organe des Atmungssystems, meist eine zwischen Pro- und Mesopleoron sowie eine zwischen Meso- und Metapleuron.

Die ventrale Ansicht oder das Sternum folgt der gleichen Konvention, mit dem Prosternum unter dem Prothorax, dem Mesosterum unter dem Mesothorax und dem Metasternum unter dem Metathorax. Das Notum, die Pleura und das Brustbein jedes Segments weisen eine Vielzahl unterschiedlicher Skleriten und Nähte auf, die von Ordnung zu Ordnung stark variieren und in diesem Abschnitt nicht im Detail besprochen werden.

Flügel

Die meisten phylogenetisch fortgeschrittenen Insekten haben zwei Paar Flügel auf den zweiten und dritten Thoraxsegmente angeordnet. Insekten sind die einzigen Wirbellosen , die Flugfähigkeit entwickelt haben, und dies hat einen wichtigen Anteil an ihrem Erfolg. Der Insektenflug ist nicht sehr gut verstanden und beruht stark auf turbulenten aerodynamischen Effekten. Die primitiven Insektengruppen verwenden Muskeln, die direkt auf die Flügelstruktur wirken. Die fortgeschritteneren Gruppen der Neoptera haben faltbare Flügel, und ihre Muskeln wirken auf die Brustwand und treiben die Flügel indirekt an. Diese Muskeln sind in der Lage, sich für jeden einzelnen Nervenimpuls mehrmals zusammenzuziehen, wodurch die Flügel schneller schlagen können, als dies normalerweise möglich wäre.

Der Insektenflug kann extrem schnell, manövrierfähig und vielseitig sein, möglicherweise aufgrund der sich ändernden Form, der außergewöhnlichen Kontrolle und der variablen Bewegung des Insektenflügels. Insektenordnungen verwenden unterschiedliche Flugmechanismen; zum Beispiel kann der Flug eines Schmetterlings mit stationärer, nichtflüchtiger Aerodynamik und der Theorie dünner Tragflächen erklärt werden.

Kreuzung von Insektenflügelvene.svg
Intern

Jeder der Flügel besteht aus einer dünnen Membran, die von einem Venensystem getragen wird. Die Membran wird durch zwei dicht aneinanderliegende Hautschichten gebildet, während die Venen dort gebildet werden, wo die beiden Schichten getrennt bleiben und die Kutikula dicker und stärker sklerotisiert sein kann. In jeder der großen Venen befindet sich ein Nerv und eine Luftröhre, und da die Hohlräume der Venen mit dem Hämocoel verbunden sind , kann die Hämolymphe in die Flügel fließen. Während sich der Flügel entwickelt, liegen die dorsalen und ventralen Integumentalschichten über den größten Teil ihrer Fläche eng aneinander und bilden die Flügelmembran. Die restlichen Bereiche bilden Kanäle, die späteren Venen, in denen die Nerven und Luftröhren auftreten können. Die die Venen umgebende Kutikula wird verdickt und stärker sklerotisiert, um dem Flügel Festigkeit und Steifigkeit zu verleihen. An den Flügeln können zwei Arten von Haaren auftreten: Mikrotrichien, die klein und unregelmäßig verstreut sind, und Makrotrichien, die größer sind, eingekerbt und auf Venen beschränkt sein können. Die Schuppen von Lepidoptera und Trichoptera sind stark modifizierte Makrotrichien.

Venen
Äderung von Insektenflügeln, basierend auf dem Comstock-Needham-System

Bei einigen sehr kleinen Insekten kann die Äderung stark reduziert sein. Bei Erzwespen zum Beispiel sind nur die Subcosta und ein Teil des Radius vorhanden. Umgekehrt kann eine Zunahme der Venen durch die Verzweigung bestehender Venen zu Nebenvenen oder durch die Entwicklung zusätzlicher, interkalarer Venen zwischen den ursprünglichen, wie in den Flügeln von Orthoptera (Heuschrecken und Grillen), auftreten. Bei einigen Insekten gibt es eine große Zahl von Queradern, die ein Retikulum bilden können, wie in den Flügeln von Odonata (Libellen und Libellen) und an der Basis der Vorderflügel von Tettigonioidea und Acridoidea ( Katydiden bzw. Heuschrecken).

Die Archedictyon ist der Name für ein hypothetisches Schema der Flügeläderung, das für das allererste geflügelte Insekt vorgeschlagen wurde. Es basiert auf einer Kombination aus Spekulationen und fossilen Daten. Da angenommen wird, dass sich alle geflügelten Insekten aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben, stellt die Archediktion die "Vorlage" dar, die 200 Millionen Jahre lang durch natürliche Selektion modifiziert (und gestrafft) wurde. Nach aktuellem Dogma enthielt die Archedikyon sechs bis acht Längsadern. Diese Adern (und ihre Zweige) sind nach einem von John Comstock und George Needham entwickelten System benannt - dem Comstock-Needham-System:

  • Costa (C) - die Vorderkante des Flügels
  • Subcosta (Sc) - zweite Längsader (hinter der Costa), typischerweise unverzweigt
  • Radius (R) - dritte Längsader, ein bis fünf Äste erreichen den Flügelrand
  • Media (M) - vierte Längsvene, ein bis vier Äste erreichen den Flügelrand
  • Cubitus (Cu) - fünfte Längsader, ein bis drei Äste erreichen den Flügelrand
  • Analvenen (A1, A2, A3) - unverzweigte Venen hinter dem Cubitus

Die Costa (C) ist die führende Randader bei den meisten Insekten, obwohl manchmal eine kleine Vene, die Precosta, oberhalb der Costa gefunden wird. Bei fast allen noch existierenden Insekten ist die Precosta mit der Costa verschmolzen; die costa verzweigt sich selten, da sie sich an der Vorderkante befindet, die an ihrer Basis mit der Humerusplatte verbunden ist. Die Trachea der Rippenvene ist möglicherweise ein Zweig der subkostalen Trachea. Hinter der Costa befindet sich die dritte Vene, die Subcosta, die sich in zwei separate Venen verzweigt: die vordere und die hintere. Die Basis der Subcosta ist mit dem distalen Ende des Halses der ersten Achselhöhle verbunden. Die vierte Ader ist der Radius, der sich in fünf separate Adern verzweigt. Der Radius ist im Allgemeinen die stärkste Ader des Flügels. Zur Flügelmitte hin teilt er sich in einen ersten ungeteilten Ast (R1) und einen zweiten Ast, den sogenannten Radialsektor (Ra), der sich dichotom in vier distale Äste (R2, R3, R4, R5) aufteilt. Basal ist der Radius flexibel mit dem vorderen Ende der zweiten Achselhöhle (2Ax) verbunden.

Die fünfte Ader des Flügels ist die Media. Im Archetypmuster (A) teilt sich die Media in zwei Hauptäste, einen Media anterior (MA), der sich in zwei distale Äste (MA1, MA2) aufteilt, und einen Mediansektor oder Media posterior (MP), der vier Endabzweige (M1, M2, M3, M4). Bei den meisten modernen Insekten ist die Media anterior verloren gegangen, und die übliche "Media" ist die vierverzweigte Media posterior mit dem gemeinsamen basalen Stamm. Bei den Ephemeriden bleiben nach heutigen Interpretationen der Flügelader beide Äste der Media erhalten, während bei Odonata die persistierende Media der primitive vordere Ast ist. Der Medianstamm ist oft mit dem Radius verbunden, aber wenn er als eigenständige Vene auftritt, ist seine Basis mit der distalen Medianplatte (m') assoziiert oder mit dieser kontinuierlich sklerotisiert. Der Cubitus, die sechste Flügelvene, ist hauptsächlich zweiarmig. Die primäre Gabelung findet in der Nähe der Flügelbasis statt und bildet die beiden Hauptäste (Cu1, Cu2). Der vordere Zweig kann in eine Reihe von sekundären Zweigen aufbrechen, aber gewöhnlich gabelt er sich in zwei distale Zweige. Der zweite Zweig des Cubitus (Cu2) bei Hymenoptera, Trichoptera und Lepidoptera wurde von Comstock und Needham mit dem ersten Anal verwechselt. Proximal ist der Hauptstamm des Cubitus mit der distalen Mittelplatte (m') der Flügelbasis verbunden.

Der Postcubitus (Pcu) ist das erste Anal des Comstock- und Needham-Systems. Der Postcubitus hat jedoch den Status einer eigenständigen Flügelvene und sollte als solche anerkannt werden. Bei Nymphenflügeln entspringt seine Trachea zwischen der Cubital-Trachea und der Gruppe der Vannal-Tracheen. Bei den ausgewachsenen Flügeln generalisierter Insekten ist der Postcubitus immer proximal mit dem Cubitus assoziiert und nie eng mit dem Flexorsklerit (3Ax) der Flügelbasis verbunden. Bei Neuroptera, Mecoptera und Trichoptera kann der Postcubitus enger mit den Vannalvenen verbunden sein, aber seine Basis ist immer frei von letzteren. Der Postcubitus ist meist unverzweigt; primitiv ist es zweiarmig. Die Vannalvenen (IV bis nV) sind die Analvenen, die unmittelbar mit der dritten Achselhöhle verbunden sind und direkt von der Bewegung dieses Skleriten betroffen sind, die die Beugung der Flügel bewirkt. Die Anzahl der Vannaladern variiert von eins bis zwölf, je nach Ausdehnung des Vannalbereichs des Flügels. Die vannalen Tracheen entspringen bei Nympheninsekten meist aus einem gemeinsamen Trachealstamm, und die Venen werden als Äste einer einzigen Analvene angesehen. Distal sind die Vannalvenen entweder einfach oder verzweigt. Die Jugalvene (J) des Jugallappens des Flügels ist oft von einem Netz unregelmäßiger Venen besetzt oder kann ganz häutig sein; manchmal enthält es eine oder zwei verschiedene kleine Venen, die erste Jugalvene oder Vena arcuata und die zweite Jugalvene oder Vena cardinalis (2J).

