Flechte -Lichen

Ein Baum, der mit Blattflechten und strauchigen Fruchtflechten bedeckt ist
Gemeinsame Flechtenwachstumsformen
Letharia vulpina , Wolfsflechte, wächst wie ein vielverzweigter Büschel oder blattloser Ministrauch, hat also eine fruchtige Wuchsform.
Flavoparmelia caperata hat blattähnliche Strukturen, ist also beblättert .
Caloplaca Marina wächst wie eine orangefarbene Kruste, die den Felsen überzieht, also ist er krustig .
Caloplaca thallincola  [ sv ] wächst wie eine Kruste und in einem Muster, das von der Mitte nach außen strahlt, so dass es eine krustige placodioide Wachstumsform hat.
Pannaria lurida bildet kleine blattähnliche Schuppen, die unten knusprig sind, aber an den Spitzen frei sind, also schuppig sind .
Chrysothrix chlorina wächst wie Pulver, das auf den Felsen gestäubt wird, also ist es Lepra .
Collema nigrescens ist gallertartig , ohne innere Struktur für seine Teile.

Eine Flechte ( / ˈ l k ən / LY -kən , auch UK : / ˈ l ɪ ən / LITCH -ən ) ist ein zusammengesetzter Organismus , der aus Algen oder Cyanobakterien entsteht , die zwischen Filamenten mehrerer Pilzarten in einer wechselseitigen Beziehung leben. Flechten haben andere Eigenschaften als ihre Bestandteile. Sie kommen in vielen Farben, Größen und Formen vor und sind manchmal pflanzenähnlich, aber keine Pflanzen . Sie können winzige, blattlose Zweige ( fruticose ) haben; flache blattartige Strukturen ( foliose ); wachsen krustenartig, haften fest an einer Oberfläche (Substrat) wie eine dicke Farbschicht ( Crustose ); ein puderartiges Aussehen haben ( Lepra ); oder andere Wuchsformen.

Eine Makroflechte ist eine Flechte, die entweder buschartig oder belaubt ist; alle anderen Flechten werden Mikroflechten genannt . Dabei beziehen sich „Makro“ und „Mikro“ nicht auf die Größe, sondern auf die Wuchsform. Gebräuchliche Namen für Flechten können das Wort Moos enthalten (z. B. „ Rentiermoos “, „ Islandmoos “), und Flechten können oberflächlich wie Moose aussehen und mit ihnen wachsen, aber sie sind nicht eng mit Moosen oder anderen Pflanzen verwandt. Flechten haben keine Wurzeln, die wie Pflanzen Wasser und Nährstoffe aufnehmen, sondern wie Pflanzen produzieren sie ihre eigene Nahrung durch Photosynthese . Wenn sie auf Pflanzen wachsen, leben sie nicht als Parasiten , sondern nutzen die Pflanzenoberfläche als Substrat .

Flechten kommen vom Meeresspiegel bis in hochalpine Höhen unter vielen Umweltbedingungen vor und können auf fast jeder Oberfläche wachsen. Sie wachsen reichlich auf Rinde, Blättern , Moosen oder anderen Flechten und hängen in Regenwäldern und Wäldern der gemäßigten Breiten an Zweigen, die „in dünner Luft leben“ ( Epiphyten ) . Sie wachsen auf Felsen, Mauern, Grabsteinen , Dächern , freigelegten Bodenflächen, Gummi, Knochen und im Boden als Teil biologischer Bodenkrusten . Verschiedene Arten von Flechten haben sich angepasst, um in einigen der extremsten Umgebungen der Erde zu überleben: arktische Tundra , heiße trockene Wüsten , felsige Küsten und giftige Schlackenhaufen . Sie können sogar in festem Gestein leben und zwischen den Körnern wachsen.

Es wird geschätzt, dass 6–8 % der Landoberfläche der Erde von Flechten bedeckt sind. Es gibt etwa 20.000 bekannte Arten. Einige Flechten haben die Fähigkeit verloren, sich sexuell fortzupflanzen, bilden aber weiterhin Arten . Sie können als relativ in sich geschlossene Miniaturökosysteme angesehen werden, in denen die Pilze, Algen oder Cyanobakterien das Potenzial haben, sich mit anderen Mikroorganismen in einem funktionierenden System zu verbinden, das sich zu einem noch komplexeren zusammengesetzten Organismus entwickeln kann . Flechten können langlebig sein , wobei einige zu den ältesten Lebewesen gehören. Sie gehören zu den ersten Lebewesen, die auf frischem Gestein wachsen, das nach einem Ereignis wie einem Erdrutsch freigelegt wurde. Die lange Lebensdauer und das langsame und regelmäßige Wachstum einiger Arten können zur Datierung von Ereignissen genutzt werden ( Lichenometrie ).

Etymologie und Aussprache

Das englische Wort Flechte leitet sich vom griechischen λειχήν leichēn ("Baummoos, Flechte, flechtenartiger Ausbruch auf der Haut") über lateinische Flechte ab . Das griechische Substantiv, das wörtlich „lecker“ bedeutet, leitet sich vom Verb λείχειν leichein ab , „lecken“. Im amerikanischen Englisch wird „lichen“ genauso ausgesprochen wie das Verb „liken“ ( / ˈ l k ən / ). Im britischen Englisch werden sowohl diese Aussprache als auch ein Reim auf „kitchen“ / ˈ l ɪ ən / ) verwendet.

Wachstumsformen

Flechten wachsen in einer Vielzahl von Gestalten und Gestalten ( Morphologien ). Die Form einer Flechte wird normalerweise durch die Organisation der Pilzfäden bestimmt. Die nicht reproduktiven Gewebe oder vegetativen Körperteile werden als Thallus bezeichnet . Flechten werden nach Thallustyp gruppiert, da der Thallus normalerweise der visuell auffälligste Teil der Flechte ist. Thallus-Wachstumsformen entsprechen typischerweise einigen grundlegenden inneren Strukturtypen. Trivialnamen für Flechten stammen oft von einer für eine Flechtengattung typischen Wuchsform oder Farbe .

Übliche Gruppierungen von Flechten-Thallus-Wachstumsformen sind:

  1. fruticose – büschelförmig oder mehrfach verzweigter blattloser Ministrauch, aufrecht oder hängend, dreidimensionale Zweige mit nahezu rundem Querschnitt ( Stielrundung ) oder abgeflacht
  2. foliose – wächst in zweidimensionalen, flachen, blattartigen Lappen
  3. crustose – krustenartig, fest an einer Oberfläche ( Substrat ) haftend wie eine dicke Farbschicht
  4. Squamulose – gebildet aus kleinen blattähnlichen Schuppen, die unten krustig sind, aber an den Spitzen frei sind
  5. Lepra – pudrig
  6. gallertartig – geleeartig
  7. fadenförmig – strähnig oder wie verfilztes Haar
  8. byssoid – wispy, wie gekräuselte Wolle
  9. strukturlos

Es gibt Unterschiede in den Wachstumstypen in einer einzelnen Flechtenart, Grauzonen zwischen den Beschreibungen der Wachstumstypen und Überschneidungen zwischen den Wachstumstypen, so dass einige Autoren Flechten mit unterschiedlichen Beschreibungen der Wachstumstypen beschreiben könnten.

