See-Ökosystem - Lake ecosystem

Die drei Hauptzonen eines Sees

Ein Seeökosystem oder Seeökosystem umfasst biotische (lebende) Pflanzen , Tiere und Mikroorganismen sowie abiotische (nicht lebende) physikalische und chemische Wechselwirkungen. Seeökosysteme sind ein Paradebeispiel für lentische Ökosysteme ( lentic bezieht sich auf stationäres oder relativ stilles Süßwasser , vom lateinischen lentus , was "träge" bedeutet), zu denen Teiche , Seen und Feuchtgebiete gehören , und ein Großteil dieses Artikels bezieht sich auf lentische Ökosysteme im Allgemeinen . Lentische Ökosysteme können mit lotischen Ökosystemen verglichen werden , bei denen es sich um fließende terrestrische Gewässer wie Flüsse und Bäche handelt . Zusammen sind diese beiden Ökosysteme Beispiele für Süßwasser-Ökosysteme .

Lentic-Systeme sind vielfältig und reichen von einem kleinen temporären Regenwasserbecken mit wenigen Zentimetern Tiefe bis zum Baikalsee mit einer maximalen Tiefe von 1642 m. Die allgemeine Unterscheidung zwischen Pools/Teichen und Seen ist vage, aber Brown gibt an, dass die gesamte Bodenfläche von Teichen und Pools dem Licht ausgesetzt ist, während dies bei Seen nicht der Fall ist. Darüber hinaus werden einige Seen saisonal geschichtet. Teiche und Tümpel haben zwei Regionen: die pelagische offene Wasserzone und die benthische Zone , die die Boden- und Uferregionen umfasst. Da Seen tiefe Bodenbereiche haben, die dem Licht nicht ausgesetzt sind, haben diese Systeme eine zusätzliche Zone, die profundale . Diese drei Gebiete können sehr unterschiedliche abiotische Bedingungen aufweisen und daher Wirtsarten haben, die speziell an das Leben dort angepasst sind.

Zwei wichtige Subklassen von Seen sind Teiche , die in der Regel sind kleine Seen , die mit Feuchtgebieten intergrade und Wasserreservoir . Über lange Zeiträume können sich Seen oder Buchten darin allmählich mit Nährstoffen anreichern und sich langsam mit organischen Sedimenten füllen, ein Prozess, der als Sukzession bezeichnet wird. Wenn Menschen die Wasserscheide nutzen , können die in den See gelangenden Sedimentmengen diesen Prozess beschleunigen. Die Zugabe von Sedimenten und Nährstoffen in einen See wird als Eutrophierung bezeichnet .

Zonen

Seeökosysteme lassen sich in Zonen einteilen. Ein gemeinsames System teilt Seen in drei Zonen. Die erste, die Küstenzone , ist die flache Zone in Ufernähe. Hier kommen bewurzelte Feuchtgebietspflanzen vor. Die Offshore-Zone ist in zwei weitere Zonen unterteilt, eine Freiwasserzone und eine Tiefwasserzone. In der offenen Wasserzone (oder photischen Zone) unterstützt Sonnenlicht photosynthetische Algen und die Arten, die sich von ihnen ernähren. In der Tiefwasserzone steht kein Sonnenlicht zur Verfügung und das Nahrungsnetz basiert auf Detritus, der aus den Küsten- und Lichtzonen eindringt. Einige Systeme verwenden andere Namen. Die Offshore - Gebieten die genannt werden können Pelagial , die photischen Zone kann die aufgerufen werden limnetic Zone und die aphotic Zone kann die aufgerufen werden Profundal . Im Landesinneren von der Küstenzone kann man auch häufig eine Uferzone identifizieren , in der noch Pflanzen von der Anwesenheit des Sees betroffen sind – dies kann Auswirkungen von Windschlag, Frühjahrsüberschwemmungen und Wintereisschäden umfassen. Die Produktion des gesamten Sees ist das Ergebnis der Produktion von Pflanzen, die in der Küstenzone wachsen, kombiniert mit der Produktion von Plankton, das im offenen Wasser wächst.

Feuchtgebiete können Teil des lentischen Systems sein, da sie sich auf natürliche Weise entlang der meisten Seeufer bilden. In dieser Zone sammeln sich oft tote Bäume an, entweder durch Windschläge am Ufer oder durch Überschwemmungen an die Baustelle transportierte Baumstämme. Dieser holzige Schutt bietet einen wichtigen Lebensraum für Fische und nistende Vögel und schützt die Küstenlinien vor Erosion.