  • C-Sc-Quervenen - verlaufen zwischen Costa und Subcosta
  • R Queradern - verlaufen zwischen benachbarten Ästen des Radius
  • RM-Quervenen - verlaufen zwischen Radius und Media
  • M-Cu-Quervenen - verlaufen zwischen Media und Cubitus

Alle Adern des Flügels unterliegen einer sekundären Gabelung und einer Vereinigung durch Queradern. Bei einigen Insektenordnungen sind die Queradern so zahlreich, dass das gesamte Venenmuster zu einem engen Netzwerk aus verzweigten Adern und Queradern wird. Normalerweise tritt jedoch eine bestimmte Anzahl von Kreuzadern mit bestimmten Orten auf. Die konstanteren Quervenen sind die Humerusquervene (h) zwischen Costa und Subcosta, die radiale Quervene (r) zwischen R und der ersten Gabelung von Rs, die sektorielle Quervene (s) zwischen den beiden Gabeln von R8, der medianen Quervene (mm) zwischen M2 und M3 und der medianen Quervene (m-cu) zwischen Media und Cubitus.

Die Venen von Insektenflügeln sind durch eine konvex-konkave Anordnung gekennzeichnet, wie sie bei Eintagsfliegen zu sehen ist (dh konkav ist "unten" und konvex ist "oben"), die sich regelmäßig und durch ihre Verzweigung abwechseln; immer wenn sich eine Vene gabelt, gibt es immer eine interpolierte Vene der entgegengesetzten Position zwischen den beiden Ästen. Die konkave Vene teilt sich in zwei konkave Venen (wobei die interpolierte Vene konvex ist) und die regelmäßige Veränderung der Venen bleibt erhalten. Die Adern des Flügels scheinen in ein wellenförmiges Muster zu fallen, je nachdem, ob sie die Tendenz haben, sich nach oben oder unten zu falten, wenn der Flügel entspannt ist. Die basalen Schäfte der Venen sind konvex, aber jede Vene gabelt sich distal in einen vorderen konvexen Ast und einen hinteren konkaven Ast. So werden Costa und Subcosta als konvexe und konkave Äste einer primären ersten Vene angesehen, Rs ist der konkave Ast des Radius, hintere Media der konkave Ast der Media, Cu1 und Cu2 sind jeweils konvex und konkav, während der primitive Postcubitus und der erste Vannal hat jeweils einen vorderen konvexen Zweig und einen hinteren konkaven Zweig. Die konvexe oder konkave Natur der Venen wurde als Beweis bei der Bestimmung der Identität der persistierenden distalen Äste der Venen moderner Insekten verwendet, aber es wurde nicht gezeigt, dass sie für alle Flügel konsistent ist.

Felder
Bereiche von Insektenflügel.svg

Flügelbereiche werden durch Faltlinien , entlang derer sich die Flügel falten können, und Flexionslinien , die sich während des Fluges biegen, abgegrenzt und unterteilt . Zwischen der Flexion und den Faltlinien ist die grundlegende Unterscheidung oft verwischt, da Faltlinien eine gewisse Flexibilität ermöglichen können oder umgekehrt. Zwei Konstanten, die in fast allen Insektenflügeln vorkommen, sind die Claval (eine Flexionslinie) und die Jugalfalte (oder Faltlinie), die variable und unbefriedigende Grenzen bilden. Flügelfalten können sehr kompliziert sein, wobei bei den Hinterflügeln von Dermaptera und Coleoptera Querfalten auftreten , und bei einigen Insekten kann der Analbereich wie ein Fächer gefaltet werden. Die vier verschiedenen Felder auf Insektenflügeln sind:

  • Remigium
  • Analbereich (vannus)
  • Jugal-Bereich
  • Achselbereich
  • Alula

Die meisten Venen und Quervenen treten im vorderen Bereich des Remigiums auf , das für den größten Teil des Fluges verantwortlich ist, angetrieben von den Brustmuskeln. Der hintere Teil des Remigiums wird manchmal Clavus genannt; die beiden anderen hinteren Felder sind der Anal- und der Jugalbereich . Wenn die Vannalfalte die übliche Position vor der Gruppe der Analvenen hat, enthält das Remigium die Rippen-, Subkostal-, Radial-, Medial-, Kubital- und Postcubitalvenen. Im gebeugten Flügel dreht sich das Remigium auf der flexiblen basalen Verbindung des Radius mit der zweiten Achselhöhle nach posterior, und die Basis des mediokubitalen Feldes wird auf der Achselgegend entlang der Plica basalis (bf) zwischen den Medianplatten (m, m') der Flügelbasis.

Der Vannus wird von der Vannalfalte begrenzt, die typischerweise zwischen dem Postcubitus und der ersten Vannalvene auftritt. Bei Orthoptera hat es normalerweise diese Position. Beim Vorderflügel von Blattidae liegt jedoch die einzige Falte in diesem Flügelteil unmittelbar vor dem Postcubitus. Bei Plecoptera liegt die Vannalfalte posterior des Postcubitus, aber proximal kreuzt sie die Basis der ersten Vannalvene. Bei der Zikade liegt die Vannalfalte unmittelbar hinter der ersten Vannalvene (IV). Diese kleinen Variationen in der tatsächlichen Position der Vannalfalte beeinträchtigen jedoch nicht die Einheit der Aktion der Vannalvenen, die durch den Flexorsklerit (3Ax) bei der Beugung des Flügels gesteuert wird. In den Hinterflügeln der meisten Orthoptera bildet eine sekundäre Vena Dividens eine Rippe in der Vannalfalte. Der Vannus hat normalerweise eine dreieckige Form und seine Adern breiten sich typischerweise von der dritten Achselhöhle aus wie die Rippen eines Fächers. Einige der Vannalvenen können verzweigt sein und Sekundärvenen können sich mit den Primärvenen abwechseln. Die Vannalregion ist gewöhnlich am besten in den Hinterflügeln entwickelt, in denen sie wie bei Plecoptera und Orthoptera zu einer tragenden Oberfläche erweitert werden kann. Die großen fächerartigen Erweiterungen der Hinterflügel von Acrididae sind eindeutig die Vannal-Regionen, da ihre Adern alle auf den Skleriten der dritten Achselhöhle an den Flügelbasen gestützt werden, obwohl Martynov (1925) die meisten Fächerflächen bei Acrididae den Jugal-Regionen zuschreibt der Flügel. Das wahre Jugum des scharfen Flügels wird nur durch die kleine Membran (Ju) Mesad der letzten Vannalvene repräsentiert. Bei einigen anderen Orthopteren, wie bei den Mantidae, ist das Jugum höher entwickelt. Bei den meisten höheren Insekten mit schmalen Flügeln wird der Vannus reduziert und die Vannalfalte geht verloren, aber selbst in solchen Fällen kann sich der gebogene Flügel entlang einer Linie zwischen dem Postcubitus und der ersten Vannalvene biegen.

Die Jugalregion oder Neala ist eine Region des Flügels, die normalerweise ein kleiner häutiger Bereich proximal der Basis des Vannus ist, der durch einige kleine, unregelmäßige venenähnliche Verdickungen verstärkt wird; aber wenn es gut entwickelt ist, ist es ein deutlicher Abschnitt des Flügels und kann eine oder zwei Jugalvenen enthalten. Wenn der Jugalbereich des Vorderflügels als freier Lappen ausgebildet ist, ragt er unter den Oberarmwinkel des Hinterflügels und dient so dazu, die beiden Flügel zusammenzuspannen. In der Jugatae-Gruppe der Lepidoptera trägt es einen langen fingerartigen Lappen. Die Jugalregion wurde als Neala ("neuer Flügel") bezeichnet, weil sie offensichtlich ein sekundärer und erst kürzlich entwickelter Teil des Flügels ist.

Die Hilfsregion mit den axillären Skleriten hat im Allgemeinen die Form eines Skalenusdreiecks. Die Basis des Dreiecks (ab) ist das Scharnier des Flügels mit dem Körper; der Apex (c) ist das distale Ende des dritten axillären Sklerits; die längere Seite liegt vor dem Apex. Der Punkt d auf der Vorderseite des Dreiecks markiert die Artikulation der V. radialis mit dem zweiten Sklerit der Achselhöhle. Die Linie zwischen d und c ist die Plica basalis (bf) oder die Flügelfalte an der Basis des Mediokubitalfeldes.

Am hinteren Winkel der Flügelbasis befindet sich bei einigen Diptera ein Paar häutiger Lappen (Squamae oder Calypteres), die als Alula bekannt sind. Die Alula ist bei der Stubenfliege gut entwickelt. Die äußere Squama (c) entspringt der Flügelbasis hinter dem dritten Axillarsklerit (3Ax) und stellt offenbar den Jugallappen anderer Insekten dar (A, D); die größere innere Squama (d) entspringt am hinteren scutellaren Rand des Tergums des flügeltragenden Segments und bildet einen schützenden, kapuzenartigen Baldachin über dem Halfter. Beim gebeugten Flügel wird die äußere Squama der Alula über der inneren Squama auf den Kopf gestellt, wobei letztere von der Flügelbewegung nicht beeinflusst wird. Bei vielen Dipteren setzt ein tiefer Einschnitt in den Analbereich der Flügelmembran hinter der einzelnen Vannavene einen proximalen Flügellappen distal der äußeren Schuppenschicht der Alula frei.

