Seitenlinie - Lateral line

In dieser Schrägansicht eines Goldfisches ( Carassius auratus ) sind einige der porösen Schuppen des Seitenliniensystems sichtbar.

Die Seitenlinie , die auch als Seitenliniensystem ( LLS ) oder Seitenlinienorgan ( LLO ), ist ein System von Sinnesorganen in Wasser jawed Vertebraten gefunden wird , verwendet , um Bewegung zu erkennen, Vibration und Druckgradienten in dem umgebenden Wasser. Die sensorische Fähigkeit wird über modifizierte erreicht Epithelzellen , wie bekannt Haarzellen , die ansprechen auf die Verschiebung durch die Bewegung verursachten und transduzieren diese Signale in elektrische Impulse über exzitatorischen Synapsen . Seitenlinien spielen eine wichtige Rolle im Schulverhalten , bei der Prädation und der Orientierung. Fische können mit ihrem Seitenliniensystem den Wirbeln folgen, die von fliehender Beute erzeugt werden. Seitliche Linien sind normalerweise als schwache Porenlinien sichtbar, die der Länge nach auf jeder Seite von der Nähe der Kiemendeckel bis zum Schwanzansatz verlaufen. Bei einigen Arten wurden die rezeptiven Organe der Seitenlinie so modifiziert, dass sie als Elektrorezeptoren fungieren , die Organe sind, die verwendet werden, um elektrische Impulse zu erkennen, und als solche bleiben diese Systeme eng miteinander verbunden. Die meisten Amphibienlarven und einige vollständig Wasser erwachsene Amphibien besitzen mechanosensitive Systeme vergleichbar mit der Seitenlinie.

Aufgrund vieler überlappender Funktionen und ihrer großen Ähnlichkeit in Ultrastruktur und Entwicklung werden das Seitenliniensystem und das Innenohr von Fischen oft als Octavolateralis-System (OLS) zusammengefasst. Dabei erfasst das Seitenliniensystem Partikelgeschwindigkeiten und Beschleunigungen mit Frequenzen unter 100 Hz. Diese tiefen Frequenzen erzeugen große Wellenlängen, die im Nahfeld von schwimmenden Fischen starke Teilchenbeschleunigungen erzeugen, die aufgrund eines akustischen Kurzschlusses nicht als Schallwellen ins Fernfeld abstrahlen . Das Gehör erkennt Druckschwankungen mit Frequenzen über 100 Hz, die sich als Wellen ins Fernfeld ausbreiten.

Funktion

Die kleinen Löcher am Kopf dieses Nordhechts ( Esox lucius ) enthalten Neuromasten des Seitenliniensystems.

Das Seitenliniensystem ermöglicht die Erkennung von Bewegungen, Vibrationen und Druckgradienten im Wasser, das ein Tier umgibt, und bietet räumliches Bewusstsein und die Fähigkeit, in der Umgebung zu navigieren. Dies spielt eine wesentliche Rolle bei der Orientierung, dem räuberischen Verhalten, der Verteidigung und der sozialen Erziehung . Ein verwandter Aspekt des sozialen Schulwesens ist die Hypothese, dass Schulbildung die Seitenlinie von Raubfischen verwechselt. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass ein einzelner Beutefisch ein ziemlich einfaches Partikelgeschwindigkeitsmuster erzeugt, während sich die Druckgradienten vieler eng schwimmender (Schwarm-) Beutefische überlappen; das erzeugt ein komplexes Muster, und dementsprechend wird der Räuber nicht in der Lage sein, den einzelnen Fisch durch die Wahrnehmung der Seitenlinie zu identifizieren.

Das Seitenliniensystem ist notwendig, um von Beutetieren verursachte Vibrationen zu erkennen und sich auf die Quelle zu orientieren, um eine räuberische Aktion zu beginnen. Fische sind in der Lage, Bewegungen zu erkennen, die entweder von Beutetieren oder einer vibrierenden Metallkugel erzeugt werden, und sich auf die Quelle zu orientieren, bevor sie einen räuberischen Angriff darauf ausführen. Dieses Verhalten bleibt auch bei verblindeten Fischen bestehen, wird aber stark abgeschwächt, wenn die Seitenlinienfunktion durch CoCl 2 -Applikation gehemmt wurde . Die Behandlung mit Kobaltchlorid führt zur Freisetzung von Kobalt-Ionen, wodurch der Ionentransport unterbrochen und die Signalübertragung in den Seitenlinien verhindert wird. Dieses Verhalten hängt spezifisch von Mechanorezeptoren ab, die sich in den Kanälen der Seitenlinie befinden.