Wenn eine krustige Flechte alt wird, kann das Zentrum anfangen zu platzen wie altgetrocknete Farbe, alter kaputter Asphalt oder wie die polygonalen „Inseln“ aus aufgebrochenem Schlamm in einem ausgetrockneten Seegrund. Dies wird Rimose oder Areolat genannt , und die durch die Risse getrennten "Insel"-Stücke werden Warzenhöfe genannt . Die Warzenhöfe erscheinen getrennt, sind (oder waren) jedoch durch einen darunter liegenden Prothallus oder "Hypothallus" verbunden. Wenn eine Krustenflechte von einem Zentrum auswächst und nach außen zu strahlen scheint, wird sie als Krustenplakodioid bezeichnet . Wenn sich die Ränder der Warzenhöfe vom Substrat abheben, spricht man von Squamulose .

Diese Wuchsgruppen sind nicht genau definiert. Blattflechten können sich manchmal verzweigen und fruchtig erscheinen. Fruchtflechten können abgeflachte Verzweigungsteile haben und blättrig erscheinen. Squamulose-Flechten können dort erscheinen, wo sich die Ränder abheben. Gelatineartige Flechten können im trockenen Zustand belaubt erscheinen. Mittel, sie in diesen Fällen voneinander zu unterscheiden, finden Sie in den folgenden Abschnitten.

An der Reproduktion beteiligte Strukturen erscheinen oft als Scheiben, Erhebungen oder verschnörkelte Linien auf der Oberfläche des Thallus. Der Thallus ist nicht immer der optisch auffälligste Teil der Flechte. Einige Flechten können in festem Gestein zwischen den Körnern wachsen ( endolithische Flechten ), wobei nur der sichtbare sexuelle Fruchtteil außerhalb des Gesteins wächst. Diese können in Farbe oder Aussehen dramatisch sein. Formen dieser Geschlechtsteile gehören nicht zu den oben genannten Kategorien von Wachstumsformen. Die visuell auffälligsten Fortpflanzungsteile sind oft kreisförmige, erhabene, plattenartige oder scheibenartige Auswüchse mit krausen Rändern und werden in den folgenden Abschnitten beschrieben.

Farbe

Flechten gibt es in vielen Farben. Die Färbung wird normalerweise durch die photosynthetische Komponente bestimmt. Spezielle Pigmente wie gelbe Usninsäure verleihen Flechten eine Vielzahl von Farben, darunter Rot-, Orange-, Gelb- und Brauntöne, insbesondere in exponierten, trockenen Lebensräumen. In Ermangelung spezieller Pigmente sind Flechten im nassen Zustand normalerweise hellgrün bis olivgrau, im trockenen Zustand grau oder graugrün bis braun. Dies liegt daran, dass Feuchtigkeit dazu führt, dass die Oberflächenhaut ( Cortex ) transparenter wird und die grüne Photobiontenschicht freigelegt wird. Verschiedenfarbige Flechten, die große Bereiche freiliegender Felsoberflächen bedecken, oder Flechten, die Rinde bedecken oder daran hängen, können eine spektakuläre Darstellung sein, wenn die Flecken in verschiedenen Farben „zum Leben erwachen“ oder nach Regen in brillanten Darstellungen „leuchten“.

Unterschiedlich gefärbte Flechten können je nach Lichteinfall verschiedene benachbarte Abschnitte einer Felswand bewohnen. Flechtenkolonien können spektakulär aussehen und einen Großteil der Oberfläche der visuellen Landschaft in Wäldern und natürlichen Orten dominieren, wie z. B. die vertikale „Farbe“ , die die riesigen Felswände des Yosemite-Nationalparks bedeckt .

Farbe wird zur Identifizierung verwendet. Die Farbe einer Flechte ändert sich je nachdem, ob die Flechte nass oder trocken ist. Farbbeschreibungen, die zur Identifizierung verwendet werden, basieren auf der Farbe, die zeigt, wenn die Flechte trocken ist. Trockenflechten mit einem Cyanobakterium als Photosynthesepartner sind in der Regel dunkelgrau, braun oder schwarz.

Die Unterseite der blattartigen Lappen der Blattflechten ist andersfarbig als die Oberseite ( dorsiventral ), oft braun oder schwarz, manchmal weiß. Eine Fruchtflechte kann abgeflachte "Zweige" haben, die einer Blattflechte ähneln, aber die Unterseite einer blattartigen Struktur auf einer Fruchtflechte hat dieselbe Farbe wie die Oberseite. Die blattartigen Lappen einer Blattflechte können sich verzweigen und das Aussehen einer Fruchtflechte erwecken, aber die Unterseite hat eine andere Farbe als die Oberseite.

Der Glanz einiger geleeartiger gallertartiger Flechten wird durch schleimige Sekrete erzeugt.

Innere Struktur und Wachstumsformen

Das Cyanobakterium Hyella caespitosa mit Pilzhyphen in der Flechte Pyrenocollema halodytes

Eine Flechte besteht aus einem einfachen photosynthetisierenden Organismus, normalerweise einer Grünalge oder einem Cyanobakterium , umgeben von Filamenten eines Pilzes. Im Allgemeinen besteht der größte Teil einer Flechte aus miteinander verwobenen Pilzfilamenten, bei filamentösen und gallertartigen Flechten ist dies jedoch umgekehrt. Der Pilz wird Mycobiont genannt . Der photosynthetisierende Organismus wird als Photobiont bezeichnet . Algen- Photobionten werden Phycobionten genannt . Cyanobakterien-Photobionten werden Cyanobionten genannt .

Der Teil einer Flechte, der nicht an der Fortpflanzung beteiligt ist, der „Körper“ oder „vegetative Gewebe“ einer Flechte, wird als Thallus bezeichnet . Die Thallusform unterscheidet sich stark von jeder Form, bei der der Pilz oder die Alge separat wachsen. Der Thallus besteht aus Filamenten des Pilzes, die als Hyphen bezeichnet werden . Die Filamente wachsen, indem sie sich verzweigen und dann wieder zusammenfügen, um ein Netz zu bilden, das als „ anastomosiert “ bezeichnet wird. Das Netz der Pilzfäden kann dicht oder locker sein.