Gelenke
Skleriten von Insektenflügel.svg

Die verschiedenen Bewegungen der Flügel, insbesondere bei Insekten, die ihre Flügel im Ruhezustand horizontal über den Rücken biegen, erfordern eine kompliziertere Gelenkstruktur an der Flügelbasis als ein bloßes Gelenk des Flügels mit dem Körper. Jeder Flügel ist durch einen membranösen Basalbereich mit dem Körper verbunden, aber die Gelenkmembran enthält eine Reihe kleiner Gelenkskleriten, die zusammen als Pteralia bekannt sind. Zu den Pteralia gehören eine vordere Humerusplatte an der Basis der Rippenvene, eine Gruppe von Achseln (Ax), die mit der subkostalen, radialen und vannalen Vene verbunden sind, und zwei weniger eindeutige Medianplatten (m, m') an der Basis der mediokubitaler Bereich. Die Achselhöhlen werden speziell nur bei den flügelbeugenden Insekten entwickelt, wo sie den Beugemechanismus des Flügels darstellen, der durch den am Pleuron entstehenden Beugemuskel betrieben wird. Charakteristisch für die Flügelbasis ist auch ein kleiner Lappen am vorderen Rand des Gelenkareals proximal der Humerusplatte, der sich im Vorderflügel einiger Insekten zu einem großen, flachen, schuppenartigen Lappen entwickelt, der Tegula, überlappend die Basis des Flügels. Nach hinten bildet die Gelenkmembran oft einen großen Lappen zwischen Flügel und Körper, und ihr Rand ist im Allgemeinen verdickt und gewellt, was das Aussehen eines Bandes, des sogenannten Achselstrangs, ergibt, der mesal mit der hinteren marginalen Scutellarfalte des Tergalplatte, die den Flügel trägt.

Die Gelenkskleriten oder Pteralia der Flügelbasis der flügelbeugenden Insekten und ihre Beziehungen zum Körper und den Flügelvenen sind schematisch dargestellt:

  • Humerusplatten
  • Erste Achselhöhle
  • Zweite Achselhöhle
  • Dritte Achselhöhle
  • Vierte Achselhöhle
  • Medianplatten ( m , m' )

Die Humerusplatte ist normalerweise ein kleiner Sklerit am vorderen Rand der Flügelbasis, der beweglich und mit der Basis der Rippenvene verbunden ist. Odonata haben ihre Humerusplatten stark vergrößert, mit zwei Muskeln, die vom Episternum in die Humerusplatten eingeführt werden und zwei vom Rand des Epimerons in die Achselplatte eingeführt werden.

Der erste axilläre Sklerit (lAx) ist die vordere Scharnierplatte der Flügelbasis. Sein vorderer Teil wird auf dem vorderen Notalflügelfortsatz des Tergums (ANP) gestützt; sein hinterer Teil artikuliert mit dem Tergalrand. Das vordere Ende des Sklerits ist im Allgemeinen als schlanker Arm ausgebildet, dessen Spitze (e) immer mit der Basis der V. subcostalis (Sc) verbunden ist, jedoch nicht mit dieser verbunden ist. Der Skleritkörper artikuliert seitlich mit der zweiten Achselhöhle. Der zweite Axillarsklerit (2Ax) ist in seiner Form variabler als der erste Axillar, aber seine mechanischen Beziehungen sind nicht weniger bestimmt. Sie ist schräg an den äußeren Rand des Körpers der ersten Achselhöhle angelenkt, und die V. radialis (R) ist immer flexibel an ihrem vorderen Ende (d) befestigt. Die zweite Achselhöhle weist sowohl eine dorsale als auch eine ventrale Sklerotisierung in der Flügelbasis auf; seine ventrale Oberfläche ruht auf dem Flügelfortsatz des Pleurons. Die zweite Achselhöhle ist daher der zentrale Sklerit der Flügelbasis und manipuliert speziell die Radialvene.

Der dritte axilläre Sklerit (3Ax) liegt im hinteren Teil der Gelenkregion des Flügels. Seine Form ist sehr variabel und oft unregelmäßig, aber die dritte Achselhöhle ist der Sklerit, an dem der Beugemuskel des Flügels angesetzt ist (D). Mesal artikuliert er anterior (f) mit dem hinteren Ende der zweiten Achselhöhle und posterior (b) mit dem hinteren Flügelfortsatz des Tergums (PNP) oder mit einer kleinen vierten Achselhöhle, wenn letzterer vorhanden ist. Distal ist die dritte Achselhöhle in einem Prozess, der immer mit den Basen der Venengruppe im Analbereich des Flügels verbunden ist, hier Vannalvenen (V) genannt, verlängert. Die dritte Achselhöhle ist daher normalerweise die hintere Scharnierplatte der Flügelbasis und ist der aktive Sklerit des Beugemechanismus, der direkt die Vannalvenen manipuliert. Die Kontraktion des Beugemuskels (D) dreht die dritte Achselhöhle um ihre mesalen Gelenke (b, f) und hebt dadurch ihren distalen Arm an; diese Bewegung erzeugt die Beugung des Flügels. Der vierte axilläre Sklerit ist kein konstantes Element der Flügelbasis. Wenn vorhanden, handelt es sich gewöhnlich um eine kleine Platte, die zwischen der dritten Achselhöhle und dem hinteren Notalflügelfortsatz liegt, und ist wahrscheinlich ein abgelöstes Stück des letzteren.

Die Medianplatten (m, m') sind ebenfalls Skleriten, die sich nicht so eindeutig als spezifische Platten unterscheiden wie die drei Hauptachseln, aber sie sind wichtige Elemente des Beugeapparates. Sie liegen im medianen Bereich der Flügelbasis distal der zweiten und dritten Achsel und sind durch eine schräge Linie (bf) voneinander getrennt, die bei Beugung des Flügels eine markante konvexe Falte bildet. Die proximale Platte (m) wird normalerweise am distalen Arm der dritten Achselhöhle befestigt und sollte vielleicht als Teil dieser angesehen werden. Die distale Platte (m') ist als deutlicher Sklerit weniger konstant vorhanden und kann durch eine allgemeine Sklerotisierung der Basis des mediokubitalen Feldes des Flügels dargestellt werden. Wenn die Venen dieser Region an ihrer Basis deutlich sind, sind sie der äußeren Medianplatte zugeordnet.

Kuppeln, Falten und andere Funktionen

Bei vielen Insektenarten sind Vorder- und Hinterflügel miteinander gekoppelt, was die aerodynamische Effizienz des Fluges verbessert. Der gebräuchlichste Kopplungsmechanismus (zB Hymenoptera und Trichoptera ) ist eine Reihe kleiner Haken am vorderen Rand des Hinterflügels oder "Hamuli", die sich am Vorderflügel verriegeln und sie zusammenhalten (Hamulate-Kopplung). Bei einigen anderen Insektenarten (z. B. Mecoptera , Lepidoptera und einige Trichoptera ) bedeckt der Jugallappen des Vorderflügels einen Teil des Hinterflügels (jugale Kopplung) oder die Ränder von Vorder- und Hinterflügel überlappen sich breit (amplexiforme Kopplung) oder die Hinterflügelborsten oder Frenulum, Haken unter der Haltestruktur oder Netzhaut am Vorderflügel.

Im Ruhezustand werden die Flügel bei den meisten Insekten über den Rücken gehalten, was eine Längsfaltung der Flügelmembran und manchmal auch eine Querfaltung mit sich bringen kann. Entlang der Flexionslinien kann es manchmal zu Falten kommen. Obwohl Faltlinien quer verlaufen können, wie bei den Hinterflügeln von Käfern und Ohrwürmern, verlaufen sie normalerweise radial zur Basis des Flügels, so dass benachbarte Abschnitte eines Flügels über oder untereinander gefaltet werden können. Die häufigste Faltlinie ist die Jugalfalte, die sich direkt hinter der dritten Analvene befindet, obwohl die meisten Neoptera eine Jugalfalte direkt hinter der Vene 3A an den Vorderflügeln haben. Es ist manchmal auch an den Hinterflügeln vorhanden. Wo der Analbereich des Hinterflügels groß ist, wie bei Orthoptera und Blattodea, kann dieser ganze Teil unter dem vorderen Teil des Flügels entlang einer Vannalfalte etwas hinter der Clavalfurche gefaltet werden. Außerdem ist bei Orthoptera und Blattodea der Analbereich fächerförmig entlang der Venen gefaltet, wobei die Analvenen konvex, an den Faltenkronen und die Nebenvenen konkav sind. Während die Clavalfurche und die Jugalfalte bei verschiedenen Arten wahrscheinlich homolog sind, variiert die Position der Vannalfalte in verschiedenen Taxa. Die Faltung wird durch einen Muskel erzeugt, der am Pleuron entspringt und so in den dritten axillären Sklerit eingeführt wird, dass der Sklerit bei seiner Kontraktion um seine Gelenkpunkte mit dem hinteren Notalfortsatz und dem zweiten axillären Sklerit schwenkt.

Dadurch dreht sich der distale Arm des dritten axillären Sklerits nach oben und nach innen, so dass sich schließlich seine Position vollständig umkehrt. Die Analvenen sind mit diesem Sklerit so verbunden, dass sie bei seiner Bewegung mitgenommen und über den Rücken des Insekts gebeugt werden. Die Aktivität desselben Muskels im Flug beeinflusst die Leistungsabgabe des Flügels und ist daher auch für die Flugsteuerung wichtig. Bei orthopteroiden Insekten bewirkt die Elastizität der Kutikula, dass sich der Vannalbereich des Flügels entlang der Venen faltet. Folglich wird beim Entfalten dieses Bereichs Energie aufgewendet, wenn die Flügel in die Flugposition bewegt werden. Im Allgemeinen resultiert die Flügelstreckung wahrscheinlich aus der Kontraktion von Muskeln, die am Basilarsklerit oder bei einigen Insekten am Subalarsklerit befestigt sind.