Abiotische Komponenten

Licht

Licht liefert die Sonnenenergie, die erforderlich ist, um den Prozess der Photosynthese , der Hauptenergiequelle der Linsensysteme, voranzutreiben. Die empfangene Lichtmenge hängt von einer Kombination mehrerer Faktoren ab. Kleine Teiche können durch umliegende Bäume beschattet werden, während Wolkenbedeckung die Lichtverfügbarkeit in allen Systemen unabhängig von der Größe beeinträchtigen kann. Bei der Lichtverfügbarkeit spielen auch jahreszeitliche und tageszeitliche Überlegungen eine Rolle, denn je flacher der Lichteinfallwinkel auf das Wasser, desto mehr Licht geht durch Reflexion verloren. Dies ist als Beersches Gesetz bekannt . Sobald Licht in die Oberfläche eingedrungen ist, kann es auch durch in der Wassersäule schwebende Partikel gestreut werden. Diese Streuung verringert die Gesamtlichtmenge mit zunehmender Tiefe. Seen sind in photische und aphotische Regionen unterteilt, wobei die erstere das Sonnenlicht empfängt und die letzteren unterhalb der Lichteindringtiefe liegen, wodurch sie keine Photosynthesekapazität haben. In Bezug auf die Zonierung des Sees werden die pelagische und die benthische Zone als innerhalb des photischen Bereichs betrachtet, während die profundale Zone im aphotischen Bereich liegt.

Temperatur

Die Temperatur ist ein wichtiger abiotischer Faktor in lentischen Ökosystemen, da die meisten Biota poikilotherm sind , wo die Körpertemperaturen durch das umgebende System bestimmt werden. Wasser kann durch Strahlung an der Oberfläche und Leitung zu oder von der Luft und dem umgebenden Substrat erwärmt oder gekühlt werden. Flache Teiche haben oft einen kontinuierlichen Temperaturgradienten von wärmeren Gewässern an der Oberfläche zu kühleren Gewässern am Boden. Zudem können die Temperaturschwankungen in diesen Systemen sowohl tages- als auch jahreszeitlich stark schwanken.

In großen Seen sind die Temperaturregime sehr unterschiedlich. In gemäßigten Regionen zum Beispiel löst sich bei steigender Lufttemperatur die auf der Seeoberfläche gebildete Eisschicht auf und das Wasser hat eine Temperatur von etwa 4 °C. Dies ist die Temperatur, bei der Wasser die höchste Dichte hat. Im Laufe der Saison erhitzen die wärmeren Lufttemperaturen das Oberflächenwasser, wodurch es weniger dicht wird. Das tiefere Wasser bleibt aufgrund des reduzierten Lichteinfalls kühl und dicht. Zu Beginn des Sommers bilden sich zwei unterschiedliche Schichten mit einem so großen Temperaturunterschied zwischen ihnen, dass sie geschichtet bleiben. Die tiefste Zone im See ist die kälteste und wird Hypolimnion genannt . Die obere warme Zone wird Epilimnion genannt . Zwischen diesen Zonen befindet sich ein Band schneller Temperaturänderung, das als Thermokline bezeichnet wird . Während der kälteren Herbstsaison geht Wärme an der Oberfläche verloren und das Epilimnion kühlt ab. Wenn die Temperaturen der beiden Zonen nahe genug beieinander liegen, beginnt sich das Wasser wieder zu vermischen, um eine einheitliche Temperatur zu erzeugen, ein Ereignis, das als Seeumsatz bezeichnet wird . Im Winter tritt eine umgekehrte Schichtung auf, wenn das Wasser in der Nähe der Oberfläche abkühlt, gefriert, während wärmeres, aber dichteres Wasser in der Nähe des Bodens verbleibt. Eine Thermokline wird hergestellt und der Zyklus wiederholt sich.

Saisonale Schichtung in gemäßigten Seen

Wind

Illustration von Langmuir-Rotationen; offene Kreise=positiv auftriebsfähige Partikel, geschlossene Kreise=negativ auftriebsfähige Partikel

In exponierten Systemen kann Wind turbulente, spiralförmige Oberflächenströmungen erzeugen, die Langmuir-Zirkulationen genannt werden . Wie genau diese Strömungen entstehen, ist noch nicht gut verstanden, aber es ist offensichtlich, dass es eine gewisse Wechselwirkung zwischen horizontalen Oberflächenströmungen und Oberflächengravitationswellen gibt. Das sichtbare Ergebnis dieser Rotationen, die in jedem See zu sehen sind, sind die parallel zur Windrichtung verlaufenden Oberflächenschaumlinien. Positiv auftriebsfähige Partikel und kleine Organismen konzentrieren sich in der Schaumlinie an der Oberfläche und negativ auftriebsfähige Objekte finden sich in der Auftriebsströmung zwischen den beiden Rotationen. Gegenstände mit neutralem Auftrieb neigen dazu, sich gleichmäßig in der Wassersäule zu verteilen. Diese Turbulenzen zirkulieren Nährstoffe in der Wassersäule, was sie für viele pelagische Arten von entscheidender Bedeutung ist, ihre Auswirkungen auf benthische und profundale Organismen sind jedoch minimal bzw. nicht vorhanden. Der Grad der Nährstoffzirkulation ist systemspezifisch, da er von Faktoren wie Windstärke und -dauer sowie See- oder Beckentiefe und Produktivität abhängt.