Im Allgemeinen umgibt das Pilzgeflecht die Algen- oder Cyanobakterienzellen und schließt sie oft in komplexe Pilzgewebe ein, die für Flechtenassoziationen einzigartig sind. Der Thallus kann eine schützende "Haut" aus dicht gepackten Pilzfilamenten haben oder nicht, die oft eine zweite Pilzart enthält, die als Cortex bezeichnet wird. Fruchtflechten haben eine Rindenschicht, die sich um die "Zweige" wickelt. Blattflechten haben einen oberen Kortex auf der Oberseite des "Blattes" und einen separaten unteren Kortex auf der Unterseite. Krusten- und Schuppenflechten haben nur eine obere Rinde, wobei das "Innere" der Flechte in direktem Kontakt mit der Oberfläche steht, auf der sie wachsen (dem Substrat ). Auch wenn sich die Ränder vom Substrat ablösen und flach und blattartig erscheinen, fehlt ihnen im Gegensatz zu Blattflechten eine untere Rinde. Faden-, Byssoid-, Lepra-, Gallert- und andere Flechten haben keinen Cortex, der als Ecorticate bezeichnet wird .

Schematischer Querschnitt einer Blattflechte :
(a) Die Rinde ist die äußere Schicht aus dicht gewebten Pilzfilamenten ( Hyphen )
. (b) Diese Photobiontenschicht enthält photosynthetisierende Grünalgen
. (c) Lose gepackte Hyphen im Medulla
(d) Eine dicht gewebte untere Cortex
(e) Verankerungshyphen, Rhizine genannt, wo der Pilz sich an das Substrat anheftet

Frucht-, Blatt-, Krusten- und Schuppenflechten haben im Allgemeinen bis zu drei verschiedene Gewebetypen, die sich durch unterschiedliche Dichten von Pilzfilamenten unterscheiden . Die oberste Schicht, wo die Flechte mit der Umgebung in Kontakt kommt, wird Kortex genannt . Die Rinde besteht aus dicht gewebten, gepackten und miteinander verklebten ( agglutinierten ) Pilzfäden. Die dichte Packung lässt die Rinde wie eine schützende „Haut“ wirken, die andere Organismen fernhält und die Intensität des Sonnenlichts auf den darunter liegenden Schichten reduziert. Die Kortexschicht kann bis zu mehreren hundert Mikrometern (μm) dick sein (weniger als ein Millimeter). Der Cortex kann weiter von einem Epicortex aus Sekreten gekrönt werden, nicht aus Zellen, der bei einigen Flechten 0,6–1 μm dick ist . Diese Sekretschicht kann Poren aufweisen oder nicht.

Unterhalb der Kortexschicht befindet sich eine Schicht, die als photobionische Schicht oder Symbiontenschicht bezeichnet wird . Die Symbiontenschicht hat weniger dicht gepackte Pilzfäden, in die der Photosynthesepartner eingebettet ist. Die weniger dichte Packung ermöglicht eine Luftzirkulation während der Photosynthese, ähnlich der Anatomie eines Blattes. Jede Zelle oder Zellgruppe des Photobionten ist normalerweise einzeln von Hyphen umhüllt und in einigen Fällen von einem Haustorium durchdrungen . In Krusten- und Blattflechten sind Algen in der photobiontischen Schicht zwischen den Pilzfilamenten diffus und nehmen in der Abstufung in die darunter liegende Schicht ab. Bei Fruchtflechten unterscheidet sich die photobionische Schicht deutlich von der darunter liegenden Schicht.

Die Schicht unterhalb der sogenannten Symbiontenschicht wird Medulla genannt . Die Medulla ist weniger dicht mit Pilzfäden gepackt als die darüber liegenden Schichten. In Blattflechten gibt es normalerweise, wie in Peltigera , eine weitere dicht gepackte Schicht von Pilzfilamenten, die als unterer Cortex bezeichnet wird. Aus der unteren Rinde wachsen wurzelähnliche Pilzstrukturen , die ( normalerweise ) Rhizine genannt werden, um die Flechte am Substrat zu befestigen oder zu verankern. Fruchtflechten haben einen einzigen Kortex, der sich vollständig um die "Stängel" und "Zweige" wickelt. Die Medulla ist die unterste Schicht und kann einen baumwollweißen inneren Kern für den verzweigten Thallus bilden oder hohl sein. Krusten- und Schuppenflechten haben keine untere Rinde, und die Medulla steht in direktem Kontakt mit dem Substrat , auf dem die Flechte wächst.

Bei krustigen Areolenflechten lösen sich die Ränder der Warzenhöfe vom Substrat ab und erscheinen belaubt. Bei Schuppenflechten kann der Teil des Flechtenthallus, der nicht am Substrat haftet, auch belaubt erscheinen. Diesen Blattteilen fehlt jedoch eine untere Rinde, die Krusten- und Schuppenflechten von Blattflechten unterscheidet. Umgekehrt können Blattflechten wie eine Krustenflechte gegen das Substrat abgeflacht erscheinen, aber die meisten der blattartigen Lappen können vom Substrat abgehoben werden, da sie durch eine dicht gepackte untere Rinde davon getrennt sind.

Gelatine-, Byssoid- und Lepraflechten haben keinen Cortex (sind ecorticate ) und haben im Allgemeinen nur undifferenziertes Gewebe, ähnlich wie nur eine Symbiontenschicht.

In Flechten, die sowohl Grünalgen- als auch Cyanobakterien-Symbionten enthalten, können die Cyanobakterien auf der Ober- oder Unterseite in kleinen Pusteln namens Cephalodia gehalten werden .

Pruinia ist eine weißliche Beschichtung auf einer oberen Oberfläche. Eine epinekrale Schicht ist "eine Schicht aus geilen toten Pilzhyphen mit undeutlichen Lumina in oder in der Nähe des Kortex über der Algenschicht".

Im August 2016 wurde berichtet, dass einige Makroflechten mehr als eine Pilzart in ihrem Gewebe haben.

Physiologie

Symbiotische Beziehung

Flechten sind Pilze, die die Landwirtschaft entdeckt haben

–  Trevor Goward

Eine Flechte ist ein zusammengesetzter Organismus, der aus Algen oder Cyanobakterien hervorgeht , die zwischen den Filamenten ( Hyphen ) der Pilze in einer für beide Seiten vorteilhaften symbiotischen Beziehung leben. Die Pilze profitieren von den Kohlenhydraten, die die Algen oder Cyanobakterien über die Photosynthese produzieren . Die Algen oder Cyanobakterien profitieren davon, dass sie durch die Filamente der Pilze vor der Umwelt geschützt werden, die auch Feuchtigkeit und Nährstoffe aus der Umgebung aufnehmen und (normalerweise) einen Anker dafür bilden. Obwohl einige Photosynthesepartner in einer Flechte außerhalb der Flechte überleben können, erweitert die symbiotische Flechtenassoziation die ökologische Reichweite beider Partner, wobei die meisten Beschreibungen von Flechtenassoziationen sie als symbiotisch beschreiben. Beide Partner gewinnen Wasser und Mineralstoffe hauptsächlich aus der Atmosphäre, durch Regen und Staub. Der Pilzpartner schützt die Alge, indem er Wasser zurückhält, als größere Aufnahmefläche für mineralische Nährstoffe dient und in manchen Fällen aus dem Substrat gewonnene Mineralien bereitstellt . Wenn ein Cyanobakterium als primärer Partner oder ein anderer Symbiont neben einer Grünalge vorhanden ist, wie in bestimmten dreiteiligen Flechten, können sie atmosphärischen Stickstoff fixieren und die Aktivitäten der Grünalge ergänzen.