Beine

Die typischen und üblichen Segmente des Insektenbeins werden in Coxa, Trochanter , Femur, Tibia, Tarsus und Pretarsus unterteilt . Die Coxa hat in ihrer symmetrischeren Form die Form eines kurzen Zylinders oder eines Kegelstumpfes, obwohl sie gewöhnlich eiförmig ist und fast kugelförmig sein kann. Das proximale Ende der Coxa wird durch eine submarginale basicostale Naht gegürtet , die intern einen Kamm oder Basicosta bildet und einen Randflansch , das Coxomarginale oder Basicoxit , absetzt . Der Basicosta stärkt die Basis der Coxa und wird gewöhnlich an der Außenwand vergrößert, um den Muskeln eine Ansatzmöglichkeit zu geben; auf der mesalen Hälfte der Coxa ist sie jedoch meist schwach und konfluiert oft mit dem Coxalrand. Die trochanteralen Muskeln, die ihren Ursprung in der Coxa haben, sind immer distal der Basicosta angebracht. Die Coxa ist durch eine Gelenkmembran, die Coxale Corium, die ihre Basis umgibt, mit dem Körper verbunden. Diese beiden Gelenke sind vielleicht die primären dorsalen und ventralen Gelenkpunkte des subcoxo-coxalen Scharniers. Außerdem hat die Insektencoxa oft ein vorderes Gelenk mit dem vorderen, ventralen Ende des Trochantins, aber das trochantinale Gelenk existiert nicht zusammen mit einem Sternalgelenk. Die pleurale Gelenkfläche der Coxa wird auf einer mesalen Einbiegung der Coxalwand getragen. Wenn die Coxa allein am Pleuragelenk beweglich ist, wird die coxale Gelenkfläche normalerweise ausreichend tief eingebogen, um den am äußeren Rand der Coxalbasis eingesetzten Abduktormuskeln eine Hebelwirkung zu verleihen. Distal trägt die Coxa eine vordere und eine hintere Artikulation mit dem Trochanter. Die Außenwand der Coxa wird oft durch eine Naht markiert, die sich von der Basis bis zum vorderen Trochanterartikulation erstreckt. Bei einigen Insekten fällt die Coxalnaht in eine Linie mit der Pleuranaht, und in solchen Fällen scheint die Coxa in zwei Teile geteilt zu sein, die dem Episternum und dem Epimeron des Pleuron entsprechen. Die Coxalnaht fehlt bei vielen Insekten.

Die Einbiegung der die Pleuragelenkfläche tragenden Coxalwand teilt die Seitenwand des Basicoxits in einen präartikulären und einen postartikulären Teil, und die beiden Bereiche erscheinen oft als zwei Randlappen an der Basis der Coxa. Der Hinterlappen ist normalerweise der größere und wird als Meron bezeichnet. Das Meron kann durch eine Verlängerung nach distal in der Hinterwand der Coxa stark vergrößert werden; bei Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera und Lepidoptera ist das Meron so groß, dass die Coxa in ein vorderes Stück, die sogenannte "Coxa genuina", und das Meron unterteilt zu sein scheint, aber das Meron umfasst nie die Region des trochanterale Artikulation posterior, und die ihn begrenzende Rinne ist immer ein Teil der basicostalen Naht. Eine Coxa mit vergrößertem Meron hat ein ähnliches Aussehen wie eine Coxa, die durch eine mit der Pleuranaht fluchtende Coxa-Naht geteilt wird, aber die beiden Zustände sind grundlegend verschieden und sollten nicht verwechselt werden. Das Meron erreicht das Äußerste seiner Abweichung vom üblichen Zustand in den Diptera. Bei einigen der mehr generalisierten Fliegen, wie bei den Tipulidae, erscheint das Meron des Mittelbeins als ein großer Lappen der Coxa, der von der Coxalbasis nach oben und hinten vorsteht; bei höheren Ordensgliedern löst es sich vollständig von der Coxa und bildet eine Platte der lateralen Wand des Mesothorax.

Der Trochanter ist das basale Segment des Telopodite; es ist immer ein kleines Segment im Insektenbein, das durch ein horizontales Scharnier an der Coxa frei beweglich, aber mehr oder weniger an der Basis des Femurs befestigt ist. Wenn das Trochantero-Femurscharnier auf dem Femur beweglich ist, ist es normalerweise vertikal oder schräg in einer vertikalen Ebene, was eine leichte Produktions- und Repositionsbewegung am Gelenk ergibt, obwohl nur ein Reduktormuskel vorhanden ist. Bei der Odonata gibt es sowohl bei Nymphen als auch bei Erwachsenen zwei trochanterale Segmente, die jedoch nicht aufeinander beweglich sind; der zweite enthält den Reduktormuskel des Femurs. Das gewöhnliche einzelne trochanterale Segment von Insekten stellt daher wahrscheinlich die beiden Trochanter anderer Arthropoden dar, die zu einem scheinbaren Segment verschmolzen sind, da es nicht wahrscheinlich ist, dass das primäre coxotrochanterale Gelenk vom Bein verloren gegangen ist. Bei einigen Hymenopteren simuliert eine basale Unterteilung des Femurs einen zweiten Trochanter, aber der Ansatz des Reduktormuskels an seiner Basis bezeugt seine Zugehörigkeit zum Femursegment, da der Reduktor, wie im odonaten Bein gezeigt, seinen Ursprung im echter zweiter trochanter.

Der Femur ist das dritte Segment des Insektenbeins, normalerweise der längste und stärkste Teil der Extremität, aber seine Größe variiert vom riesigen hinteren Oberschenkelknochen springender Orthoptera bis zu einem sehr kleinen Segment, wie es bei vielen Larvenformen vorkommt. Das Volumen des Oberschenkelknochens korreliert im Allgemeinen mit der Größe der darin enthaltenen Schienbeinmuskeln, aber manchmal wird er zu anderen Zwecken als der Aufnahme der Schienbeinmuskeln vergrößert und in seiner Form verändert. Die Tibia ist bei erwachsenen Insekten charakteristischerweise ein schlankes Segment, nur etwas kürzer als der Femur oder der kombinierte Femur und Trochanter. Sein proximales Ende bildet einen mehr oder weniger ausgeprägten Kopf, der in Richtung des Femurs gebogen ist, eine Vorrichtung, die es ermöglicht, die Tibia eng an die Unterseite des Femurs zu biegen.

Die Begriffe Profemur, Mesofemur und Metafemur beziehen sich jeweils auf die Oberschenkelknochen der Vorder-, Mittel- und Hinterbeine eines Insekts. In ähnlicher Weise beziehen sich Protibia, Mesotibia und Metatibia auf die Tibiae der Vorder-, Mittel- und Hinterbeine.

Der Tarsus von Insekten entspricht dem vorletzten Segment eines generalisierten Gliederfüßerglieds, das bei Crustacea als Propodite bezeichnet wird. Bei erwachsenen Insekten wird es gewöhnlich in zwei bis fünf Untersegmente oder Tarsomere unterteilt, aber in der Protura, einigen Collembolen und den meisten holometabolen Insektenlarven behält es die primitive Form eines einfachen Segments. Die Teilsegmente des erwachsenen Insektentarsus sind normalerweise durch eingebogene Verbindungsmembranen frei aufeinander beweglich, aber der Tarsus hat nie eigene Muskeln. Der Tarsus von adulten Flugsäugerinsekten mit weniger als fünf Untersegmenten ist wahrscheinlich durch den Verlust eines oder mehrerer Untersegmente oder durch eine Verschmelzung benachbarter Untersegmente spezialisiert. Bei den Tarsen von Acrididae besteht das lange Basalstück offenbar aus drei vereinigten Tarsomeren, wobei der vierte und der fünfte übrig bleiben. Der basale Tarsomer ist manchmal auffällig vergrößert und wird als Basitarsus bezeichnet. Auf der Unterseite der Tarsal-Untersegmente befinden sich bei bestimmten Orthopteren kleine Polster, die Tarsal-Pulvilli oder Euplantulae. Der Tarsus ist bei Larveninsekten gelegentlich mit der Tibia verwachsen und bildet ein tibiotarsales Segment; in einigen Fällen scheint sie zwischen Tibia und Pretarsus eliminiert oder auf ein Rudiment reduziert zu sein.

Größtenteils sind Femur und Tibia die längsten Beinsegmente, aber Variationen in der Länge und Robustheit jedes Segments beziehen sich auf ihre Funktionen. Zum Beispiel haben gressoriale und kursorische bzw. gehende und laufende Insekten in der Regel gut entwickelte Oberschenkel- und Schienbeine an allen Beinen, während springende (saltatorische) Insekten wie Heuschrecken überproportional Metafemora und Metatibiae entwickelt haben. Bei Wasserkäfern ( Coleoptera ) und Wanzen ( Hemiptera ) sind die Schienbeine und/oder Tarsen eines oder mehrerer Beinpaare normalerweise zum Schwimmen (Gebärmutterschaft) mit Fransen aus langen, schlanken Haaren modifiziert. Viele bodenbewohnende Insekten wie Maulwurfsgrillen (Orthoptera: Gryllotalpidae ), Nymphenzikaden (Hemiptera: Cicadidae ) und Skarabäuskäfer ( Scarabaeidae ) haben die Tibiae der Vorderbeine (Protibiae) vergrößert und zum Graben modifiziert ( .fossorial), die Vorderbeine einiger räuberischer Insekten, wie der Fangschreckenflorfliege ( Neuroptera ) und der Mantiden ( Mantodea ), sind auf das Greifen von Beute oder Greifvögeln spezialisiert. Die Tibia und der basale Tarsomere jedes Hinterbeins von Honigbienen werden für das Sammeln und Transportieren von Pollen modifiziert.

Abdomen

Der Grundriss des Hinterleibs eines erwachsenen Insekts besteht typischerweise aus 11–12 Segmenten und ist weniger stark sklerotisiert als Kopf oder Brustkorb. Jedes Segment des Abdomens wird durch ein sklerotisiertes Tergum, Brustbein und möglicherweise eine Pleurite dargestellt. Terga sind durch eine Membran voneinander und vom angrenzenden Sterna oder Pleura getrennt. Spiralen befinden sich im Pleurabereich. Eine Variation dieses Grundrisses beinhaltet die Verschmelzung von Terga oder Terga und Sterna, um kontinuierliche dorsale oder ventrale Schilde oder ein konisches Rohr zu bilden. Einige Insekten tragen einen Sklerit im Pleurabereich, der Laterotergit genannt wird. Ventrale Sklerite werden manchmal Laterosterniten genannt . Während des Embryonalstadiums vieler Insekten und des postembryonalen Stadiums primitiver Insekten sind 11 Abdominalsegmente vorhanden. Bei modernen Insekten besteht eine Tendenz zur Verringerung der Anzahl der Bauchsegmente, aber die ursprüngliche Anzahl von 11 wird während der Embryogenese beibehalten. Die Variation der Anzahl der Bauchsegmente ist beträchtlich. Wenn die Apterygota als Hinweis auf den Grundriss der Pterygoten angesehen werden, herrscht Verwirrung: Erwachsene Protura haben 12 Segmente, Collembola haben 6. Die Orthoptera-Familie Acrididae hat 11 Segmente und ein fossiles Exemplar von Zoraptera hat einen 10-segmentierten Hinterleib.