Die Rolle der Mechanorezeption für das Schulverhalten wurde in einer Studie aus dem Jahr 1976 nachgewiesen. Ein Schwarm von Pollachius virens wurde in einem Becken eingerichtet und einzelne Fische wurden entfernt und verschiedenen Verfahren unterzogen, bevor festgestellt wurde, dass sie sich wieder dem Schwarm anschließen konnten. Experimentell verblindete Fische konnten sich in den Schwarm reintegrieren, während Fische mit durchtrennten Seitenlinien sich nicht selbst reintegrierten. Daher ist das Vertrauen auf die funktionelle Mechanorezeption, nicht auf das Sehvermögen, für das schulische Verhalten unerlässlich. Eine Studie aus dem Jahr 2014 legt nahe, dass das Seitenliniensystem eine wichtige Rolle im Verhalten mexikanischer Blinder Höhlenfische (Astyanax mexicanus) spielt. Die Wirksamkeit des Seitenliniensystems als passives Sensorsystem bei der Unterscheidung zwischen untergetauchten Hindernissen wurde theoretisch nachgewiesen. Es hat sich gezeigt, dass eine neuronale Datenverarbeitung basierend auf künstlichen neuronalen Netzen erfolgreich stationäre sensorische Daten verarbeitet, um die Hindernisformunterscheidungsfähigkeit des Seitenliniensystems zu verbessern.

Anatomie

Schema des Seitenliniensystems
Einige Schuppen der Seitenlinie (Mitte) eines Rutilus rutilus .
Ein Dreistachliger Stichling mit gefärbten Neuromasten

Die wichtigste Funktionseinheit der Seitenlinie ist der Neuromast. Der Neuromast ist ein mechanorezeptives Organ, das die Wahrnehmung mechanischer Veränderungen im Wasser ermöglicht. Es gibt zwei Hauptarten von Neuromasten, die sich bei Tieren befinden, Kanalneuromasten und oberflächliche oder freistehende Neuromasten. Oberflächliche Neuromasten befinden sich außen an der Körperoberfläche, während sich Kanalneuromasten entlang der Seitenlinien in subdermalen, flüssigkeitsgefüllten Kanälen befinden. Jeder Neuromast besteht aus rezeptiven Haarzellen, deren Spitzen von einer flexiblen und gallertartigen Kuppel bedeckt sind. Haarzellen besitzen typischerweise sowohl glutamaterge afferente Verbindungen als auch cholinerge efferente Verbindungen . Die rezeptiven Haarzellen sind modifizierte Epithelzellen und besitzen typischerweise Bündel von 40-50 Mikrovilli- "Haaren", die als Mechanorezeptoren fungieren . Diese Bündel sind in groben "Treppen" von Haaren mit zunehmender Länge organisiert. Durch die Auslenkung dieser Haarbündel in Richtung der höchsten Stereozilien werden die Haarzellen stimuliert . Durch die Ablenkung können Kationen durch einen theoretisch mechanisch gesteuerten Kanal eintreten, was eine Depolarisation der Haarzelle verursacht. Diese Depolarisation öffnet Ca v 1.3 -Kanäle in der basolateralen Membran . Diese Verwendung von mechanosensitiven Haaren ist homolog zur Funktion der Haarzellen im Hör- und Gleichgewichtssystem , was auf eine enge Verbindung zwischen diesen Systemen hinweist.

Haarzellen verwenden ein Transduktionssystem , das eine Ratencodierung verwendet , um die Direktionalität eines Reizes zu übertragen. Haarzellen des Seitenliniensystems produzieren eine konstante, tonische Feuerrate. Wenn mechanische Bewegung durch Wasser auf den Neuromast übertragen wird, verbiegt sich die Cupula und wird verschoben. Je nach Stärke des Reizes wird eine Scherbewegung und Ablenkung der Haare erzeugt, entweder in Richtung des längsten Haares oder von diesem weg. Dies führt zu einer Verschiebung der Ionendurchlässigkeit der Zelle, die durch Veränderungen der offenen Ionenkanäle durch die Ablenkung der Haare verursacht wird. Die Ablenkung in Richtung des längsten Haares führt zu einer Depolarisation der Haarzelle, einer erhöhten Neurotransmitterfreisetzung an der exzitatorischen afferenten Synapse und einer höheren Signaltransduktionsrate . Die Ablenkung in Richtung des kürzeren Haares hat den gegenteiligen Effekt, hyperpolarisiert die Haarzelle und führt zu einer verringerten Freisetzung von Neurotransmittern. Diese elektrischen Impulse werden dann entlang afferenter lateraler Neuronen an das Gehirn weitergeleitet.