In drei verschiedenen Linien hat der Pilzpartner unabhängig voneinander das mitochondriale Gen atp9 verloren, das Schlüsselfunktionen bei der mitochondrialen Energieproduktion hat. Der Verlust macht die Pilze vollständig abhängig von ihren Symbionten.

Die Algen- oder Cyanobakterienzellen sind photosynthetisch und reduzieren wie in Pflanzen atmosphärisches Kohlendioxid zu organischem Kohlenstoffzucker, um beide Symbionten zu ernähren. Phycobionten (Algen) produzieren Zuckeralkohole ( Ribit , Sorbit und Erythrit ), die vom Mycobiont (Pilz) aufgenommen werden. Cyanobionten produzieren Glukose . Lichenisierte Pilzzellen können dazu führen, dass der Photobiont die Produkte der Photosynthese „ausleckt“, wo sie dann vom Pilz aufgenommen werden können.

Es scheint, dass viele, wahrscheinlich die meisten Flechten auch in einer symbiotischen Beziehung mit einer Ordnung von Basidiomyceten - Hefen namens Cyphobasidiales leben . Das Fehlen dieses dritten Partners könnte erklären, warum die Züchtung von Flechten im Labor schwierig ist. Die Hefezellen sind für die Bildung der charakteristischen Rinde des Flechtenthallus verantwortlich und könnten auch für deren Form wichtig sein.

Die Flechtenkombination aus Alge oder Cyanobakterium mit einem Pilz hat eine ganz andere Form (Morphologie), Physiologie und Biochemie als die Komponenten Pilz, Alge oder Cyanobakterium, die alleine natürlich oder in Kultur wachsen. Der Körper ( Thallus ) der meisten Flechten unterscheidet sich von dem des Pilzes oder der Alge, die separat wachsen. Wenn er im Labor ohne seinen Photobionten gezüchtet wird, entwickelt sich ein Flechtenpilz als eine strukturlose, undifferenzierte Masse von Pilzfäden ( Hyphen ). Wenn es unter geeigneten Bedingungen mit seinem Photobionten kombiniert wird, entsteht seine charakteristische Form, die mit dem Photobionten verbunden ist, in einem Prozess, der als Morphogenese bezeichnet wird . In einigen bemerkenswerten Fällen kann sich ein einzelner Flechtenpilz in zwei sehr unterschiedliche Flechtenformen entwickeln, wenn er sich entweder mit einer Grünalge oder einem cyanobakteriellen Symbionten vergesellschaftet. Ganz natürlich wurden diese alternativen Formen zunächst als verschiedene Arten betrachtet, bis sie gemeinsam wachsend gefunden wurden.

Ein Beweis dafür, dass Flechten Beispiele für eine erfolgreiche Symbiose sind, ist die Tatsache, dass Flechten in fast allen Lebensräumen und geografischen Gebieten der Erde zu finden sind. Zwei Arten aus zwei Gattungen von Grünalgen kommen in über 35 % aller Flechten vor, kommen aber nur selten alleine außerhalb einer Flechte vor.

In einem Fall, in dem ein Pilzpartner gleichzeitig zwei Grünalgenpartner hatte, die sich in unterschiedlichen Klimazonen übertreffen, könnte dies darauf hindeuten, dass mehr als ein Photosynthesepartner gleichzeitig die Flechte in einem breiteren Spektrum von Lebensräumen und geografischen Standorten existieren lässt.

Mindestens eine Form von Flechten, die nordamerikanischen Bartflechten, bestehen nicht aus zwei, sondern aus drei symbiotischen Partnern: einem Ascomyceten-Pilz, einer photosynthetischen Alge und unerwarteterweise einer Basidiomyceten-Hefe.

Phycobionten können nur mit Wasserdampf einen Nettoausstoß an Zucker haben. Der Thallus muss mit flüssigem Wasser gesättigt sein, damit Cyanobionten Photosynthese betreiben können.

Algen produzieren Zucker, die vom Pilz durch Diffusion in spezielle Pilzhyphen, sogenannte Appressorien oder Haustorien , in Kontakt mit der Wand der Algenzellen aufgenommen werden. Die Appressorien oder Haustorien können eine Substanz produzieren, die die Durchlässigkeit der Algenzellwände erhöht und die Wände durchdringen kann. Die Algen können bis zu 80 % ihrer Zuckerproduktion an den Pilz abgeben.

Ökologie

Flechtenassoziationen können Beispiele für Mutualismus oder Kommensalismus sein , aber die Flechtenbeziehung kann unter Umständen als parasitär angesehen werden, wenn der Photosynthesepartner in der Natur unabhängig vom Pilzpartner existieren kann, aber nicht umgekehrt. Photobiontzellen werden routinemäßig im Zuge des Nährstoffaustauschs zerstört . Die Assoziation hält an, weil die Reproduktion der photobionten Zellen der Geschwindigkeit entspricht, mit der sie zerstört werden. Der Pilz umgibt die Algenzellen und schließt sie oft in komplexe Pilzgewebe ein, die für Flechtenverbände einzigartig sind. Bei vielen Arten dringt der Pilz in die Algenzellwand ein und bildet Penetrationspflöcke ( Haustorien ), ähnlich denen, die von pathogenen Pilzen produziert werden , die sich von einem Wirt ernähren. Cyanobakterien in Laborumgebungen können schneller wachsen, wenn sie alleine sind, als wenn sie Teil einer Flechte sind.

Miniaturökosystem und Holobiontentheorie

Die Symbiose in Flechten ist so gut ausbalanciert, dass Flechten an und für sich als relativ in sich geschlossene Miniaturökosysteme angesehen wurden. Es wird angenommen, dass Flechten noch komplexere symbiotische Systeme sind, die nicht-photosynthetische Bakteriengemeinschaften umfassen, die andere Funktionen als Partner in einem Holobionten erfüllen .