Chemie

Sauerstoff ist für die Atmung des Organismus unentbehrlich . Die Sauerstoffmenge in stehenden Gewässern hängt ab von: 1) der Fläche des transparenten Wassers, die der Luft ausgesetzt ist, 2) der Wasserzirkulation innerhalb des Systems und 3) der Menge an Sauerstoff, die von vorhandenen Organismen erzeugt und verwendet wird. In flachen, pflanzenreichen Becken kann es zu großen Sauerstoffschwankungen kommen, wobei tagsüber aufgrund der Photosynthese extrem hohe Konzentrationen auftreten und nachts sehr niedrige Werte, wenn die Atmung der dominierende Prozess der Primärproduzenten ist. Die thermische Schichtung in größeren Systemen kann auch die Sauerstoffmenge in verschiedenen Zonen beeinflussen. Das Epilimnion ist sauerstoffreich, weil es schnell zirkuliert und Sauerstoff durch den Kontakt mit der Luft aufnimmt. Das Hypolimnion zirkuliert jedoch sehr langsam und hat keinen atmosphärischen Kontakt. Darüber hinaus gibt es im Hypolimnion weniger grüne Pflanzen, sodass weniger Sauerstoff bei der Photosynthese freigesetzt wird. Im Frühjahr und Herbst, wenn sich Epilimnion und Hypolimnion vermischen, wird der Sauerstoff gleichmäßiger im System verteilt. Niedrige Sauerstoffgehalte sind charakteristisch für die profundale Zone aufgrund der Ansammlung von verrottender Vegetation und tierischer Substanz, die aus den pelagischen und benthischen Zonen „regnet“ und die Unfähigkeit, Primärproduzenten zu unterstützen.

Phosphor ist für alle Organismen wichtig, da er Bestandteil von DNA und RNA ist und als Bestandteil von ATP und ADP am Zellstoffwechsel beteiligt ist. Außerdem kommt Phosphor in Süßwassersystemen nicht in großen Mengen vor, was die Photosynthese in den Primärproduzenten einschränkt, was ihn zur Hauptdeterminante der Produktion von Linsensystemen macht. Der Phosphorkreislauf ist komplex, aber das unten skizzierte Modell beschreibt die grundlegenden Reaktionswege. Phosphor gelangt hauptsächlich durch Abfluss aus der Wasserscheide oder durch atmosphärische Deposition in einen Teich oder See. Beim Eintritt in das System wird in der Regel eine reaktive Form von Phosphor von Algen und Makrophyten aufgenommen, die als Nebenprodukt der Photosynthese eine nicht reaktive Phosphorverbindung freisetzen. Dieser Phosphor kann nach unten abdriften und Teil des benthischen oder profundalen Sediments werden oder durch Mikroben in der Wassersäule in die reaktive Form remineralisiert werden . Ebenso kann nicht reaktiver Phosphor im Sediment in die reaktive Form remineralisiert werden. Sedimente sind im Allgemeinen phosphorreicher als Seewasser, was jedoch darauf hindeutet, dass dieser Nährstoff dort eine lange Verweilzeit haben kann, bevor er remineralisiert und dem System wieder zugeführt wird.

Biotische Komponenten

Co-Auftrittsnetzwerk einer Bakteriengemeinschaft in einem See

Bakterien

Bakterien sind in allen Regionen der lentic Wässer vorhanden. Freilebende Formen werden mit sich zersetzendem organischem Material, Biofilm auf Gesteins- und Pflanzenoberflächen, suspendiert in der Wassersäule und in den Sedimenten der benthischen und profundalen Zone in Verbindung gebracht. Andere Formen werden auch als Parasiten oder in kommensalen Beziehungen mit dem Darm von lentischen Tieren in Verbindung gebracht. Bakterien spielen eine wichtige Rolle im Systemstoffwechsel durch das Nährstoffrecycling, das im Abschnitt über trophische Beziehungen diskutiert wird.

Primärproduzenten

Nelumbo nucifera , eine Wasserpflanze.

Algen, zu denen sowohl Phytoplankton als auch Periphyton gehören , sind die Haupt-Photosynthesizer in Teichen und Seen. Phytoplankton treibt in der Wassersäule der pelagischen Zone. Viele Arten haben eine höhere Dichte als Wasser, was dazu führen sollte, dass sie unbeabsichtigt ins Benthos versinken. Um dies zu bekämpfen, hat Phytoplankton dichteverändernde Mechanismen entwickelt, indem es Vakuolen und Gasbläschen bildet oder ihre Form ändert, um Widerstand zu erzeugen und so ihren Abstieg zu verlangsamen. Eine sehr ausgeklügelte Anpassung, die von einer kleinen Anzahl von Arten verwendet wird, ist ein schwanzähnliches Flagellum , das die vertikale Position anpassen und Bewegungen in jede Richtung zulassen kann. Phytoplankton kann seine Präsenz in der Wassersäule auch aufrechterhalten, indem es in Langmuir-Rotationen zirkuliert wird . Periphytische Algen hingegen haften an einem Substrat. In Seen und Teichen können sie alle benthischen Oberflächen bedecken. Beide Planktonarten sind als Nahrungsquelle und als Sauerstofflieferant wichtig.