Im Allgemeinen sind die ersten sieben Abdominalsegmente von Erwachsenen (die prägenitalen Segmente) ähnlich aufgebaut und weisen keine Anhängsel auf. Apterygoten (Borstenschwänze und Silberfischchen) und viele unreife Wasserinsekten haben jedoch Bauchanhängsel. Apterygotes besitzen ein Paar Stile; rudimentäre Anhängsel, die mit dem distalen Teil der Brustbeine seriell homolog sind. Und mesal ein oder zwei Paare von hervortretenden (oder ermüdenden) Bläschen auf mindestens einigen Bauchsegmenten. Diese Vesikel stammen von den coxalen und trochanteralen Enditen (inneren anellierten Lappen) der Bauchanhängsel der Vorfahren. Aquatische Larven und Nymphen können an einigen bis den meisten Bauchsegmenten seitlich Kiemen haben. Der Rest der Bauchsegmente besteht aus den reproduktiven und analen Teilen.

Der anale-genitale Teil des Abdomens, die sogenannte Terminalia, besteht im Allgemeinen aus den Segmenten 8 oder 9 bis zur Bauchspitze. Segmente 8 und 9 tragen die Genitalien; Segment 10 ist bei vielen "niederen" Insekten als komplettes Segment sichtbar, aber immer ohne Anhängsel; und das kleine Segment 11 wird durch ein dorsales Epiprokt und ein Paar ventraler Paraprokte dargestellt, die vom Brustbein abgeleitet sind. Ein Paar Anhängsel, die Cerci, artikuliert seitlich am Segment 11; typischerweise sind diese annulliert und filamentös, wurden aber in verschiedenen Insektenordnungen modifiziert (zB die Pinzette von Ohrwürmern) oder reduziert. An der Spitze des Epiproktus entspringt bei Apterygoten, den meisten Eintagsfliegen (Ephemeroptera) und einigen fossilen Insekten ein annulierter Schwanzfaden, der mediane Appendix dorsalis. Eine ähnliche Struktur bei Nymphensteinfliegen (Plecoptera) ist von ungewisser Homologie. Diese terminalen Abdominalsegmente haben bei allen Insekten Ausscheidungs- und Sinnesfunktionen, bei Erwachsenen gibt es jedoch eine zusätzliche reproduktive Funktion.

Äußerliche Genitalien

Der Abdominalterminus männlicher Skorpionfliegen ist zu einer "Genitalbirne" vergrößert, wie in Panorpa communis . zu sehen ist

Die Organe, die sich speziell mit der Paarung und der Eiablage befassen, werden zusammenfassend als äußere Genitalien bezeichnet, obwohl sie größtenteils innerlich sein können. Die Bestandteile der äußeren Genitalien von Insekten sind in ihrer Form sehr vielfältig und haben oft einen beträchtlichen taxonomischen Wert, insbesondere bei Arten, die in anderer Hinsicht strukturell ähnlich erscheinen. Die männlichen äußeren Genitalien wurden häufig verwendet, um bei der Unterscheidung von Arten zu helfen, während die weiblichen äußeren Genitalien einfacher und weniger vielfältig sein können.

Die Terminalien erwachsener weiblicher Insekten umfassen innere Strukturen zur Aufnahme des männlichen Kopulationsorgans und seiner Spermatozoen sowie äußere Strukturen zur Eiablage (Eierlegen; Abschnitt 5.8). Die meisten weiblichen Insekten haben eine Eiablageröhre oder einen Legebohrer; es fehlt bei Termiten, parasitären Läusen, vielen Plecoptera und den meisten Ephemeroptera. Ovipositoren haben zwei Formen:

  1. wahr oder appendicular, gebildet aus Anhängseln der Bauchsegmente 8 und 9;
  1. Ersatz, bestehend aus dehnbaren hinteren Abdominalsegmenten.

Andere Anhänge

Intern

Nervöses System

Das Nervensystem eines Insekts kann in ein Gehirn und ein ventrales Nervenstrang unterteilt werden . Die Kopfkapsel besteht aus sechs miteinander verbundenen Segmenten mit jeweils einem Paar Ganglien oder einer Ansammlung von Nervenzellen außerhalb des Gehirns. Die ersten drei Ganglienpaare sind mit dem Gehirn verschmolzen, während die drei folgenden Paare zu einer Struktur von drei Ganglienpaaren unter der Speiseröhre des Insekts verschmolzen sind , die als Ganglion subösophageale bezeichnet wird .

Die Brustsegmente haben auf jeder Seite ein Ganglion, die zu einem Paar verbunden sind, ein Paar pro Segment. Diese Anordnung ist auch im Abdomen zu sehen, jedoch nur in den ersten acht Segmenten. Viele Insektenarten haben aufgrund von Fusion oder Reduktion eine reduzierte Anzahl von Ganglien. Manche Kakerlaken haben nur sechs Ganglien im Unterleib, während die Wespe Vespa crabro nur zwei im Brustkorb und drei im Unterleib hat. Bei einigen Insekten, wie der Stubenfliege Musca domestica , sind alle Körperganglien zu einem einzigen großen Brustganglion verschmolzen.

Zumindest einige Insekten haben Nozizeptoren , Zellen, die Schmerzempfindungen wahrnehmen und weitergeben . Dies wurde 2003 entdeckt, indem die unterschiedlichen Reaktionen von Larven der Gemeinen Fruchtfliege Drosophila auf die Berührung einer erhitzten und einer unbeheizten Sonde untersucht wurden. Die Larven reagierten auf die Berührung der beheizten Sonde mit einem stereotypen Rollverhalten, das bei Berührung der Larven mit der unbeheizten Sonde nicht auftrat. Obwohl bei Insekten Nozizeption nachgewiesen wurde, besteht kein Konsens darüber, dass Insekten bewusst Schmerzen empfinden.

Verdauungstrakt

Ein Insekt nutzt sein Verdauungssystem für alle Schritte bei der Lebensmittelverarbeitung: Verdauung, Absorption und Fäkalienabgabe und -ausscheidung. Der Großteil dieser Nahrung wird in Form von Makromolekülen und anderen komplexen Substanzen wie Proteinen , Polysacchariden , Fetten und Nukleinsäuren aufgenommen . Diese Makromoleküle müssen durch katabole Reaktionen in kleinere Moleküle wie Aminosäuren und Einfachzucker zerlegt werden, bevor sie von Körperzellen für Energie, Wachstum oder Fortpflanzung verwendet werden. Dieser Abbauprozess wird als Verdauung bezeichnet. Die Hauptstruktur des Verdauungssystems eines Insekts ist eine lange geschlossene Röhre, die als Verdauungskanal (oder Darm) bezeichnet wird und der Länge nach durch den Körper verläuft. Der Verdauungskanal leitet die Nahrung in eine Richtung: vom Mund zum Anus . Im Darm findet fast die gesamte Verdauung der Insekten statt. Es kann in drei Abschnitte unterteilt werden - den Vorderdarm , den Mitteldarm und den Hinterdarm - von denen jeder einen anderen Verdauungsprozess durchführt. Neben dem Verdauungskanal haben Insekten auch paarige Speicheldrüsen und Speicheldrüsen. Diese Strukturen befinden sich normalerweise im Thorax, angrenzend an den Vorderdarm.

Vorderdarm

Stilisiertes Diagramm des Verdauungstraktes von Insekten mit Malpighian-Tubuli , von einem Insekt der Ordnung Orthoptera .

Der erste Abschnitt des Verdauungskanals ist der Vorderdarm (Element 27 im nummerierten Diagramm) oder Stomodaeum. Der Vorderdarm ist mit einer Kutikula aus Chitin und Proteinen zum Schutz vor zähem Essen ausgekleidet . Der Vorderdarm umfasst die Mundhöhle (Mund), Rachen , Speiseröhre und Kropf und Proventriculus (jeder Teil kann stark modifiziert sein), die sowohl Nahrung speichern als auch anzeigen, wann sie weiter zum Mitteldarm gelangen. Hier beginnt die Verdauung, indem teilweise zerkaute Nahrung durch den Speichel der Speicheldrüsen abgebaut wird. Da die Speicheldrüsen Flüssigkeit und kohlenhydratverdauende Enzyme (meist Amylasen ) produzieren, pumpen starke Muskeln im Rachenraum Flüssigkeit in die Mundhöhle, schmieren die Nahrung wie der Speichel und helfen Blutfressern sowie Xylem- und Phloemfressern.

Von dort leitet der Pharynx Nahrung an die Speiseröhre, die nur ein einfacher Schlauch sein könnte, der sie an die Kropf und die Proventriculus und dann weiter zum Mitteldarm weiterleitet, wie bei den meisten Insekten. Alternativ kann sich der Vorderdarm zu einem sehr vergrößerten Kropf und Proventriculus ausdehnen, oder der Kropf könnte nur ein Divertikel oder eine flüssigkeitsgefüllte Struktur sein, wie bei einigen Diptera-Arten.

Hummel beim Stuhlgang. Beachten Sie die Kontraktion des Anus , die für inneren Druck sorgt.