Viele Flechten reagieren sehr empfindlich auf Umwelteinflüsse und können verwendet werden, um Luftverschmutzung , Ozonabbau und Metallkontamination kostengünstig zu beurteilen. Flechten wurden zur Herstellung von Farbstoffen , Parfums und in der traditionellen Medizin verwendet . Einige Flechtenarten werden von Insekten oder größeren Tieren wie Rentieren gefressen. Flechten werden häufig als Umweltindikatoren oder Bioindikatoren verwendet. Wenn die Luft sehr stark mit Schwefeldioxid verschmutzt ist, sind möglicherweise keine Flechten vorhanden. Nur einige Grünalgen können diese Bedingungen tolerieren. Wenn die Luft sauber ist, werden strauchige, haarige und blättrige Flechten reichlich vorhanden. Einige Flechtenarten vertragen relativ hohe Verschmutzungsgrade und kommen häufig in städtischen Gebieten, auf Bürgersteigen, Mauern und Baumrinden vor. Die empfindlichsten Flechten sind strauchartig und blättrig, während die tolerantesten Flechten alle krustig aussehen. Seit der Industrialisierung haben viele der Strauch- und Blattflechten wie Ramalina- , Usnea- und Lobaria- Arten ein sehr begrenztes Verbreitungsgebiet und sind oft auf die Gebiete mit der saubersten Luft beschränkt.

Flechtenartige Pilze

Manche Pilze kommen nur als obligate Parasiten auf Flechten vor . Diese werden als lichenicolöse Pilze bezeichnet und sind eine andere Art als der Pilz, der innerhalb der Flechte lebt; daher werden sie nicht als Teil der Flechten betrachtet.

Reaktion auf Wasser

Feuchtigkeit macht die Rinde transparenter. So kann die Alge Photosynthese betreiben, wenn Feuchtigkeit vorhanden ist, und ist ansonsten geschützt. Wenn die Rinde transparenter ist, zeigen sich die Algen deutlicher und die Flechte sieht grüner aus.

Metaboliten, Metabolitenstrukturen und Bioaktivität

Flechten können eine intensive antioxidative Aktivität zeigen. Sekundäre Metaboliten werden oft als Kristalle im Apoplasten abgelagert . Es wird angenommen, dass sekundäre Metaboliten bei der Bevorzugung einiger Substrate gegenüber anderen eine Rolle spielen.

Manchmal enthalten Flechten Strukturen aus Pilzmetaboliten , zum Beispiel haben Krustenflechten manchmal eine Polysaccharidschicht in der Rinde.

Wachstumsrate

Flechten haben oft eine regelmäßige, aber sehr langsame Wachstumsrate von weniger als einem Millimeter pro Jahr.

Bei Krustenflechten findet im Randbereich das aktivste Wachstum statt. Die meisten Krustenflechten wachsen nur 1–2 mm im Durchmesser pro Jahr.

Lebensspanne

Flechten können langlebig sein , einige gelten als die ältesten lebenden Organismen. Die Lebensdauer ist schwer zu messen, da die Definition der "gleichen" einzelnen Flechte nicht genau ist. Flechten wachsen, indem sie vegetativ ein Stück abbrechen, das als "gleiche" Flechte definiert werden kann oder nicht, und zwei Flechten können verschmelzen und dann zur "gleichen" Flechte werden. Eine arktische Art namens "Kartenflechte" ( Rhizocarpon geographicum ) wurde auf 8.600 Jahre datiert, anscheinend der älteste lebende Organismus der Welt.

Reaktion auf Umweltstress

Im Gegensatz zur einfachen Austrocknung bei Pflanzen und Tieren kann es bei Flechten in Trockenperioden zu einem vollständigen Verlust des Körperwassers kommen. Flechten sind in der Lage, extrem niedrige Wassergehalte ( poikilohydrisch ) zu überleben. Sie nehmen schnell Wasser auf, wenn es wieder verfügbar ist, und werden weich und fleischig.

In Tests überlebten Flechten und zeigten bemerkenswerte Ergebnisse zur Anpassungsfähigkeit photosynthetischer Aktivität innerhalb der Simulationszeit von 34 Tagen unter Marsbedingungen im Mars-Simulationslabor (MSL) des Deutschen Zentrums für Luft- und Raumfahrt (DLR).

Die Europäische Weltraumorganisation hat entdeckt, dass Flechten im Weltraum ungeschützt überleben können. In einem von Leopoldo Sancho von der Universität Complutense Madrid geleiteten Experiment wurden zwei Flechtenarten – Rhizocarpon geographicum und Xanthoria elegans – in einer Kapsel versiegelt und am 31. Mai 2005 auf einer russischen Sojus-Rakete gestartet Die Flechten waren dem Vakuum des Weltraums mit seinen stark schwankenden Temperaturen und der kosmischen Strahlung direkt ausgesetzt. Nach 15 Tagen wurden die Flechten auf die Erde zurückgebracht und es wurde festgestellt, dass sie in ihrer Fähigkeit zur Photosynthese unverändert waren.

Fortpflanzung und Verbreitung

Vegetative Reproduktion

Xanthoparmelia sp. mit dunkel gefärbten Fortpflanzungsstrukturen (scheibenförmige Apothezien ) in der Mitte, umgeben von einem blass gefärbten vegetativen Thallus .

Viele Flechten vermehren sich ungeschlechtlich, entweder indem ein Stück abbricht und von selbst wächst ( vegetative Vermehrung ) oder durch die Verbreitung von Diasporen , die einige wenige Algenzellen enthalten, die von Pilzzellen umgeben sind. Aufgrund der relativ fehlenden Differenzierung im Thallus ist die Grenze zwischen Diasporenbildung und vegetativer Vermehrung oft fließend. Fruchtflechten können leicht fragmentieren, und neue Flechten können aus dem Fragment wachsen ( vegetative Vermehrung ). Viele Flechten zerfallen beim Trocknen in Fragmente und verteilen sich durch Windeinwirkung, um das Wachstum wieder aufzunehmen, wenn die Feuchtigkeit zurückkehrt. Soredia (Singular: "Soredium") sind kleine Gruppen von Algenzellen, die von Pilzfäden umgeben sind, die sich in Strukturen bilden, die Soralia genannt werden, aus denen die Soredia durch Wind zerstreut werden können. Isidia (Singular: "Isidium") sind verzweigte, stachelige, längliche Auswüchse des Thallus, die zur mechanischen Ausbreitung abbrechen. Flechtenverbreitungen ( Diasporen ) enthalten typischerweise Zellen von beiden Partnern, obwohl die Pilzkomponenten sogenannter „Randarten“ stattdessen auf Algenzellen angewiesen sind, die von den „Kernarten“ verbreitet werden.

Sexuelle Fortpflanzung

Scheibenförmige Apothezien (links) und Thallus (rechts) auf einer Blattflechte

An der Reproduktion beteiligte Strukturen erscheinen oft als Scheiben, Erhebungen oder verschnörkelte Linien auf der Oberfläche des Thallus. Obwohl argumentiert wurde, dass gegen die sexuelle Fortpflanzung bei Photobionten selektiert wird, gibt es starke Beweise, die auf meiotische Aktivitäten (sexuelle Fortpflanzung) bei Trebouxia hindeuten . Viele Flechtenpilze vermehren sich wie andere Pilze sexuell und produzieren Sporen, die durch Meiose und Verschmelzung von Gameten gebildet werden. Nach der Ausbreitung müssen solche Pilzsporen auf einen kompatiblen Algenpartner treffen, bevor sich eine funktionsfähige Flechte bilden kann.