Wasserpflanzen leben sowohl in der benthischen als auch in der pelagischen Zone und können nach ihrer Wuchsform gruppiert werden: ⑴ emergent = im Substrat verwurzelt, aber mit Blättern und Blüten, die sich in die Luft erstrecken; ⑵ Schwimmblättrig = im Substrat verwurzelt, jedoch mit Schwimmblättern; ⑶ submers = unter der Oberfläche wächst; ⑷ frei schwimmende Makrophyten = nicht im Substrat verwurzelt und an der Oberfläche schwimmend. Diese verschiedenen Formen von Makrophyten kommen im Allgemeinen in verschiedenen Bereichen der benthischen Zone vor, mit aufstrebender Vegetation in Küstennähe, dann mit schwimmenden Makrophyten, gefolgt von Unterwasservegetation. Frei schwebende Makrophyten können überall auf der Systemoberfläche vorkommen.

Wasserpflanzen sind schwimmfähiger als ihre terrestrischen Gegenstücke, da Süßwasser eine höhere Dichte als Luft hat. Dies macht die strukturelle Steifigkeit in Seen und Teichen (außer in den Luftstängeln und Blättern) unwichtig. Daher verbrauchen die Blätter und Stängel der meisten Wasserpflanzen weniger Energie, um Holzgewebe aufzubauen und zu erhalten, und investieren diese Energie stattdessen in schnelles Wachstum. Um den Belastungen durch Wind und Wellen standzuhalten, müssen Pflanzen flexibel und robust sein. Licht, Wassertiefe und Substratart sind die wichtigsten Faktoren, die die Verbreitung von Unterwasserpflanzen steuern. Makrophyten sind Nahrungs-, Sauerstoff- und Habitatstruktur in der benthischen Zone, können jedoch nicht in die Tiefen der euphotischen Zone eindringen und werden daher dort nicht gefunden.

Wirbellosen

Wasserläufer sind räuberische Insekten, die sich auf die Oberflächenspannung verlassen , um auf dem Wasser zu laufen. Sie leben auf der Oberfläche von Teichen, Sümpfen und anderen ruhigen Gewässern. Sie können sich sehr schnell bewegen, bis zu 1,5  m/s .

Zooplankton sind winzige Tiere, die in der Wassersäule schweben. Wie Phytoplankton haben diese Arten Mechanismen entwickelt, die sie davon abhalten, in tiefere Gewässer zu sinken, einschließlich widerstandsinduzierender Körperformen und des aktiven Zuckens von Anhängseln (wie Antennen oder Stacheln). Der Verbleib in der Wassersäule mag seine Vorteile in Bezug auf die Nahrungsaufnahme haben, aber das Fehlen von Refugien in dieser Zone macht Zooplankton anfällig für Raubtiere. Als Reaktion darauf machen einige Arten, insbesondere Daphnia sp., tägliche vertikale Wanderungen in der Wassersäule, indem sie tagsüber passiv in die dunkleren Tiefen sinken und sich nachts aktiv an die Oberfläche bewegen. Da die Bedingungen in einem Lentiksystem im Laufe der Jahreszeiten sehr unterschiedlich sein können, hat Zooplankton die Fähigkeit, bei Nahrungsmangel, Temperaturen unter 2°C oder bei hohem Raubtierreichtum von der Ablage von normalen Eiern zu Ruheeiern zu wechseln. Diese ruhenden Eier haben eine Diapause oder Ruhephase , die es dem Zooplankton ermöglichen sollte, beim Schlüpfen Bedingungen zu finden, die für das Überleben günstiger sind. Die Wirbellosen, die die benthische Zone bewohnen, werden zahlenmäßig von kleinen Arten dominiert und sind im Vergleich zum Zooplankton des offenen Wassers artenreich. Dazu gehören: Krebstiere (zB Krabben , Krebse und Garnelen ), Weichtiere (zB Muscheln und Schnecken ) und zahlreiche Insektenarten. Diese Organismen kommen hauptsächlich in den Bereichen des Makrophytenwachstums vor, wo die reichsten Ressourcen, das Wasser mit hohem Sauerstoffgehalt und der wärmste Teil des Ökosystems zu finden sind. Die strukturell vielfältigen Makrophytenbänke sind wichtige Orte für die Ansammlung von organischem Material und bieten ein ideales Gebiet für die Besiedlung. Die Sedimente und Pflanzen bieten auch einen großen Schutz vor Raubfischen.

Nur sehr wenige Wirbellose können die kalte, dunkle und sauerstoffarme Tiefenzone bewohnen . Diejenigen, die es können, haben aufgrund des Vorhandenseins großer Mengen an Hämoglobin oft eine rote Farbe, die die Sauerstoffmenge, die zu den Zellen transportiert wird, stark erhöht. Da die Sauerstoffkonzentration in dieser Zone niedrig ist, bauen die meisten Arten Tunnel oder Höhlen, in denen sie sich verstecken können, und nutzen die minimalen Bewegungen, die erforderlich sind, um Wasser zu zirkulieren, und ziehen Sauerstoff zu ihnen, ohne zu viel Energie zu verbrauchen.

