Leptospira -Leptospira
| Leptospiren | |
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| Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme von Leptospira interrogans | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Domain: | Bakterien |
| Stamm: | Spirochäten |
| Befehl: | Spirochäten |
| Familie: | Leptospiraceae |
| Gattung: |
Leptospira Noguchi 1917 emend. Faine & Stallman 1982 nicht Swainson 1840 nicht Boucot , Johnson & Staton 1964 |
| Spezies | |
| Synonyme | |
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Leptospira (altgriechisch: leptos , „fein, dünn“ und lateinisch: spira , „Spirale“) ist eine Gattung von Spirochäten , darunter eine kleine Anzahl pathogener und saprophytischer Arten. Leptospira wurde erstmals 1907 in Nierengewebeschnitten eines Leptospirose- Opfers beobachtet, der als an „ Gelbfieber “gestorben beschrieben wurde.
Taxonomie
Leptospira gehört zusammen mit den Gattungen Leptonema und Turneria zur Familie der Leptospiraceae . Die Gattung Leptospira wird basierend auf DNA-Hybridisierungsstudien in 20 Arten unterteilt.
Pathogene Leptospiren
- Leptospira alstonii Smythe et al. 2013 [" Leptospira alstoni " Haake et al. 1993 ]
- Leptospira interrogans (Stimson 1907) Wenyon 1926 emend. Faine und Stallman 1982 [" Spirochaeta-Interrogans " Stimson 1907 ; " Spirochaeta nodosa " Hubener & Reiter 1916 ; " Spirochaeta icterohaemorrhagiae " Inada et al. 1916 ; " Spirochaeta icterogenes " Uhlenhuth & Fromme 1916 ; " Leptospira icteroides " Noguchi 1919 ]
- Leptospira kirschneri Ramadass et al. 1992
- Leptospira noguchii Yasuda et al. 1987
- Leptospira alexanderi Brenner et al. 1999
- Leptospira weilii Yasuda et al. 1987
- Leptospira borgpetersenii Yasuda et al. 1987
- Leptospira santarosai Yasuda et al. 1987
- Leptospira kmetyi Slack et al. 2009
- Leptospira mayottensis Bourhy et al. 2014
Zwischenprodukte oder opportunistische Leptospira
- Leptospira inadai Yasuda et al. 1987
- Leptospira fainei Perolat et al. 1998
- Leptospira broomii Levett et al. 2006
- Leptospira licerasiae Matthias et al. 2009
- Leptospira wolffii Slack et al. 2008
Nicht-pathogene Leptospiren
- Leptospira biflexa (Wolbach und Binger 1914) Noguchi 1918 emend. Faine und Stallman 1982 [" Spirochaeta biflexa " Wolbach & Binger 1914 ; " Ancona ancona "; " Canela canela "; " Jequitaia jequitaia "]
- Leptospira idonii Saito et al. 2013
- Leptospira meyeri Yasuda et al. 1987
- Leptospira wolbachii Yasuda et al. 1987
- Leptospira vanthielii Smythe et al. 2013
- Leptospira terpstrae Smythe et al. 2013
- Leptospira yanagawae Smythe et al. 2013
Mitglieder von Leptospira werden auch nach ihrer Antigenverwandtschaft in Serovare eingeteilt. Derzeit gibt es über 200 anerkannte Serovare. Einige wenige Serovare werden in mehr als einer Leptospira- Art gefunden .
Auf seiner Sitzung im Jahr 2002 genehmigte der Ausschuss für die Taxonomie von Leptospira der Internationalen Union mikrobiologischer Gesellschaften die folgende Nomenklatur für Serovare von Leptospira. Gattungs- und Artnamen werden wie üblich kursiv geschrieben, der Serovarname nicht kursiv und mit einem Großbuchstaben als Anfangsbuchstaben.
- Gattungsart Serovar Serovar_name
Zum Beispiel:
- Leptospira interrogans Serovar Australis
- Leptospira biflexa Serovar Patoc
Phylogenie
Die derzeit akzeptierte Taxonomie basiert auf der Liste der prokaryotischen Namen mit Standing in Nomenclature (LPSN) und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI), und die Phylogenie basiert auf der 16S rRNA-basierten LTP-Version 123 von "The All-Species Living Tree". 'Projekt .