Einige Flechtenpilze gehören zum Stamm Basidiomycota ( Basidiolichens ) und produzieren pilzähnliche Fortpflanzungsstrukturen, die denen ihrer nicht lichenisierten Verwandten ähneln.

Die meisten Flechtenpilze gehören zu den Schlauchpilzen ( Ascolichens ). Unter den Ascolichenen werden Sporen in sporenproduzierenden Strukturen produziert, die Ascomata genannt werden . Die häufigsten Arten von Ascomata sind das Apothecium (Plural: Apothecia) und das Perithecium (Plural: Perithecia). Apothezien sind normalerweise Tassen oder plattenartige Scheiben, die sich auf der Oberseite des Flechtenthallus befinden. Wenn Apothezien wie verschnörkelte Liniensegmente statt wie Scheiben geformt sind, werden sie Lirellae genannt . Perithezien haben die Form von Kolben, die in das Flechten-Thallusgewebe eingetaucht sind, das ein kleines Loch hat, damit die Sporen aus dem Kolben entweichen können, und erscheinen wie schwarze Punkte auf der Flechtenoberfläche.

Die drei häufigsten Arten von Sporenkörpern sind erhabene Scheiben, die als Apothezien (Singular: Apothecium) bezeichnet werden, flaschenartige Becher mit einem kleinen Loch oben, die als Perithecia (Singular: Perithecium) bezeichnet werden, und Pyknidien (Singular: Pycnidium), die wie Perithezien geformt sind, aber ohne Asci (ein Ascus ist die Struktur, die die sexuellen Sporen in Pilzen der Ascomycota enthält und freisetzt ).

Das Apothecium hat eine Schicht freiliegender sporenproduzierender Zellen, die als Asci (Singular: Ascus) bezeichnet werden, und hat normalerweise eine andere Farbe als das Thallusgewebe. Wenn das Apothecium einen äußeren Rand hat, wird der Rand Exciple genannt . Wenn das Excip eine ähnliche Farbe wie gefärbtes Thallusgewebe hat, wird das Apothecium oder die Flechte Lecanorine genannt , was bedeutet, ähnlich wie Mitglieder der Gattung Lecanora . Wenn das Excip wie Kohlenstoff geschwärzt ist, wird es Lecidein genannt, was ähnlich wie Mitglieder der Gattung Lecidea bedeutet . Wenn der Rand blass oder farblos ist, spricht man von Biatorin .

Krustenartiger Thallus mit Pseudopodie

Ein „ Podetium “ (Plural: Podetia ) ist eine flechtenartige, stielartige Struktur des Fruchtkörpers, die aus dem Thallus aufsteigt, verbunden mit einigen Pilzen, die ein Pilzapothecium produzieren . Da es Teil des Fortpflanzungsgewebes ist, werden Podetien nicht als Teil des Hauptkörpers (Thallus) betrachtet, können aber visuell hervorstechen. Das Podetium kann verzweigt und manchmal becherartig sein. Sie tragen normalerweise die Pilzpyknidien oder Apothezien oder beides. Viele Flechten haben Apothezien , die mit bloßem Auge sichtbar sind.

Die meisten Flechten produzieren reichlich Geschlechtsstrukturen. Viele Arten scheinen sich nur durch sexuelle Sporen auszubreiten. Beispielsweise produzieren die Krustenflechten Graphis scripta und Ochrolechia parella keine symbiotischen vegetativen Fortpflanzungsorgane. Stattdessen vermehren sich die flechtenbildenden Pilze dieser Arten geschlechtlich durch Selbstbefruchtung (dh sie sind homothallisch ). Dieses Zuchtsystem kann eine erfolgreiche Reproduktion in rauen Umgebungen ermöglichen.

Mazaedien (Singular: Mazaedium) sind Apothezien, die wie eine Schneidernadel in Nadelflechten geformt sind , wo der Fruchtkörper eine braune oder schwarze Masse loser Ascosporen ist, die von einem becherförmigen Excipe eingeschlossen sind, das auf einem winzigen Stiel sitzt .

Taxonomie und Klassifikation

Flechten werden nach der Pilzkomponente klassifiziert. Flechtenarten erhalten den gleichen wissenschaftlichen Namen ( Binomialname ) wie die Pilzarten bei den Flechten. Flechten werden in die Klassifikationsschemata für Pilze integriert. Die Alge trägt einen eigenen wissenschaftlichen Namen, der nichts mit dem der Flechte oder des Pilzes zu tun hat. Es gibt etwa 13.500–17.000 identifizierte Flechtenarten. Fast 20 % der bekannten Pilzarten sind mit Flechten assoziiert.

" Lichenisierter Pilz " kann sich auf die gesamte Flechte oder nur auf den Pilz beziehen. Dies kann ohne Kontext zu Verwirrung führen. Eine bestimmte Pilzart kann mit verschiedenen Algenarten Flechten bilden, wodurch scheinbar unterschiedliche Flechtenarten entstehen, die jedoch (Stand 2014) immer noch als dieselbe Flechtenart klassifiziert werden.

Früher haben einige Flechten-Taxonomen Flechten in ihre eigene Abteilung, die Mycophycophyta , eingeordnet, aber diese Praxis wird nicht mehr akzeptiert, da die Komponenten zu separaten Linien gehören . Weder die Ascolichenen noch die Basidiolichenen bilden monophyletische Abstammungslinien in ihren jeweiligen Pilzstämmen, aber sie bilden mehrere große ausschließlich oder hauptsächlich Flechten bildende Gruppen innerhalb jedes Stammes. Noch ungewöhnlicher als Basidiolichen ist der Pilz Geosiphon pyriforme , ein Mitglied der Glomeromycota , das insofern einzigartig ist, als es einen cyanobakteriellen Symbionten in seinen Zellen einschließt. Geosiphon wird normalerweise nicht als Flechte angesehen, und seine eigenartige Symbiose wurde viele Jahre lang nicht erkannt. Die Gattung ist enger mit Endomykorrhiza- Gattungen verwandt. Pilze von Verrucariales bilden auch Meeresflechten mit der Braunalge Petroderma maculiforme und haben eine symbiotische Beziehung mit Meeresalgen (wie Felsenkraut ) und Blidingia minima , wo die Algen die dominierenden Komponenten sind. Es wird angenommen, dass der Pilz den Felsenkräutern hilft, der Austrocknung zu widerstehen, wenn sie der Luft ausgesetzt werden. Darüber hinaus können Flechten auch Gelbgrünalgen ( Heterococcus ) als Symbiosepartner nutzen.

Flechten sind im Laufe der Geschichte mehrmals unabhängig voneinander aus Pilzen hervorgegangen, die mit Algen und Cyanobakterien assoziieren.