Fische und andere Wirbeltiere

Fische haben eine Reihe von physiologischen Toleranzen, die davon abhängen, zu welcher Art sie gehören. Sie haben unterschiedliche tödliche Temperaturen, Anforderungen an gelösten Sauerstoff und Laichbedürfnisse, die auf ihrem Aktivitätsniveau und ihrem Verhalten basieren. Da Fische sehr mobil sind, können sie mit ungeeigneten abiotischen Faktoren in einer Zone umgehen, indem sie einfach in eine andere ziehen. Beispielsweise kann ein Detrital-Feeder in der profundalen Zone, der feststellt, dass die Sauerstoffkonzentration zu niedrig ist, näher an der benthischen Zone zuführen. Ein Fisch kann auch seinen Aufenthaltsort in verschiedenen Teilen seiner Lebensgeschichte ändern: Er schlüpft in einem Sedimentnest, wandert dann in die benthische Unkrautzone, um sich in einer geschützten Umgebung mit Nahrungsressourcen zu entwickeln, und schließlich als Erwachsener in die pelagische Zone.

Auch andere Wirbeltiertaxa bewohnen lentische Systeme. Dazu gehören Amphibien (zB Salamander und Frösche ), Reptilien (zB Schlangen , Schildkröten und Alligatoren ) und eine Vielzahl von Wasservogelarten . Die meisten dieser Wirbeltiere verbringen einen Teil ihrer Zeit in terrestrischen Lebensräumen und werden daher nicht direkt von abiotischen Faktoren im See oder Teich beeinflusst. Viele Fischarten sind sowohl als Verbraucher als auch als Beutetiere für die oben erwähnten größeren Wirbeltiere wichtig.

Tropische Beziehungen

Primärproduzenten

Lentische Systeme gewinnen den größten Teil ihrer Energie aus der Photosynthese von Wasserpflanzen und Algen. Dieser autochthone Prozess beinhaltet die Kombination von Kohlendioxid, Wasser und Sonnenenergie, um Kohlenhydrate und gelösten Sauerstoff zu produzieren. In einem See oder Teich nimmt die potenzielle Photosyntheserate aufgrund der Lichtschwächung im Allgemeinen mit der Tiefe ab. Die Photosynthese ist jedoch in den oberen Millimetern der Oberfläche oft gering, wahrscheinlich aufgrund der Hemmung durch ultraviolettes Licht. Die genauen Messungen der Tiefe und Photosyntheserate dieser Kurve sind systemspezifisch und hängen ab von: 1) der Gesamtbiomasse der photosynthetischen Zellen, 2) der Menge an lichtdämpfenden Materialien und 3) der Häufigkeit und dem Frequenzbereich der lichtabsorbierenden Pigmente (zB Chlorophylle ). innerhalb von Photosynthesezellen. Die von diesen Primärproduzenten erzeugte Energie ist für die Gemeinschaft wichtig, da sie durch den Konsum auf höhere trophische Ebenen übertragen wird.

Bakterien

Die allermeisten Bakterien in Seen und Teichen beziehen ihre Energie durch den Abbau von Vegetation und tierischem Material. In der pelagischen Zone sind tote Fische und der gelegentliche allochthone Eintrag von Streufall Beispiele für grobes organisches Feinstaub (CPOM>1 mm). Bakterien bauen diese zu feinteiliger organischer Substanz (FPOM<1 mm) und dann weiter zu verwertbaren Nährstoffen ab. Kleine Organismen wie Plankton werden auch als FPOM bezeichnet. Beim Abbau werden nur sehr geringe Nährstoffkonzentrationen freigesetzt, da die Bakterien diese zum Aufbau ihrer eigenen Biomasse nutzen. Bakterien werden jedoch von Protozoen verzehrt , die wiederum von Zooplankton verzehrt werden, und dann weiter oben in den trophischen Ebenen . Nährstoffe, auch solche, die Kohlenstoff und Phosphor enthalten, werden an beliebig vielen Stellen dieser Nahrungskette durch Ausscheidung oder Absterben des Organismus wieder in die Wassersäule eingebracht und stehen den Bakterien wieder zur Verfügung. Dieser Regenerationszyklus wird als mikrobielle Schleife bezeichnet und ist ein wichtiger Bestandteil von lentic Nahrungsnetzen.

Die Zersetzung organischer Stoffe kann sich in der benthischen und profundalen Zone fortsetzen, wenn die Materie durch die Wassersäule fällt, bevor sie von den pelagischen Bakterien vollständig verdaut wird. Bakterien kommen hier am häufigsten in Sedimenten vor, wo sie typischerweise 2-1000-mal häufiger vorkommen als in der Wassersäule.