Die Speicheldrüsen (Element 30 im nummerierten Diagramm) im Maul eines Insekts produzieren Speichel. Die Speicheldrüsen führen von den Drüsen zu den Reservoirs und dann nach vorne durch den Kopf zu einer Öffnung namens Speichel, die sich hinter dem Hypopharynx befindet. Durch Bewegen der Mundwerkzeuge (Element 32 im nummerierten Diagramm) kann das Insekt seine Nahrung mit Speichel mischen. Die Mischung aus Speichel und Nahrung wandert dann durch die Speichelröhren in den Mund, wo sie sich zu zersetzen beginnt. Einige Insekten, wie Fliegen , haben eine extraorale Verdauung . Insekten, die eine extraorale Verdauung verwenden, geben Verdauungsenzyme an ihre Nahrung ab, um sie abzubauen. Diese Strategie ermöglicht es Insekten, einen erheblichen Teil der verfügbaren Nährstoffe aus der Nahrungsquelle zu extrahieren.

Mitteldarm

Sobald die Nahrung die Ernte verlässt, gelangt sie in den Mitteldarm (Element 13 im nummerierten Diagramm), auch bekannt als Mesenteron, wo der Großteil der Verdauung stattfindet. Mikroskopische Vorsprünge von der Mitteldarmwand, Mikrovilli genannt , vergrößern die Oberfläche der Wand und ermöglichen die Aufnahme von mehr Nährstoffen; sie neigen dazu, nahe am Ursprung des Mitteldarms zu sein. Bei einigen Insekten können die Rolle der Mikrovilli und ihre Position variieren. Zum Beispiel können spezialisierte Mikrovilli, die Verdauungsenzyme produzieren, eher am Ende des Mitteldarms sein und die Absorption nahe dem Ursprung oder Beginn des Mitteldarms.

Hinterdarm

Im Enddarm (Element 16 im nummerierten Diagramm) oder Proktodaeum werden unverdaute Nahrungspartikel durch Harnsäure zu Fäkalienpellets verbunden. Das Rektum absorbiert 90 % des Wassers in diesen Kotpellets, und das trockene Pellet wird dann über den Anus (Element 17) ausgeschieden, wodurch der Verdauungsprozess abgeschlossen wird. Die Harnsäure wird unter Verwendung von Hämolymph-Abfallprodukten gebildet, die aus den Malpighischen Tubuli diffundieren (Element 20). Es wird dann direkt in den Verdauungskanal entleert, an der Verbindung zwischen Mitteldarm und Hinterdarm. Die Anzahl der Malpighischen Tubuli, die ein bestimmtes Insekt besitzt, variiert zwischen den Arten und reicht von nur zwei Tubuli bei einigen Insekten bis zu über 100 Tubuli bei anderen.

Atmungssysteme

Die Atmung der Insekten erfolgt ohne Lunge . Stattdessen verwendet das Atmungssystem von Insekten ein System von inneren Schläuchen und Säcken, durch die Gase entweder diffundieren oder aktiv gepumpt werden und Sauerstoff direkt über ihre Luftröhre an das Gewebe liefern, das ihn benötigt (Element 8 im nummerierten Diagramm). Da Sauerstoff direkt zugeführt wird, wird das Kreislaufsystem nicht für den Sauerstofftransport verwendet und ist daher stark reduziert. Das Kreislaufsystem der Insekten hat keine Venen oder Arterien und besteht stattdessen aus wenig mehr als einem einzigen perforierten dorsalen Schlauch, der peristaltisch pulsiert . Zum Thorax hin teilt sich das Dorsalrohr (Element 14) in Kammern und wirkt wie das Herz des Insekts. Das gegenüberliegende Ende der dorsalen Röhre ist wie die Aorta des Insekts, das die Hämolymphe , das flüssige Analogon des Blutes der Arthropoden , in der Körperhöhle zirkuliert . Die Luft wird durch Öffnungen an den Seiten des Abdomens, den sogenannten Stigmen, angesaugt .

Es gibt viele verschiedene Muster des Gasaustauschs, die von verschiedenen Insektengruppen gezeigt werden. Gasaustauschmuster bei Insekten können von kontinuierlicher und diffuser Belüftung bis hin zu diskontinuierlichem Gasaustausch reichen . Beim kontinuierlichen Gasaustausch wird in einem kontinuierlichen Kreislauf Sauerstoff aufgenommen und Kohlendioxid freigesetzt. Beim diskontinuierlichen Gasaustausch nimmt das Insekt jedoch im aktiven Zustand Sauerstoff auf und im Ruhezustand des Insekts werden geringe Mengen Kohlendioxid freigesetzt. Diffusive Belüftung ist einfach eine Form des kontinuierlichen Gasaustauschs, der durch Diffusion stattfindet, anstatt den Sauerstoff physikalisch aufzunehmen. Einige Insektenarten, die untergetaucht sind, haben auch Anpassungen, um die Atmung zu unterstützen. Als Larven haben viele Insekten Kiemen, die im Wasser gelösten Sauerstoff extrahieren können, während andere an die Wasseroberfläche aufsteigen müssen, um die Luftvorräte aufzufüllen, die in speziellen Strukturen gehalten oder eingeschlossen werden können.

Kreislauf

Die Hauptfunktion des Insektenbluts oder der Hämolymphe ist der Transport und es badet die Körperorgane des Insekts. Es macht normalerweise weniger als 25% des Körpergewichts eines Insekts aus, transportiert Hormone , Nährstoffe und Abfallstoffe und spielt eine Rolle bei der Osmoregulation, Temperaturkontrolle, Immunität , Speicherung (Wasser, Kohlenhydrate und Fette) und der Skelettfunktion. Es spielt auch eine wesentliche Rolle beim Häutungsprozess. Eine zusätzliche Rolle der Hämolymphe in einigen Ordnungen kann die der räuberischen Verteidigung sein. Es kann ungenießbare und übelriechende Chemikalien enthalten, die Raubtiere abschrecken. Hämolymphe enthält Moleküle, Ionen und Zellen; Zur Regulierung des chemischen Austauschs zwischen Geweben wird die Hämolymphe in die Körperhöhle der Insekten oder Hämocoel eingeschlossen . Es wird durch kombinierte Herz- (posterior) und Aorta (anterior) Pulsationen, die sich dorsal direkt unter der Körperoberfläche befinden, durch den Körper transportiert. Es unterscheidet sich von Wirbeltierblut dadurch, dass es keine roten Blutkörperchen enthält und daher keine hohe Sauerstofftransportkapazität aufweist und der Lymphe bei Wirbeltieren ähnlicher ist .

Körperflüssigkeiten treten durch Einwegöffnungen mit Klappen ein, die sich entlang der Länge der kombinierten Aorta und des Herzorgans befinden. Das Pumpen der Hämolymphe erfolgt durch peristaltische Kontraktionswellen, die vom hinteren Ende des Körpers ausgehen und nach vorne in das dorsale Gefäß, über die Aorta und dann in den Kopf pumpen, wo sie in das Hämocoel mündet. Die Hämolymphe wird mit Hilfe von Muskelpumpen oder akzessorischen pulsierenden Organen, die sich normalerweise an der Basis der Antennen oder Flügel und manchmal in den Beinen befinden, unidirektional zu den Anhängseln zirkuliert, wobei die Pumpraten mit zunehmender Aktivität beschleunigt werden. Die Bewegung der Hämolymphe ist besonders wichtig für die Thermoregulation bei Ordnungen wie Odonata , Lepidoptera , Hymenoptera und Diptera .

Hormonsystem

Diese Drüsen sind Teil des endokrinen Systems:

1. Neurosekretorische Zellen

2. Corpora cardia

3. Prothorakale Drüsen

4. Corpora allata

Fortpflanzungsapparat

Weiblich

Weibliche Insekten sind in der Lage, Eier zu produzieren, Spermien aufzunehmen und zu speichern, Spermien von verschiedenen Männchen zu manipulieren und Eier zu legen. Ihre Fortpflanzungssysteme bestehen aus einem Paar von Eierstöcken , akzessorischen Drüsen, einem oder mehreren Spermatheken und Kanälen, die diese Teile verbinden. Die Eierstöcke produzieren Eier und akzessorische Drüsen produzieren die Substanzen, die beim Verpacken und Legen der Eier helfen. Spermatheken speichern Spermien für unterschiedliche Zeiträume und können zusammen mit Teilen der Eileiter die Spermiennutzung kontrollieren. Die Gänge und Spermatheken sind mit einer Kutikula ausgekleidet.

Die Eierstöcke bestehen aus einer Reihe von Eiröhren , den sogenannten Ovariolen , die je nach Art in Größe und Anzahl variieren. Die Anzahl der Eier, die das Insekt produzieren kann, hängt von der Anzahl der Ovariolen ab, wobei die Geschwindigkeit, mit der Eier entwickelt werden können, auch durch die Gestaltung der Ovariolen beeinflusst wird. In meroistischen Ovarien teilen sich die zukünftigen Eizellen wiederholt und die meisten Tochterzellen werden zu Helferzellen für eine einzelne Eizelle im Cluster. In panoistischen Eierstöcken entwickelt sich jedes von Stammkeimzellen produzierte Ei zu einer Eizelle; es gibt keine Helferzellen aus der Keimbahn. Die Produktion von Eiern durch panoistische Ovarien ist tendenziell langsamer als die von meroistischen Ovarien.

Nebendrüsen oder Drüsenteile der Eileiter produzieren eine Vielzahl von Substanzen zur Erhaltung, zum Transport und zur Befruchtung der Spermien sowie zum Schutz der Eizellen. Sie können Klebstoffe und Schutzsubstanzen für die Beschichtung von Eiern oder widerstandsfähige Überzüge für eine Eiercharge namens Ootheken herstellen . Spermatheken sind Röhren oder Säcke, in denen Spermien zwischen dem Zeitpunkt der Paarung und der Befruchtung einer Eizelle gespeichert werden können. Vaterschaftstests von Insekten haben gezeigt, dass einige und wahrscheinlich viele weibliche Insekten die Spermatheca und verschiedene Kanäle verwenden, um die Spermien zu kontrollieren oder zu beeinflussen, die zugunsten einiger Männchen gegenüber anderen verwendet werden.