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Morphologie
Obwohl über 200 Serotypen von Leptospira beschrieben wurden, weisen alle Mitglieder der Gattung eine ähnliche Morphologie auf. Leptospira sind spiralförmige Bakterien mit einer Länge von 6-20 µm und einem Durchmesser von 0,1 µm mit einer Wellenlänge von etwa 0,5 µm. Ein oder beide Enden der Spirochäte sind normalerweise hakenförmig. Da sie so dünn sind, lassen sich lebende Leptospira am besten im Dunkelfeldmikroskop beobachten .
Die Bakterien haben eine Reihe von Freiheitsgraden; Wenn es bereit ist, sich durch binäre Spaltung zu vermehren , biegt sich das Bakterium merklich an der Stelle der zukünftigen Spaltung.
Zellstruktur
Leptospira hat eine Gram-negative -ähnlichen Zellhülle , bestehend aus einem zytoplasmatischen und äußeren Membran . Die Peptidoglycanschicht ist jedoch eher mit der zytoplasmatischen als mit der äußeren Membran verbunden, eine Anordnung, die für Spirochäten einzigartig ist . Die beiden Geißeln von Leptospira erstrecken sich von der Zytoplasmamembran an den Enden des Bakteriums in den periplasmatischen Raum und sind für die Beweglichkeit von Leptospira notwendig .
Die äußere Membran enthält eine Vielzahl von Lipoproteinen und Transmembranproteinen der äußeren Membran . Wie erwartet unterscheidet sich die Proteinzusammensetzung der äußeren Membran beim Vergleich von Leptospira , das in künstlichem Medium wächst, mit Leptospira , das in einem infizierten Tier vorhanden ist. Es wurde gezeigt, dass mehrere leptospirale äußere Membranproteine an die extrazelluläre Matrix des Wirts und an Faktor H binden . Diese Proteine können für die Adhäsion von Leptospira an Wirtsgewebe bzw. für die Komplementresistenz wichtig sein .
Die äußere Membran von Leptospira enthält wie die der meisten anderen gramnegativen Bakterien Lipopolysaccharid (LPS). Unterschiede in der hochimmunogenen LPS-Struktur sind für die zahlreichen Serovare von Leptospira verantwortlich . Folglich ist die Immunität Serovar-spezifisch; gängige Leptospira-Impfstoffe, die aus einem oder mehreren Serovaren der in der zu immunisierenden Population endemischen Leptospira bestehen , schützen nur gegen die in der Impfstoffzubereitung enthaltenen Serovare. Leptospiral-LPS hat eine geringe Endotoxin-Aktivität. Ein ungewöhnliches Merkmal von leptospiralem LPS ist, dass es Wirtszellen über TLR2 und nicht über TLR4 aktiviert . Die einzigartige Struktur des Lipid-A- Teils des LPS-Moleküls könnte für diese Beobachtung verantwortlich sein. Schließlich unterscheidet sich der LPS- O-Antigengehalt von L. interrogans bei einem akut infizierten gegenüber einem chronisch infizierten Tier. Die Rolle von O-Antigenveränderungen bei der Etablierung oder Aufrechterhaltung einer akuten oder chronischen Infektion, falls vorhanden, ist unbekannt.
Lebensraum
Leptospira , sowohl pathogen als auch saprophytisch, kann verschiedene Umgebungen, Lebensräume und Lebenszyklen besetzen; diese Bakterien kommen weltweit vor, außer in der Antarktis. Hohe Luftfeuchtigkeit und neutraler pH-Wert (6,9–7,4) sind für ihr Überleben in der Umwelt notwendig, wobei stehende Wasserreservoirs – Moore, flache Seen, Teiche, Pfützen usw. – der natürliche Lebensraum für die Bakterien sind.
Ernährung
Leptospiren werden typischerweise bei 30 °C in Ellinghausen-McCullough-Johnson-Harris (EMJH)-Medium kultiviert, das mit 0,21 % Kaninchenserum ergänzt werden kann, um das Wachstum anspruchsvoller Stämme zu fördern. Das Wachstum pathogener Leptospira in einer künstlichen Nährstoffumgebung wie EMJH macht sich in 4–7 Tagen bemerkbar; Das Wachstum saprophytischer Stämme erfolgt innerhalb von 2–3 Tagen. Die minimale Wachstumstemperatur pathogener Arten beträgt 13–15 °C. Da die minimale Wachstumstemperatur der Saprophyten 5–10 °C beträgt, kann die Fähigkeit von Leptospira , bei 13 °C zu wachsen, verwendet werden, um saprophytische von pathogenen Leptospira- Arten zu unterscheiden . Der optimale pH-Wert für das Wachstum von Leptospira beträgt 7,2–7,6.
