Isolation nach Entfernung - Isolation by distance

Nicht zu verwechseln mit Identität durch Abstammung , ein weiteres Konzept in der Populationsgenetik, das als "IBD" bezeichnet wird.
Die Isolationsmuster nach Entfernung, wie sie unter den genetischen Daten des Menschen gezeigt sind, die 346 Mikrosatelliten-Loci darstellen, die von 1484 Individuen in 78 menschlichen Populationen entnommen wurden. Die horizontale Achse beider Karten ist die geografische Entfernung, gemessen entlang der wahrscheinlichen Migrationswege des Menschen. Die obere Grafik zeigt, dass Populationen, die weiter von Ostafrika entfernt sind (vertreten durch die Stadt Addis Abeba), eine abnehmende genetische Vielfalt aufweisen, gemessen an der durchschnittlichen Anzahl von Mikrosatelliten-Wiederholungen an jedem der Orte. Das untere Diagramm misst den genetischen Abstand zwischen allen Bevölkerungspaaren gemäß der Fst-Statistik. Populationen, die durch größere Entfernungen voneinander getrennt sind, sind unähnlicher als solche, die geografisch nahe beieinander liegen.

Isolation by Distance ( IBD ) ist ein Begriff, der verwendet wird, um die Anhäufung lokaler genetischer Variationen bei geografisch begrenzter Verbreitung zu bezeichnen. Das IBD-Modell ist nützlich, um die Verteilung der Genfrequenzen über eine geografische Region zu bestimmen. Sowohl die Ausbreitungsvarianz als auch die Migrationswahrscheinlichkeiten sind Variablen in diesem Modell und tragen beide zur lokalen genetischen Differenzierung bei. Die Isolierung nach Entfernung ist normalerweise das einfachste Modell für die Ursache der genetischen Isolierung zwischen Populationen. Evolutionsbiologen und Populationsgenetiker haben verschiedene Theorien und Modelle zur Erklärung der Populationsstruktur untersucht. Yoichi Ishida vergleicht zwei wichtige Theorien der Isolation nach Distanz und verdeutlicht die Beziehung zwischen beiden. Laut Ishida wird Sewall Wrights Isolation durch Distanztheorie als ökologische Isolation durch Distanz bezeichnet, während Gustave Malécots Theorie als genetische Isolation durch Distanz bezeichnet wird. Die Distanzisolation hängt entfernt mit der Speziation zusammen. Mehrere Arten von Isolationsbarrieren, nämlich prezygotische Isolationsbarrieren, einschließlich der Isolierung nach Entfernung, werden als Schlüsselfaktor für die Trennung der Populationen und die Begrenzung des Genflusses angesehen.

Sewall Wright - Ökologische Isolation nach Entfernung

Wright führte zwei verschiedene Modelle der Bevölkerungsstruktur ein, eines ohne Berücksichtigung der Kurzstreckenverteilung und eines mit Kurzstreckenverteilung. Das "Inselmodell" ist ziemlich künstlich und schlägt die Idee vor, dass eine Population in zwei geografisch eindeutige Subpopulationen (Inseln) unterteilt wird, wobei eine zufällige Paarung mit dem Austausch von Individuen auftritt, wenn ein Migrant zufällig aus der Gesamtbevölkerung gezogen wird. In einem realistischeren Modell, bei dem die Ausbreitung über kurze Entfernungen berücksichtigt wird, wird eine Population aus kontinuierlich verteilten Individuen über eine Region des Weltraums zusammengestellt. Populationen an abgelegenen Orten können einfach durch Isolation nach Entfernung differenziert werden, wodurch die Wahrscheinlichkeit eingeschränkt wird, dass sich Individuen miteinander paaren. Lokale Populationen sind im Vergleich zur Gesamtbevölkerung klein und die Fortpflanzung erfolgt ausschließlich innerhalb der lokalen Bevölkerung. Diese ökologische Isolation durch Distanz kann laut Wright eine genetische Differenzierung zwischen Subpopulationen bewirken, was zu einem evolutionären Wandel führt. Individuen innerhalb der Subpopulation sind Nachbarn in dem Sinne, dass ihre Gameten zusammenkommen können und Inzucht innerhalb der Subpopulation die Homozygotie erhöht. Wrights statistische Theorie zur Entfernung nach Entfernung untersucht populationsgenetische Konsequenzen, die durch F-Statistiken gemessen werden, wobei die Korrelation von zufällig vereinigten Gameten innerhalb einer Subpopulation relativ zu denen der Gesamtpopulation der FST-Wert ist.