Männlich

Der Hauptbestandteil des männlichen Fortpflanzungssystems ist der Hoden , der über die Luftröhre und den Fettkörper in der Körperhöhle aufgehängt ist . Die primitiveren Apterygoten- Insekten haben einen einzigen Hoden, und bei einigen Lepidopteren werden die beiden heranreifenden Hoden während der späteren Stadien der Larvenentwicklung sekundär zu einer Struktur verschmolzen, obwohl die von ihnen ausgehenden Gänge getrennt bleiben. Die meisten männlichen Insekten haben jedoch ein Paar Hoden, in denen sich Samenröhrchen oder Follikel befinden, die von einem membranösen Sack umgeben sind. Die Follikel sind durch die Samenleiter mit dem Samenleiter verbunden, und die beiden tubulären Vasa deferentia verbinden sich mit einem medianen Ejakulationsgang, der nach außen führt. Ein Teil des Samenleiters ist oft vergrößert, um die Samenbläschen zu bilden, die die Spermien speichern, bevor sie in das Weibchen abgegeben werden. Die Samenbläschen haben eine Drüsenauskleidung, die Nährstoffe zur Ernährung und Erhaltung der Spermien absondert. Der Ductus ejaculatorius entsteht durch eine Einstülpung der Epidermiszellen während der Entwicklung und hat dadurch eine Kutikularauskleidung. Der terminale Teil des Ejakulationsgangs kann sklerotisiert werden, um das intromittierende Organ, den Aedeagus, zu bilden . Der Rest des männlichen Fortpflanzungssystems stammt aus dem embryonalen Mesoderm, mit Ausnahme der Keimzellen oder Spermatogonien , die sehr früh während der Embryogenese von den primordialen Polzellen abstammen. Der Aedeagus kann sehr ausgeprägt oder de-minimis sein . Die Basis des Aedeagus kann die teilweise sklerotisierte Phallotheka sein, auch Phallosoma oder Theka genannt. Bei einigen Arten enthält die Phallotheca einen Raum, der als Endosoma (innerer Haltebeutel) bezeichnet wird, in den das Spitzenende des Aedeagus zurückgezogen (eingezogen) werden kann. Der Samenleiter wird manchmal zusammen mit einem Samenbläschen in die Phallotheka eingezogen (eingeklappt).

Interne Morphologie verschiedener Taxa

Blattodea

Kakerlaken kommen am häufigsten in tropischen und subtropischen Klimazonen vor. Einige Arten stehen in enger Verbindung mit menschlichen Behausungen und sind weit verbreitet in der Nähe von Müll oder in der Küche zu finden. Kakerlaken sind im Allgemeinen omnivor mit Ausnahme der Holzarten wie -Essengehen Cryptocercus ; diese Kakerlaken sind nicht in der Lage, Zellulose selbst zu verdauen , sondern haben symbiotische Beziehungen mit verschiedenen Protozoen und Bakterien , die die Zellulose verdauen, wodurch sie die Nährstoffe extrahieren können. Die Ähnlichkeit dieser Symbionten in der Gattung Cryptocercus mit denen in Termiten ist so groß, dass vermutet wurde, dass sie enger mit Termiten als mit anderen Schaben verwandt sind, und die aktuelle Forschung unterstützt diese Hypothese der Verwandtschaft nachdrücklich. Alle bisher untersuchten Arten tragen das obligat mutualistische Endosymbiont-Bakterium Blattabacterium , mit Ausnahme von Nocticola australiensis , einer australischen Höhlenbewohnerart ohne Augen, Pigment oder Flügel, und die neuere genetische Studien zeigen, dass es sich um sehr primitive Kakerlaken handelt.

Kakerlaken atmen wie alle Insekten durch ein System von Röhren, die Tracheen genannt werden . Die Tracheen von Insekten werden auf die beigefügten spiracles , den Kopf ohne. So sind Kakerlaken, wie alle Insekten, zum Atmen nicht auf Mund und Luftröhre angewiesen. Die Ventile öffnen, wenn der CO 2 -Gehalt im Insekt auf ein hohes Niveau ansteigt; dann diffundiert das CO 2 aus den Tracheen nach außen und frisches O 2 diffundiert hinein. Anders als bei Wirbeltieren , die für den Transport von O 2 und CO 2 auf Blut angewiesen sind , führt das Trachealsystem die Luft direkt zu den Zellen , die Trachealtuben verzweigen sich ständig wie ein Baum, bis ihre feinsten Teilungen, die Tracheolen, mit jeder Zelle verbunden sind, wodurch sich gasförmiger Sauerstoff im Zytoplasma auflösen kann, das über der feinen Kutikula der Tracheole liegt. CO 2 diffundiert aus der Zelle in die Tracheole. Während Schaben keine Lungen haben und daher nicht aktiv nach der Art der Wirbeltierlunge atmen, kann sich die Körpermuskulatur bei einigen sehr großen Arten rhythmisch zusammenziehen, um Luft gewaltsam aus und in den Stigmen zu bewegen; Dies kann als eine Form des Atmens angesehen werden.

Coleoptera

Das Verdauungssystem von Käfern basiert hauptsächlich auf Pflanzen, von denen sie sich größtenteils ernähren, wobei hauptsächlich der vordere Mitteldarm die Verdauung übernimmt . Bei räuberischen Arten (z. B. Carabidae ) erfolgt jedoch die meiste Verdauung in der Kultur durch Mitteldarmenzyme. Bei den Elateridae- Arten defäkieren die räuberischen Larven Enzyme an ihrer Beute, wobei die Verdauung extraoral erfolgt. Der Verdauungskanal besteht im Wesentlichen aus einem kurzen schmalen Pharynx , einer erweiterten Erweiterung, dem Kropf und einem schwach entwickelten Muskelmagen . Danach gibt es einen Mitteldarm, der zwischen den Arten in den Abmessungen variiert, mit einer großen Menge an Blinddarm , mit einem Hinterdarm, mit unterschiedlichen Längen. Es gibt typischerweise vier bis sechs Malpighische Tubuli .

Das Nervensystem von Käfern enthält alle Arten, die in Insekten vorkommen, die zwischen verschiedenen Arten variieren. Bei drei thorakalen und sieben oder acht abdominalen Ganglien kann man davon unterscheiden, bei welchen alle thorakalen und abdominalen Ganglien zu einem Verbundgebilde verwachsen sind. Sauerstoff wird über ein Trachealsystem gewonnen . Luft dringt durch eine Reihe von Röhren entlang des Körpers durch Öffnungen, die als Stigmen bezeichnet werden , ein und wird dann in immer feinere Fasern aufgenommen. Pumpbewegungen des Körpers drücken die Luft durch das System. Einige Tauchkäferarten ( Dytiscidae ) tragen beim Tauchen unter die Wasseroberfläche eine Luftblase mit sich. Diese Blase kann unter den Flügeldecken gehalten oder mit speziellen Haaren am Körper festgehalten werden. Die Blase bedeckt normalerweise ein oder mehrere Stigmen, damit das Insekt unter Wasser Luft aus der Blase atmen kann. Eine Luftblase versorgt ein Insekt nur kurzzeitig mit Sauerstoff, aber dank seiner einzigartigen physikalischen Eigenschaften diffundiert Sauerstoff in die Blase und verdrängt den Stickstoff, sogenannte passive Diffusion , jedoch nimmt das Volumen der Blase schließlich ab und der Käfer müssen an die Oberfläche zurückkehren.

Wie andere Insektenarten haben Käfer statt Blut Hämolymphe . Das offene Kreislaufsystem des Käfers wird durch ein röhrenförmiges Herz angetrieben, das an der oberen Innenseite des Brustkorbs befestigt ist.

Verschiedene Drüsen sind auf verschiedene Pheromone spezialisiert, die für die Partnersuche produziert werden. Pheromone von Rutelinae- Arten werden aus Epithelzellen produziert, die die innere Oberfläche der apikalen Bauchsegmente auskleiden, oder Pheromone auf Aminosäurebasis von Melolonthinae aus umkehrbaren Drüsen an der Bauchspitze. Andere Arten produzieren verschiedene Arten von Pheromonen. Dermestiden produzieren Ester und Arten von Elateridae produzieren von Fettsäure abgeleitete Aldehyde und Acetate . Um auch einen Partner zu finden, verwendeten Glühwürmchen (Lampyridae) modifizierte Fettkörperzellen mit transparenten Oberflächen, die mit reflektierenden Harnsäurekristallen hinterlegt waren, um biosynthetisch Licht oder Biolumineszenz zu erzeugen . Das Lichtprodukt ist hocheffizient, da es durch Oxidation von Luciferin durch die Enzyme Luciferase in Gegenwart von ATP (Adenosintriphospat) und Sauerstoff produziert wird und Oxyluciferin , Kohlendioxid und Licht produziert.

Eine bemerkenswerte Anzahl von Arten hat spezielle Drüsen entwickelt, die Chemikalien zur Abschreckung von Räubern produzieren (siehe Verteidigung und Prädation ). Die Abwehrdrüsen des Laufkäfers (von Carabidae), die sich im hinteren Bereich befinden, produzieren eine Vielzahl von Kohlenwasserstoffen , Aldehyden , Phenolen , Chinonen , Estern und Säuren, die aus einer Öffnung am Ende des Abdomens freigesetzt werden. Während afrikanische Karabinerkäfer (zB Anthia, von denen einige früher die Gattung Thermophilum umfassten ) die gleichen Chemikalien wie Ameisen verwenden: Ameisensäure . Während Bombardier-Käfer , wie andere Karabinerkäfer, gut entwickelte Pygidiendrüsen haben, die sich zwischen dem siebten und achten Abdomensegment aus den seitlichen Rändern der Intersegmentmembranen entleeren. Die Drüse besteht aus zwei enthaltenden Kammern. Der erste enthält Hydrochinone und Wasserstoffperoxid , der zweite enthält nur Wasserstoffperoxid plus Katalasen . Diese Chemikalien vermischen sich und führen zu einem explosiven Ausstoß, der Temperaturen um 100 °C bildet, wobei Hydrochinon zu H 2 + O 2 + Chinon zerfällt, wobei das O 2 die Ausscheidung vorantreibt.