Leptospira sind Aerobier, deren wichtigste Kohlenstoff- und Energiequelle während des In-vitro- Wachstums langkettige Fettsäuren sind, die durch Beta-Oxidation metabolisiert werden. Fettsäuren werden in EMJH in Form von Tween bereitgestellt . Fettsäuremoleküle werden bei EMJH durch Albumin gebunden und langsam in das Medium freigesetzt, um seine toxische Akkumulation zu verhindern.
Wie die meisten Bakterien benötigt Leptospira Eisen zum Wachstum. L. interrogans und L. biflexa haben die Fähigkeit, Eisen in unterschiedlichen Formen aufzunehmen. Ein TonB-abhängiger Rezeptor , der für die Verwendung der eisenhaltigen Form des Eisens erforderlich ist, wurde in L. biflexa identifiziert , und ein Ortholog des Rezeptors ist im Genom von L. interrogans kodiert . L. interrogans kann auch Eisen aus Häm gewinnen , das im menschlichen Körper an den größten Teil des Eisens gebunden ist. Das HbpA Hämin-bindende Protein, das in der Aufnahme von beteiligt sein kann Hämin , wurde auf der Oberfläche der identifizierten L. inter Obwohl andere pathogene Spezies von Leptospira und L. biflexa HbpA fehlt, noch ein weiteres Hämin-bindendes Protein, LipL41, Mai erklären ihre Fähigkeit, Hämin als Eisenquelle zu verwenden. Obwohl sie keine Siderophore sezernieren , können L. biflexa und L. interrogans in der Lage sein, Eisen aus Siderophoren zu gewinnen, die von anderen Mikroorganismen sezerniert werden.
Genom
Das Genom der pathogenen Leptospira besteht aus zwei Chromosomen. Die Genome der L. interrogans Serovare Copenhageni und Lai haben eine Größe von ca. 4,6 Mb. Das Genom von L. borgpetersenii Serovar Hardjo ist jedoch nur 3,9 Mb groß mit einer großen Anzahl von Pseudogenen, Genfragmenten und Insertionssequenzen relativ zu den Genomen von L. interrogans. L. interrogans und L. borgpetersenii teilen 2708 Gene, von denen 656 pathogene spezifische Gene sind. Der Gehalt an Guanin plus Cytosin (GC) liegt zwischen 35 % und 41 %. L. borgpetersenii Serovar Hardjo wird normalerweise durch direkte Exposition gegenüber infizierten Geweben übertragen, wohingegen L. interrogans oft aus Wasser oder Erde übertragen wird, die durch den Urin von Trägertieren mit Leptospira in ihren Nieren kontaminiert sind . Die hohe Anzahl defekter Gene und Insertionssequenzen in L. borgpetersenii Hardjo zusammen mit dem schlechten Überleben außerhalb des Wirts und den unterschiedlichen Übertragungsmustern im Vergleich zu L. interrogans deuten darauf hin, dass L. borgpetersenii einen durch Insertionssequenzen vermittelten genomischen Zerfall mit anhaltendem Verlust durchläuft von Genen, die für das Überleben außerhalb des Wirtstieres notwendig sind.
Genotypisierung
Die Bestimmung der Genomsequenz mehrerer Leptospira- Stämme führte zur Entwicklung der Multilocus- VNTR- Typisierung (Variable Number of Tandem Repeats) und der Multilocus-Sequenztypisierung (MLST) zur Identifizierung pathogener Leptospira- Spezies auf Speziesebene . Beide Methoden haben das Potenzial, die hochgradig mehrdeutige Serotypisierungsmethode zu ersetzen, die derzeit für die Identifizierung von Leptospira- Stammen en vogue ist.
Siehe auch
Verweise
Externe Links
Daten zu Leptospira bei Wikispecies
- Leptospira- Seite im Kenyon College MicrobeWiki.
- Pasteur Institut — Leptospira Molecular Genetics Server
- " Leptospira " . NCBI Taxonomie-Browser . 171.