Benthische Wirbellose

Benthische Wirbellose haben aufgrund ihres hohen Artenreichtums viele Methoden zum Beutefang. Filtrierer erzeugen Strömungen über Siphons oder schlagende Flimmerhärchen, um Wasser und seinen Nährstoffgehalt zum Absieben zu sich selbst zu ziehen. Grazer verwenden kratzende, raspelnde und zerkleinernde Anpassungen, um sich von periphytischen Algen und Makrophyten zu ernähren. Mitglieder der Sammlergilde durchsuchen die Sedimente und suchen nach bestimmten Partikeln mit greifbaren Anhängseln. Ablagerungsfressende Wirbellose verbrauchen wahllos Sediment und verdauen das darin enthaltene organische Material. Schließlich gehören einige Wirbellose zur Raubtiergilde , die lebende Tiere fängt und verzehrt. Die Tiefenzone beherbergt eine einzigartige Gruppe von Filtrierern, die mit kleinen Körperbewegungen eine Strömung durch die von ihnen im Sediment geschaffenen Höhlen ziehen. Diese Art der Fütterung erfordert die geringste Bewegung, wodurch diese Arten Energie sparen können. Eine kleine Anzahl von wirbellosen Taxa sind Raubtiere in der Tiefenzone. Diese Arten kommen wahrscheinlich aus anderen Regionen und kommen nur in diese Tiefen, um sich zu ernähren. Die überwiegende Mehrheit der Wirbellosen in dieser Zone sind Ablagerungsfresser, die ihre Energie aus den umliegenden Sedimenten beziehen.

Fische

Fischgröße, Mobilität und sensorische Fähigkeiten ermöglichen es ihnen, eine breite Beutebasis zu nutzen, die mehrere Zonen abdeckt. Wie bei Wirbellosen können die Ernährungsgewohnheiten der Fische in Gilden eingeteilt werden. In der pelagischen Zone grasen Pflanzenfresser auf Periphyton und Makrophyten oder pflücken Phytoplankton aus der Wassersäule. Zu den Fleischfressern zählen Fische, die sich von Zooplankton in der Wassersäule ernähren (Zooplanktivoren), Insekten an der Wasseroberfläche, an benthischen Strukturen oder im Sediment ( Insektenfresser ) und solche, die sich von anderen Fischen ernähren ( Piscivores ). Fische, die Detritus verbrauchen und Energie gewinnen, indem sie ihr organisches Material verarbeiten, werden als Detritivoren bezeichnet . Allesfresser nehmen eine Vielzahl von Beutetieren auf, darunter Blumen-, Tier- und Detritmaterial. Schließlich erhalten Mitglieder der parasitären Gilde Nahrung von einer Wirtsart, normalerweise von einem anderen Fisch oder einem großen Wirbeltier. Fischtaxa sind in ihrer Fütterungsrolle flexibel und variieren ihre Ernährung je nach Umweltbedingungen und Beuteverfügbarkeit. Viele Arten durchlaufen während ihrer Entwicklung auch eine Ernährungsumstellung. Daher ist es wahrscheinlich, dass ein einzelner Fisch während seines Lebens mehrere Fütterungsgilden besetzt.

Lentische Nahrungsnetze

Wie in den vorherigen Abschnitten erwähnt, sind die lentischen Biota in einem komplexen Netz trophischer Beziehungen miteinander verbunden. Diese Organismen können als lose mit bestimmten trophischen Gruppen assoziiert angesehen werden (zB Primärproduzenten, Pflanzenfresser, Primärraubtiere, Sekundärfleischfresser usw.). Wissenschaftler haben mehrere Theorien entwickelt, um die Mechanismen zu verstehen, die die Häufigkeit und Vielfalt innerhalb dieser Gruppen kontrollieren. Ganz allgemein diktieren Top-down- Prozesse, dass die Fülle der Beutetaxa von den Handlungen der Verbraucher aus höheren trophischen Ebenen abhängt . Typischerweise laufen diese Prozesse nur zwischen zwei trophischen Ebenen ab, ohne Auswirkungen auf die anderen. In einigen Fällen erleben aquatische Systeme jedoch eine trophische Kaskade ; Dies könnte beispielsweise der Fall sein, wenn Primärproduzenten weniger Beweidung durch Pflanzenfresser erfahren, weil diese Pflanzenfresser von Fleischfressern unterdrückt werden. Bottom-up- Prozesse funktionieren, wenn die Häufigkeit oder Vielfalt von Mitgliedern höherer trophischer Ebenen von der Verfügbarkeit oder Qualität von Ressourcen aus niedrigeren Ebenen abhängt. Schließlich kombiniert eine kombinierte Regulierungstheorie, Bottom-Up:Top-Down, die vorhergesagten Einflüsse von Verbrauchern und Ressourcenverfügbarkeit. Sie sagt voraus, dass trophische Ebenen in der Nähe der niedrigsten trophischen Ebenen am stärksten von Bottom-Up-Kräften beeinflusst werden, während Top-Down-Effekte auf Top-Ebenen am stärksten sein sollten.