Die Gleichung berücksichtigt die Varianz in der Verteilung (var), die Allelfrequenz innerhalb der Gesamtpopulation (q T ) und die Allelfrequenz innerhalb der Subpopulation (q ST ). Die Nachbarschaftsgröße beeinflusst die lokale genetische Differenzierung (F ST ). Höhere F ST -Werte weisen auf eine stärkere lokale genetische Differenzierung hin

Gustave Malécot - Genetische Isolierung nach Entfernung

Malécots Theorie bezieht sich auf ein populationsgenetisches Muster, bei dem die genetische Differenzierung zwischen Individuen mit zunehmenden geografischen Entfernungen zunimmt. Die Ausbreitung ist normalerweise im Weltraum lokalisiert, was der Erwartung entspricht, dass Individuen aus engeren Subpopulationen genetisch ähnlicher sind. Malécot argumentiert, dass die Nachbarschaftsgröße nicht wichtig ist, da eine Verringerung des Verwandtschaftskoeffizienten nicht von der Nachbarschaftsgröße abhängt. Diese Wahrscheinlichkeitstheorie hängt ausschließlich von den Abständen zwischen den Nachkommen und ihren Eltern ab. Eine im Gleichgewicht befindliche Population zeigt eine genetische Isolation durch Distanz zu stochastischen Prozessen, die eine genetische Isolation erzeugen. Diese genetische Isolation durch die Distanztheorie beinhaltet Konzepte für gametische Verwandtschaftsketten, Identität durch Abstammung und Migrationswahrscheinlichkeiten. Der Verwandtschaftskoeffizient (φ) ist die Wahrscheinlichkeit, dass zwei homologe Loci durch Abstieg identisch sind.

Die Gleichung berücksichtigt den Abstand (r), die Mutationsrate (k) und die Standardabweichung der Migration (σ). Der Verwandtschaftskoeffizient nimmt in Abhängigkeit von der Entfernung ab. Wenn eine Mutation an einem der beiden Orte auftritt oder wenn die Verwandtschaftskette der Gameten Null ist, ist der Verwandtschaftskoeffizient Null. Yoichi Ishida interpretiert die Veränderung der Nachbarschaftsgröße als Veränderung der Ausbreitungsvarianz, die sowohl Wrights statistische Theorie als auch Malécots probabilistische Theorie verbindet und erklärt, warum beide ähnliche Schlussfolgerungen einladen. Eine Änderung der Nachbarschaftsgröße ist eine Änderung der Ausbreitungsvarianz, und eine Änderung entspricht einer Änderung der Varianz der Verteilungswahrscheinlichkeit, die mit Migrationswahrscheinlichkeiten verbunden ist. Sowohl die Ausbreitungsvarianz als auch die Migrationswahrscheinlichkeiten tragen zur lokalen genetischen Differenzierung bei.

Alternative Modelle zur Isolation nach Entfernung

Sowohl adaptive als auch nicht adaptive Prozesse spielen einzeln oder zusammen eine Rolle und führen zu Variationen in Populationen und Arten. Das Verständnis der Rollen beider Prozesse war ein zentrales Ziel in der Biologie. Wie bereits beschrieben, können eine allmähliche genetische Drift zwischen Populationen (Isolierung nach Entfernung) und eine begrenzte Gendispersion einen Teil der genetischen und phänotypischen Divergenz zwischen Populationen erklären. Neben der Isolierung nach Entfernung gibt es jedoch auch alternative Modelle, die ebenfalls zu diesen Unterschieden beitragen können. Zwei dieser alternativen Modelle umfassen die Isolierung durch Kolonisierung und die Isolierung durch Anpassung. Ersteres ist ein Produkt der Kolonisationsgeschichte und der Gründereffekte, während letzteres ein Produkt der Anpassung an unterschiedliche Umgebungen ist, die die Migration zwischen Populationen hemmen. In einem kürzlich erschienenen wissenschaftlichen Artikel (Spurgin et al., 2014) wurde versucht, zwischen diesen Prozessen zu unterscheiden, indem Inselpopulationen von Anthus berthelotii (Berthelots Pipit) verwendet wurden, die auf drei atlantischen Archipelen beheimatet sind. Mikrosatellitenmarker und ungefähre Bayes'sche Berechnungen zeigten, dass die Kolonisierung der Spezies nach Norden genetische Engpässe verursachte. Ein hohes Maß an genetischer Struktur auf den Archipelen weist auf eine Isolierung durch das Kolonisationsmuster hin. Es war eine signifikante morphologische Divergenz vorhanden, die in hohem Maße mit den Trends des Engpasses und der genetischen Strukturgeschichte übereinstimmt, nicht mit der geografischen Entfernung oder den Umgebungsvariationen.