Pilze

Der Pilzbestandteil einer Flechte wird Mycobiont genannt . Der Mycobiont kann ein Ascomycete oder Basidiomycete sein . Die zugehörigen Flechten werden entweder Ascolichens bzw. Basidiolichens genannt . Das Leben als Symbiont in einer Flechte scheint für einen Pilz eine erfolgreiche Möglichkeit zu sein, essentielle Nährstoffe zu gewinnen, da etwa 20% aller Pilzarten diese Lebensweise erworben haben.

Thalli, die von einem bestimmten Pilzsymbionten mit seinen unterschiedlichen Partnern produziert werden, können ähnlich und die sekundären Metaboliten identisch sein, was darauf hinweist, dass der Pilz die dominierende Rolle bei der Bestimmung der Morphologie der Flechte spielt. Aber derselbe Mykobiont mit unterschiedlichen Photobionten kann auch sehr unterschiedliche Wachstumsformen hervorbringen. Es sind Flechten bekannt, bei denen ein Pilz mit zwei oder sogar drei Algenarten assoziiert ist.

Obwohl jeder Flechtenthallus im Allgemeinen homogen erscheint, scheinen einige Hinweise darauf hinzudeuten, dass die Pilzkomponente aus mehr als einem genetischen Individuum dieser Art bestehen kann.

Zwei oder mehr Pilzarten können interagieren, um dieselbe Flechte zu bilden.

In der folgenden Tabelle sind die Ordnungen und Familien von Pilzen aufgeführt, zu denen flechtenbildende Arten gehören.

Photobionten

Der Photosynthesepartner in einer Flechte wird Photobiont genannt . Die Photobionten in Flechten stammen von einer Vielzahl einfacher prokaryotischer und eukaryotischer Organismen ab. Bei den meisten Flechten ist der Photobiont eine Grünalge ( Chlorophyta ) oder ein Cyanobakterium . In einigen Flechten sind beide Arten vorhanden; In solchen Fällen ist die Alge typischerweise der primäre Partner, wobei sich die Cyanobakterien in kryptischen Taschen befinden. Algen- Photobionten werden Phycobionten genannt , während Cyanobakterien-Photobionten Cyanobionten genannt werden . Einer Quelle zufolge haben etwa 90 % aller bekannten Flechten Phycobionten und etwa 10 % Cyanobionten, während eine andere Quelle angibt, dass zwei Drittel der Flechten Grünalgen als Phycobionten und etwa ein Drittel einen Cyanobionten haben. Ungefähr 100 Arten von Photosynthesepartnern aus 40 Gattungen und fünf unterschiedlichen Klassen (prokaryotisch: Cyanophyceae ; eukaryotisch: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) wurden gefunden, um mit den flechtenbildenden Pilzen zu assoziieren.

Gewöhnliche Algen- Photobionten stammen aus den Gattungen Trebouxia , Trentepohlia , Pseudotrebouxia oder Myrmecia . Trebouxia ist die häufigste Gattung von Grünalgen in Flechten und kommt in etwa 40% aller Flechten vor. "Trebouxioid" bedeutet entweder einen Photobionten, der zur Gattung Trebouxia gehört, oder einem Mitglied dieser Gattung ähnelt und daher vermutlich ein Mitglied der Klasse Trebouxiophyceae ist . Die am zweithäufigsten vertretene Gattung der Grünalgen ist Trentepohlia . Insgesamt sind etwa 100 Arten von Eukaryoten bekannt, die als Photobionten in Flechten vorkommen. Alle Algen können wahrscheinlich sowohl in der Natur als auch in der Flechte eigenständig existieren.

Eine „ Cyanolichen “ ist eine Flechte mit einem Cyanobakterium als photosynthetischem Hauptbestandteil (Photobiont). Die meisten Cyanolichen sind auch Ascolichen, aber einige Basidiolichen wie Dictyonema und Acantholichen haben Cyanobakterien als Partner.

Die am häufigsten vorkommende Gattung von Cyanobakterien ist Nostoc . Andere übliche Cyanobacterium -Photobionten stammen von Scytonema . Viele Cyanolichen sind klein und schwarz und haben Kalkstein als Substrat. Eine andere Cyanoflechtengruppe, die Gallertflechten der Gattungen Collema oder Leptogium , sind gallertartig und leben auf feuchten Böden. Eine andere Gruppe von großen und blättrigen Arten, einschließlich Peltigera , Lobaria und Degelia , sind graublau, besonders wenn sie angefeuchtet oder nass sind. Viele davon charakterisieren die Lobarion- Gemeinschaften in Gebieten mit höheren Niederschlägen in Westbritannien, zB im keltischen Regenwald . Stämme von Cyanobakterien, die in verschiedenen Cyanolichen gefunden werden, sind oft eng miteinander verwandt. Sie unterscheiden sich von den am nächsten verwandten freilebenden Stämmen.

Der Flechtenverband ist eine enge Symbiose. Sie erweitert das ökologische Verbreitungsgebiet beider Partner, ist aber für deren Wachstum und Vermehrung in natürlichen Umgebungen nicht immer zwingend erforderlich, da viele der Algensymbionten unabhängig voneinander leben können. Ein prominentes Beispiel ist die Alge Trentepohlia , die an Baumstämmen und geeigneten Felswänden orangefarbene Populationen bildet. Flechtenverbreitungen ( Diasporen ) enthalten typischerweise Zellen von beiden Partnern, obwohl die Pilzkomponenten sogenannter „Randarten“ stattdessen auf Algenzellen angewiesen sind, die von den „Kernarten“ verbreitet werden.

Dieselben Cyanobiontenarten können in Vergesellschaftung mit verschiedenen Pilzarten als Flechtenpartner auftreten. Dieselbe Phycobiont-Art kann in Vergesellschaftung mit verschiedenen Pilzarten als Flechtenpartner auftreten. In einem einzigen Thallus kann mehr als ein Phycobiont vorhanden sein.

Eine einzelne Flechte kann mehrere Algengenotypen enthalten . Diese multiplen Genotypen ermöglichen möglicherweise eine bessere Reaktion auf die Anpassung an Umweltveränderungen und ermöglichen es der Flechte, ein breiteres Spektrum von Umgebungen zu bewohnen.

Kontroverse über Klassifizierungsmethode und Artnamen

Es gibt etwa 20.000 bekannte Flechtenarten . Aber was mit „Spezies“ gemeint ist, unterscheidet sich von dem, was mit biologischen Arten in Pflanzen, Tieren oder Pilzen gemeint ist, wo dieselbe Art bedeutet, dass es eine gemeinsame Ahnenlinie gibt . Da Flechten Kombinationen von Mitgliedern von zwei oder sogar drei verschiedenen biologischen Reichen sind, müssen diese Komponenten eine voneinander unterschiedliche Ahnenlinie haben. Konventionell werden Flechten sowieso immer noch als "Arten" bezeichnet und nach der Art ihres Pilzes klassifiziert, nicht nach der Art der Algen oder Cyanobakterien. Flechten erhalten den gleichen wissenschaftlichen Namen ( Binomialname ) wie der Pilz in ihnen, was zu Verwirrung führen kann. Die Alge trägt einen eigenen wissenschaftlichen Namen, der nichts mit dem Namen der Flechte oder des Pilzes zu tun hat.