Gemeinschaftsmuster und Vielfalt

Artenreichtum vor Ort

Die Artenvielfalt eines Linsensystems nimmt mit der Fläche des Sees oder Teiches zu. Dies ist auf die höhere Wahrscheinlichkeit zurückzuführen, dass teilweise terrestrische Arten ein größeres System finden. Da größere Systeme typischerweise größere Populationen aufweisen, wird auch die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens verringert. Zusätzliche Faktoren, einschließlich Temperaturregime, pH-Wert, Nährstoffverfügbarkeit, Habitatkomplexität, Artbildungsraten, Konkurrenz und Prädation, wurden mit der Anzahl der in Systemen vorhandenen Arten in Verbindung gebracht.

Sukzessionsmuster in Planktongemeinschaften – das PEG-Modell

Phytoplankton- und Zooplanktongemeinschaften in Seensystemen unterliegen einer saisonalen Abfolge in Bezug auf Nährstoffverfügbarkeit, Prädation und Konkurrenz. Sommeret al. beschrieben diese Muster als Teil des Modells der Plankton Ecology Group ( PEG ) mit 24 Aussagen, die aus der Analyse zahlreicher Systeme konstruiert wurden. Das Folgende umfasst eine Teilmenge dieser Aussagen, wie von Brönmark und Hansson erläutert, die die Abfolge durch einen einzigen saisonalen Zyklus veranschaulichen:

Winter
1. Erhöhte Nährstoff- und Lichtverfügbarkeit führen gegen Ende des Winters zu einem schnellen Phytoplankton-Wachstum. Die dominierenden Arten, wie Diatomeen, sind klein und haben schnelle Wachstumsfähigkeiten. 2. Dieses Plankton wird von Zooplankton verbraucht, das zu den dominierenden Planktontaxa wird.

Frühling
3. Eine Klarwasserphase tritt ein, da die Phytoplanktonpopulationen aufgrund der zunehmenden Prädation durch die wachsende Anzahl von Zooplankton erschöpft werden.

Sommer
4. Die Abundanz von Zooplankton nimmt ab als Folge von weniger Phytoplankton-Beute und vermehrter Prädation durch Jungfische.
5. Mit erhöhter Nährstoffverfügbarkeit und verringerter Prädation durch Zooplankton entwickelt sich eine vielfältige Phytoplanktongemeinschaft.
6. Im Laufe des Sommers werden die Nährstoffe in einer vorhersehbaren Reihenfolge erschöpft: Phosphor, Kieselsäure und dann Stickstoff . Die Häufigkeit verschiedener Phytoplanktonarten variiert in Abhängigkeit von ihrem biologischen Bedarf an diesen Nährstoffen.
7. Kleines Zooplankton wird zur vorherrschenden Art von Zooplankton, da es weniger anfällig für Fischprädation ist.

Herbst
8. Die Prädation durch Fische wird aufgrund der niedrigeren Temperaturen reduziert und Zooplankton aller Größen nimmt zu.

Winter
9. Kalte Temperaturen und verringerte Lichtverfügbarkeit führen zu geringeren Primärproduktionsraten und verringerten Phytoplankton-Populationen. 10. Die Reproduktion im Zooplankton nimmt aufgrund niedrigerer Temperaturen und weniger Beute ab.

Das PEG-Modell stellt eine idealisierte Version dieses Abfolgemusters dar, während natürliche Systeme für ihre Variation bekannt sind.

Breitenmuster

Es gibt ein gut dokumentiertes globales Muster, das eine abnehmende Pflanzen- und Tiervielfalt mit zunehmendem Breitengrad korreliert, dh es gibt weniger Arten, wenn man sich in Richtung der Pole bewegt. Die Ursache dieses Musters ist heute eines der größten Rätsel für Ökologen. Theorien für ihre Erklärung umfassen Energieverfügbarkeit, klimatische Variabilität, Störungen, Konkurrenz usw. Trotz dieses globalen Diversitätsgradienten kann dieses Muster für Süßwassersysteme im Vergleich zu globalen marinen und terrestrischen Systemen schwach sein. Dies kann mit der Größe zusammenhängen, da Hillebrand und Azovsky herausfanden, dass kleinere Organismen (Protozoen und Plankton) dem erwarteten Trend nicht stark folgten, während größere Arten (Wirbeltiere) dies taten. Sie führten dies auf eine bessere Ausbreitungsfähigkeit durch kleinere Organismen zurück, was zu einer hohen weltweiten Verbreitung führen kann.

Lebenszyklen von Seen

Seeschöpfung

Seen können auf verschiedene Weise gebildet werden, aber die häufigsten werden im Folgenden kurz besprochen. Die ältesten und größten Systeme sind das Ergebnis tektonischer Aktivitäten. Die Riftseen in Afrika zum Beispiel sind das Ergebnis seismischer Aktivität entlang der Trennstelle zweier tektonischer Platten. Eisseen entstehen, wenn sich Gletscher zurückziehen und Anomalien in der Landschaftsform hinterlassen, die dann mit Wasser gefüllt werden. Schließlich Altwasserseen sind fluvialer Ursprung, was , wenn eine mäandrierenden Fluß Biegung wird von dem Hauptkanal abgeschnürt.