Anwendungen in der Gen- / Evolutionsforschung

Das Verständnis der genetischen und phänotypischen Divergenz zwischen Populationen verschiedener Arten ist wichtig, um die ökologischen und evolutionären Unterschiede zwischen den Populationen aufzuklären. Eine solche Studie, in der die genetische Struktur menschlicher Individuen untersucht wird, stammt von Relethford und Brennan (1982), in der Stammbaum- und Heiratsdaten von Sanday, Orkney Islands in Schottland, verwendet wurden, um zeitliche Muster isoliert nach Entfernung zu bewerten. Die berücksichtigten Daten betrafen drei Zeiträume: 1855-1884, 1885-1924 und 1925-1964. Diese Zeiträume wurden nach Geburtsjahr für verheiratete Männer kategorisiert. Der durchschnittliche Inzuchtkoeffizient aller potenziellen Ehepartner (ausgewählt innerhalb der bekannten demografischen und genealogischen Grenzen der Bevölkerungsstruktur) jedes verheirateten Mannes wurde berechnet, um zufällige Verwandtschaftswerte zu bestimmen. Im Laufe der Zeit zeigt das Modell der Isolation nach Entfernung einen Rückgang der lokalen Isolation und einen Anstieg der kurz- und langfristigen Migration, und die Sandy-Bevölkerung erlebte im Laufe der Zeit einen Isolatabbau. Die Entfernung spielt eine Rolle bei der Bestimmung der Verwandtschaft, verliert jedoch mit der Zeit an Bedeutung, wenn die Maße für die Anpassung des Modells abnehmen. Insgesamt nahm die Inzucht ab und die mittlere eheliche Distanz nahm zu. Zusätzlich trat eine Vermeidung von Blutsverwandtschaft über alle Entfernungen auf, wobei die Vermeidung bei näheren Entfernungen stärker ausgeprägt war.

Die genetische Struktur, Dynamik und Entwicklung von Populationen und Arten sind auch unter ökologischen Gesichtspunkten wichtig, wenn man die Wahrscheinlichkeit einer Besiedlung und eines Aussterbens berücksichtigt. Einer der Schlüsselprozesse, die diese Dynamik beeinflussen, ist die Ausbreitung. Wenn sie lokalisiert sind, wird erwartet, dass Populationen, die geografisch näher sind, mehr Migranten austauschen und dazu neigen, neutrale genetische Marker zu teilen. Eine solche Studie untersuchte die direkten und indirekten Ausbreitungsmaße von Branchipodopsis wolfi (Feengarnelen) in räumlich fragmentierten, kurzlebigen Gesteinspools im Südosten Botswanas. Ausbreitungstrends und -raten wurden verglichen, indem sowohl die räumliche genetische Struktur als auch direkte Ausbreitungsmaße verwendet wurden. Insgesamt 29 Populationen aus drei räumlich unterschiedlichen Gesteinspools wurden einer Allozymanalyse für vier Loci unterzogen, um Zugang zu genetischer Variation zu erhalten, und Schätzungen des Genflusses zwischen Populationen wurden unter Verwendung populationsgenetischer Software erstellt. Direkte Ausbreitungsmaße wurden durch Quantifizierung der Anzahl lebensfähiger schwimmender ruhender Eier und Larven bestimmt, die während Hochwasserereignissen Intro-Überlauffallen zirkulierten. Die genetische Differenzierung zwischen Standorten war hoch signifikant (wobei benachbarte Standorte ähnlicher waren). Die FST-Verhältnisse für alle Populationen nahmen mit der geografischen Entfernung an allen drei Standorten des Gesteinspools zu, was auf ein kleinräumiges Isolationsmuster nach Entfernung hinweist. Untersuchungen zeigen, dass eine Entfernung von 50 Metern eine wichtige Einschränkung für die effektive Verbreitung und den Genfluss von Feengarnelen darstellt. Die Isolierung nach Entfernung erfolgt auch aufgrund des Wettbewerbs zwischen Arten: Die räumliche Trennung kann auf die negativen Auswirkungen der Aktivität einer Art auf eine andere zurückzuführen sein.

Siehe auch

Verweise

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Externe Links