Trommelfellorgane sind Hörorgane. Ein solches Organ ist im Allgemeinen eine Membran (Tympanum), die über einen Rahmen gespannt ist, der von einem Luftsack und zugehörigen sensorischen Neuronen gestützt wird. In der Ordnung Coleoptera sind Trommelfellorgane in mindestens zwei Familien beschrieben worden. Mehrere Arten der Gattung Cicindela in der Familie Cicindelidae haben Ohren auf der Rückenfläche des ersten Abdominalsegments unter dem Flügel; zwei Stämme in der Familie Dynastinae ( Scarabaeidae ) haben Ohren direkt unter dem Halsschild oder der Halsmembran. Die Ohren beider Familien sind auf Ultraschallfrequenzen ausgerichtet, mit starken Beweisen dafür, dass sie die Anwesenheit von Fledermäusen über ihre Ultraschall-Echoortung erkennen. Obwohl Käfer eine große Ordnung darstellen und in einer Vielzahl von Nischen leben , gibt es überraschend wenige Beispiele für das Gehör bei Arten, obwohl die meisten wahrscheinlich nur unentdeckt sind.

Dermaptera

Das neuroendokrine System ist typisch für Insekten. Es gibt ein Gehirn, ein subösophageales Ganglion , drei thorakale Ganglien und sechs abdominale Ganglien. Starke neuronale Verbindungen verbinden die neurohämalen Corpora cardiata mit dem Gehirn und dem Ganglion frontalis, wo das eng verwandte mediane Corpus allatum in unmittelbarer Nähe der neurohämalen dorsalen Aorta das Juvenilhormon III produziert. Das Verdauungssystem von Ohrwürmern besteht wie bei allen anderen Insekten aus einem Vorder-, Mittel- und Hinterdarm, aber Ohrwürmern fehlen Magencaeces, die auf die Verdauung bei vielen Insektenarten spezialisiert sind. Zwischen dem Übergang von Mittel- und Hinterdarm befinden sich lange, schlanke (extratorische) Malpighian-Tubuli .

Das Fortpflanzungssystem der Weibchen besteht aus paarigen Eierstöcken , seitlichen Eileitern , Spermatheca und einer Genitalkammer . In den seitlichen Gängen verlassen die Eizellen den Körper, während in der Spermatheca die Spermien gespeichert werden. Im Gegensatz zu anderen Insekten befindet sich die Gonopore oder Genitalöffnung hinter dem siebten Bauchsegment. Die Eierstöcke sind insofern primitiv, als sie polytroph sind (die Ammenzellen und die Eizellen wechseln sich entlang der Länge der Eierstöcke ab ). Bei einigen Arten zweigen diese langen Ovariolen vom Seitengang ab, während bei anderen kurze Ovariolen um den Gang herum erscheinen.

Dipteren

Die Genitalien weiblicher Fliegen sind in unterschiedlichem Maße gegenüber der Position anderer Insekten gedreht. Bei einigen Fliegen ist dies eine vorübergehende Rotation während der Paarung, bei anderen jedoch eine permanente Torsion der Organe, die während des Puppenstadiums auftritt. Diese Torsion kann dazu führen, dass der Anus unterhalb der Genitalien liegt oder bei einer 360° Torsion der Samenleiter sich um den Darm wickelt, obwohl sich die äußeren Organe in ihrer gewohnten Position befinden. Wenn sich Fliegen paaren, fliegt das Männchen zunächst auf das Weibchen und zeigt in die gleiche Richtung, dreht sich dann aber um, um in die entgegengesetzte Richtung zu schauen. Dies zwingt das Männchen, auf dem Rücken zu liegen, damit seine Genitalien mit denen des Weibchens in Eingriff bleiben, oder die Torsion der männlichen Genitalien ermöglicht es dem Männchen, sich aufrecht zu paaren. Dies führt dazu, dass Fliegen mehr Reproduktionsfähigkeiten haben als die meisten Insekten und viel schneller. Fliegen kommen in großen Populationen vor, da sie sich insbesondere während der Paarungszeit effektiv und in kurzer Zeit paaren können.

Das Weibchen legt seine Eier so nah wie möglich an der Nahrungsquelle ab und die Entwicklung ist sehr schnell, sodass die Larve in kurzer Zeit so viel Nahrung wie möglich aufnehmen kann, bevor sie sich in das erwachsene Tier verwandelt. Die Eier schlüpfen sofort nach dem Legen oder die Fliegen sind ovovivipar , wobei die Larve im Inneren der Mutter schlüpft. Larvenfliegen oder Maden haben keine echten Beine und wenig Abgrenzung zwischen Brustkorb und Abdomen ; bei den mehr abgeleiteten Arten ist der Kopf nicht klar vom Rest des Körpers zu unterscheiden. Maden sind ohne Gliedmaßen oder haben kleine Prolegs . Die Augen und Fühler sind reduziert oder fehlen, und am Bauch fehlen auch Anhängsel wie Cerci . Dieses Fehlen von Merkmalen ist eine Anpassung an eine nahrungsreiche Umgebung, z. B. in verrottendem organischem Material oder als Endoparasit . Die Puppen nehmen verschiedene Formen an und entwickeln sich in einigen Fällen in einem Seidenkokon. Nach dem Schlüpfen aus der Puppe lebt die erwachsene Fliege selten länger als einige Tage und dient hauptsächlich der Fortpflanzung und der Ausbreitung auf der Suche nach neuen Nahrungsquellen.

Schmetterlinge

Im Fortpflanzungssystem von Schmetterlingen und Faltern sind die männlichen Genitalien komplex und unklar. Bei Weibchen gibt es drei Arten von Genitalien, die auf den verwandten Taxa basieren: monotrysian, exoporian und dytresian. Beim monotrysischen Typ befindet sich eine Öffnung an den verwachsenen Segmenten der Sterna 9 und 10, die als Besamung und Eiablage dienen. Beim exoporischen Typ (bei Hepialoidea und Mnesarchaeoidea ) gibt es zwei getrennte Orte für die Besamung und Eiablage, die beide auf demselben Sterna wie der monotrysische Typ 9/10 vorkommen. Bei den meisten Arten werden die Genitalien von zwei weichen Lappen flankiert, obwohl sie bei einigen Arten für die Eiablage in Bereichen wie Spalten und im Pflanzengewebe spezialisiert und sklerotisiert sein können. Hormone und die Drüsen, die sie produzieren, steuern die Entwicklung von Schmetterlingen und Motten, während sie ihren Lebenszyklus durchlaufen, das als endokrines System bezeichnet wird . Das erste Insektenhormon PTTH (Prothoraciotropes Hormon) steuert den Lebenszyklus und die Diapause der Art (siehe den entsprechenden Abschnitt ). Dieses Hormon wird von den Corpora allata und den Corpora kardiaca produziert , wo es auch gespeichert wird. Einige Drüsen sind darauf spezialisiert, bestimmte Aufgaben zu erfüllen, wie die Produktion von Seide oder die Produktion von Speichel in den Palpen. Während die Corpora Cardiaca PTTH produzieren, produziert die Corpora allata auch Juvenilhormone und die Prothorocicusdrüsen produzieren Häutungshormone.

Im Verdauungssystem wurde der vordere Bereich des Vorderdarms zu einer pharyngealen Saugpumpe umgebaut, da sie diese für die Nahrung, die sie zum größten Teil flüssig sind, benötigen. Eine Speiseröhre folgt und führt zum hinteren Teil des Pharynx und bildet bei einigen Arten eine Form von Kulturpflanzen. Der Mitteldarm ist kurz und gerade, der Hinterdarm ist länger und gewunden. Vorfahren von Lepidoptera-Arten, die von Hymenoptera abstammen, hatten Mitteldarm-Ceca, obwohl dies in aktuellen Schmetterlingen und Motten verloren geht. Stattdessen werden alle Verdauungsenzyme außer der anfänglichen Verdauung an der Oberfläche der Mitteldarmzellen immobilisiert. Bei Larven werden langhalsige und gestielte Becherzellen im vorderen bzw. hinteren Mitteldarmbereich gefunden. Bei Insekten scheiden die Becherzellen positive Kaliumionen aus , die von den von den Larven aufgenommenen Blättern aufgenommen werden. Die meisten Schmetterlinge und Falter zeigen den üblichen Verdauungszyklus, jedoch müssen Arten mit einer anderen Ernährung angepasst werden, um diesen neuen Anforderungen gerecht zu werden.

In dem Kreislaufsystem , Hämolymphe oder Insektenblut, wird in einer Form zum Zirkulieren Wärme verwendet Wärmeregulierungs , wo Muskel Kontraktion Wärme erzeugt, die auf den Rest des Körpers überführt wird , wenn die Bedingungen ungünstig sind. Bei Schmetterlingsarten wird Hämolymphe durch eine Form eines pulsierenden Organs durch die Venen in den Flügeln zirkuliert, entweder durch das Herz oder durch das Ansaugen von Luft in die Luftröhre . Die Luft wird durch Stigmen an den Seiten des Abdomens und des Brustkorbs angesaugt, die die Luftröhre mit Sauerstoff versorgen, während sie durch das Atmungssystem des Schmetterlings strömt . Es gibt drei verschiedene Luftröhren, die Sauerstoff im gesamten Körper der Spezies verteilen: Die dorsale, die ventrale und die viszerale. Die dorsalen Tracheen versorgen die dorsale Muskulatur und die Gefäße mit Sauerstoff, während die ventralen Tracheen die ventrale Muskulatur und das Nervenstrang versorgen und die viszeralen Tracheen die Eingeweide, Fettkörper und Gonaden versorgen .

Siehe auch

Verweise