Während beide Arten von Neuromasten diese Transduktionsmethode verwenden , ermöglicht die spezialisierte Organisation von oberflächlichen und kanaligen Neuromasten ihnen unterschiedliche mechanorezeptive Fähigkeiten. An der Oberfläche der Haut eines Tieres gelegen, sind oberflächliche Organe der äußeren Umgebung direkter ausgesetzt. Obwohl diese Organe die standardmäßigen "treppenförmigen" Haarbündel besitzen, ist die Organisation der Bündel innerhalb der Organe insgesamt scheinbar willkürlich, wobei verschiedene Formen und Größen von Mikrovilli innerhalb der Bündel enthalten sind. Dies deutet auf einen breiten Erfassungsbereich hin, der möglicherweise auf eine Funktion der breiten Erfassung hinweist, um das Vorhandensein und die Größe der durch Bewegung im umgebenden Wasser verursachten Ablenkung zu bestimmen. Im Gegensatz dazu ermöglicht die Struktur von Kanalorganen die Organisation von Kanalneuromasten in einem Netzwerksystem, das eine ausgefeiltere Mechanorezeption wie die Erkennung von Druckunterschieden ermöglicht. Wenn sich Strom durch die Poren eines Kanals bewegt, wird ein Druckunterschied über den Poren erzeugt. Wenn der Druck auf eine Pore den einer anderen Pore übersteigt, drückt die Differenz auf den Kanal nach unten und verursacht einen Fluss in der Kanalflüssigkeit. Dadurch wird die Cupula der Haarzellen im Kanal bewegt, was zu einer gerichteten Auslenkung der Haare entsprechend der Strömungsrichtung führt. Dieses Verfahren ermöglicht die Übersetzung von Druckinformationen in Richtungs Ablenkungen , die empfangen und können transduzierte von Haarzellen.

Elektrophysiologie

Die mechanorezeptiven Haarzellen der Seitenlinienstruktur werden durch ihre afferenten und efferenten Verbindungen in komplexere Schaltkreise eingebunden. Die Synapsen, die direkt an der Übertragung mechanischer Informationen beteiligt sind, sind erregende afferente Verbindungen, die Glutamat verwenden . Es ist jedoch eine Vielzahl unterschiedlicher Neuromast- und afferenter Verbindungen möglich, was zu Variationen in den mechanorezeptiven Eigenschaften führt. So zeigte eine Versuchsreihe an den oberflächlichen Neuromasten von Porichthys notatus , dass Neuromasten eine rezeptive Spezifität für bestimmte Stimulationsfrequenzen aufweisen können. Unter Verwendung eines immobilisierten Fisches, um eine Fremdstimulation zu verhindern, wurde eine Metallkugel mit verschiedenen Frequenzen vibriert. Unter Verwendung von Einzelzellmessungen mit einer Mikroelektrode wurden die Antworten aufgezeichnet und verwendet, um Abstimmkurven zu erstellen, die Frequenzpräferenzen und zwei afferente Hauptnerventypen zeigten. Eine Variante ist darauf abgestimmt, mechanorezeptive Informationen über die Beschleunigung zu sammeln und auf Stimulationsfrequenzen zwischen 30–200 Hz zu reagieren. Der andere Typ reagiert empfindlich auf Geschwindigkeitsinformationen und ist am empfänglichsten für eine Stimulation unter <30 Hz. Dies legt ein komplizierteres Rezeptionsmodell nahe, als bisher angenommen wurde.

Die efferenten Synapsen zu den Haarzellen sind hemmend und nutzen Acetylcholin als Transmitter. Sie sind entscheidende Teilnehmer an einem Begleitentladungssystem , das darauf ausgelegt ist, selbsterzeugte Störungen zu begrenzen. Wenn sich ein Fisch bewegt, erzeugt dies Störungen im Wasser, die vom Seitenliniensystem erkannt werden könnten und möglicherweise die Erkennung anderer biologisch relevanter Signale stören. Um dies zu verhindern, wird bei motorischer Aktion ein efferentes Signal an die Haarzelle gesendet, was zu einer Hemmung führt, die der Erregung durch den Empfang der selbsterzeugten Stimulation entgegenwirkt. Dies ermöglicht es dem Fisch, die Wahrnehmung von Bewegungsreizen beizubehalten, ohne dass er durch seine eigenen Bewegungen gestört wird.

Nachdem die von den Haarzellen übertragenen Signale entlang lateraler Neuronen übertragen wurden, erreichen sie schließlich das Gehirn. Visualisierungsmethoden haben gezeigt, dass der Bereich, in dem diese Signale am häufigsten enden, der Nucleus octavolateralis medialis (MON) ist. Es ist wahrscheinlich, dass die MON eine wichtige Rolle bei der Verarbeitung und Integration von mechanorezeptiven Informationen spielt. Dies wurde durch andere Experimente unterstützt, wie die Verwendung von Golgi-Färbung und Mikroskopie von New & Coombs, um das Vorhandensein unterschiedlicher Zellschichten innerhalb der MON nachzuweisen. Innerhalb der tiefen MON wurden unterschiedliche Schichten von basilaren und nicht-basilären Kammzellen identifiziert. Ein Vergleich mit ähnlichen Zellen im eng verwandten elektrosensorischen Seitenlinienlappen von Elektrofischen scheint mögliche Rechenwege der MON vorzuschlagen. Die MON ist wahrscheinlich an der Integration ausgeklügelter erregender und hemmender Parallelschaltungen beteiligt, um mechanorezeptive Informationen zu interpretieren.

Anmerkungen

Verweise

Siehe auch