Natürliches Aussterben

Alle Seen und Teiche erhalten Sedimenteinträge. Da sich diese Systeme nicht wirklich ausdehnen, ist es logisch anzunehmen, dass sie immer flacher werden und schließlich zu Feuchtgebieten oder terrestrischer Vegetation werden. Die Dauer dieses Prozesses sollte von einer Kombination aus Tiefe und Sedimentationsrate abhängen. Moss nennt als Beispiel den Tanganjikasee , der eine Tiefe von 1500 m erreicht und eine Sedimentationsrate von 0,5 mm/Jahr hat. Unter der Annahme, dass die Sedimentation nicht durch anthropogene Faktoren beeinflusst wird, sollte dieses System in etwa 3 Millionen Jahren aussterben. Flache lentische Systeme können sich auch auffüllen, wenn Sümpfe von den Rändern nach innen vordringen. Diese Prozesse laufen auf einer viel kürzeren Zeitskala ab und brauchen Hunderte bis Tausende von Jahren, um den Aussterbeprozess abzuschließen.

Menschliche Einflüsse

Ansäuerung

Schwefeldioxid und Stickoxide werden natürlicherweise von Vulkanen, organischen Verbindungen im Boden, Feuchtgebieten und Meeressystemen freigesetzt, aber die meisten dieser Verbindungen stammen aus der Verbrennung von Kohle, Öl, Benzin und der Verhüttung von schwefelhaltigen Erzen. Diese Stoffe lösen sich in der Luftfeuchtigkeit auf und gelangen als saurer Regen in Linsensysteme . Seen und Teiche mit karbonatreichem Grundgestein haben einen natürlichen Puffer, der zu keiner pH-Änderung führt. Systeme ohne dieses Grundgestein sind jedoch sehr empfindlich gegenüber Säureeinträgen, da sie eine geringe Neutralisationskapazität aufweisen, was bereits bei geringen Säureeinträgen zu pH-Absenkungen führt. Bei einem pH-Wert von 5–6 nehmen Algenartenvielfalt und -biomasse stark ab, was zu einer Erhöhung der Wasserdurchlässigkeit führt – ein charakteristisches Merkmal versauerter Seen. Wenn der pH-Wert weiter sinkt, wird die gesamte Fauna weniger vielfältig. Das bedeutendste Merkmal ist die Störung der Fischreproduktion. Somit besteht die Population schließlich aus wenigen, alten Individuen, die schließlich sterben und die Systeme ohne Fische verlassen. Saurer Regen ist besonders schädlich für Seen in Skandinavien , Westschottland , Westwales und im Nordosten der Vereinigten Staaten.

Eutrophierung

Eutrophe Systeme enthalten eine hohe Konzentration an Phosphor (~30 µg/L), Stickstoff (~1500 µg/L) oder beidem. Phosphor gelangt durch Abwasserbehandlungsabwässer , Einleitungen aus Rohabwasser oder durch Abfluss von Ackerland in Lentic Wässer . Stickstoff stammt hauptsächlich aus landwirtschaftlichen Düngemitteln aus Abfluss oder Auswaschung und anschließendem Grundwasserfluss. Diese Zunahme an Nährstoffen, die für Primärproduzenten benötigt werden, führt zu einer massiven Zunahme des Phytoplankton-Wachstums, die als „ Planktonblüte “ bezeichnet wird. Diese Blüte verringert die Wasserdurchlässigkeit, was zum Verlust von Unterwasserpflanzen führt. Die daraus resultierende Reduzierung der Habitatstruktur hat negative Auswirkungen auf die Arten, die sie zum Laichen, zur Reifung und zum allgemeinen Überleben nutzen. Darüber hinaus führt die große Anzahl von kurzlebigem Phytoplankton dazu, dass sich massiv tote Biomasse im Sediment absetzt. Bakterien benötigen große Mengen an Sauerstoff, um dieses Material zu zersetzen, wodurch die Sauerstoffkonzentration des Wassers verringert wird. Dies ist besonders in geschichteten Seen ausgeprägt , wenn die Thermokline verhindert, dass sich sauerstoffreiches Wasser von der Oberfläche mit niedrigeren Niveaus vermischt. Niedrige oder anoxische Bedingungen schließen die Existenz vieler Taxa aus, die gegenüber diesen Bedingungen physiologisch nicht tolerant sind.

Invasive Arten

Invasive Arten wurden sowohl durch gezielte Ereignisse (zB Besatz von Wild- und Nahrungsarten) als auch durch unbeabsichtigte Ereignisse (zB in Ballastwasser ) in lentische Systeme eingeschleppt . Diese Organismen können Eingeborene durch Konkurrenz um Beute oder Lebensraum, Prädation, Lebensraumveränderung, Hybridisierung oder die Einschleppung von schädlichen Krankheiten und Parasiten beeinträchtigen . In Bezug auf einheimische Arten können Eindringlinge Veränderungen in Größe und Altersstruktur, Verbreitung, Dichte, Populationswachstum verursachen und sogar Populationen zum Aussterben bringen. Beispiele für prominente Eindringlinge des Lentiksystems sind die Zebramuschel und das Meerneunauge in den Großen Seen.

Siehe auch

Verweise

Quellen