Je nach Kontext kann sich "lichenisierter Pilz" auf die gesamte Flechte oder auf den Pilz beziehen, wenn er sich in der Flechte befindet, die isoliert von den Algen oder Cyanobakterien in Kultur gezüchtet werden kann. Einige Algen und Cyanobakterien leben natürlicherweise außerhalb der Flechte. Die Pilz-, Algen- oder Cyanobakterienkomponente einer Flechte kann allein in Kultur gezüchtet werden. Der Pilz, die Alge oder das Cyanobakterium haben in Einzelhaltung ganz andere Eigenschaften als die Flechte. Flechteneigenschaften wie Wuchsform, Physiologie und Biochemie unterscheiden sich stark von der Kombination der Eigenschaften des Pilzes und der Algen oder Cyanobakterien.

Derselbe Pilz, der in Kombination mit verschiedenen Algen oder Cyanobakterien wächst, kann Flechten hervorbringen, die sich in den meisten Eigenschaften stark unterscheiden und Nicht-DNA-Kriterien für eine unterschiedliche "Spezies" erfüllen. Historisch gesehen wurden diese unterschiedlichen Kombinationen als unterschiedliche Arten klassifiziert. Wenn der Pilz mit modernen DNA-Methoden als derselbe identifiziert wird, werden diese scheinbar unterschiedlichen Arten gemäß der aktuellen (2014) Konvention zur Klassifizierung nach Pilzbestandteilen als dieselbe Art neu klassifiziert. Dies hat zu einer Debatte über diese Klassifizierungskonvention geführt. Diese scheinbar unterschiedlichen "Spezies" haben ihre eigene unabhängige Evolutionsgeschichte.

Es wird auch darüber diskutiert, ob es angemessen ist, dem Pilz und der Flechte, die diesen Pilz mit einer Alge oder einem Cyanobakterium ( Synecdoche ) kombiniert, denselben binomialen Namen zu geben . Dies ist insbesondere dann der Fall, wenn die Kombination desselben Pilzes mit unterschiedlichen Algen oder Cyanobakterien dramatisch unterschiedliche Flechtenorganismen hervorbringt, die mit anderen Maßstäben als der DNA der Pilzkomponente als unterschiedliche Arten angesehen würden. Wenn die gesamte Flechte, die von demselben Pilz produziert wird, der in Verbindung mit verschiedenen Algen oder Cyanobakterien wächst, als unterschiedliche "Art" klassifiziert würde, wäre die Anzahl der "Flechtenarten" größer.

Diversität

Die meisten lichenisierten Pilze kommen in den Ascomycota vor , wobei etwa 40 % der Arten eine solche Assoziation bilden. Einige dieser lichenisierten Pilze kommen in Ordnungen mit nicht lichenisierten Pilzen vor, die als Saprotrophe oder Pflanzenparasiten leben (z. B. Leotiales , Dothideales und Pezizales ). Andere Flechtenpilze kommen nur in fünf Ordnungen vor, in denen alle Mitglieder dieser Gewohnheit nachgehen (Ordnungen Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales und Teloschistales ). Insgesamt haben etwa 98 % der Flechten einen Ascomyceten-Mykobionten. Neben den Ascomycota kommen die meisten lichenisierten Pilze in den nicht zugeordneten Fungi imperfecti vor, einer Sammelkategorie für Pilze, deren sexuelle Fortpflanzungsform noch nie beobachtet wurde. Vergleichsweise wenige Basidiomyceten sind lichenisiert, aber diese umfassen Blätterpilze , wie Arten von Lichenomphalia , clavarioide Pilze , wie Arten von Multiclavula , und corticioide Pilze , wie Arten von Dictyonema .

Identifizierungsmethoden

Zur Identifizierung von Flechten werden Wachstumsform, Mikroskopie und Reaktionen auf chemische Tests verwendet.

Das Ergebnis des "Pd-Tests" wird als "Pd" bezeichnet, was auch als Abkürzung für die im Test verwendete Chemikalie Para-Phenylendiamin verwendet wird . Wenn ein Tropfen auf eine Flechte einen Bereich leuchtend gelb bis orange färbt, hilft dies, ihn als zur Gattung Cladonia oder Lecanora gehörig zu identifizieren .

Evolution und Paläontologie

Der Fossilienbestand für Flechten ist schlecht. Die extremen Lebensräume, die Flechten dominieren, wie Tundra, Berge und Wüsten, sind normalerweise nicht förderlich für die Produktion von Fossilien. Es gibt versteinerte Flechten, die in Bernstein eingebettet sind. Die versteinerte Anzia wird in Bernsteinstücken in Nordeuropa gefunden und ist ungefähr 40 Millionen Jahre alt. Flechtenfragmente werden auch in fossilen Blattbetten gefunden, wie z. B. Lobaria aus Trinity County in Nordkalifornien, USA, die auf das frühe bis mittlere Miozän zurückgehen .

Die älteste fossile Flechte, in der beide symbiotischen Partner geborgen wurden, ist Winfrenatia , eine frühe zygomycetische ( Glomeromycotan ) Flechtensymbiose, die möglicherweise kontrollierten Parasitismus beinhaltete, ist im Rhynie Chert von Schottland permineralisiert und stammt aus dem frühen frühen Devon vor etwa 400 Millionen Jahren . Auch das etwas ältere Fossil Spongiophyton wurde aus morphologischen und isotopischen Gründen als Flechte interpretiert, obwohl die isotopische Basis ausgesprochen wackelig ist. Es wurde gezeigt, dass silurisch - devonische Fossilien Nematothallus und Prototaxites lichenisiert waren. So waren lichenisierte Ascomycota und Basidiomycota ein Bestandteil der terrestrischen Ökosysteme des frühen Silur - Devon . Neuere Forschungen legen nahe, dass sich Flechten nach der Evolution von Landpflanzen entwickelt haben.

Der angestammte ökologische Zustand sowohl von Ascomycota als auch von Basidiomycota war wahrscheinlich Saprobismus , und unabhängige Lichenisierungsereignisse können mehrere Male aufgetreten sein. 1995 schlugen Gargas und Kollegen vor, dass es mindestens fünf unabhängige Ursprünge der Lichenisierung gibt; drei bei den Basidiomyceten und mindestens zwei bei den Schlauchpilzen. Lutzoni et al. (2001) weisen darauf hin, dass sich die Lichenisierung wahrscheinlich früher entwickelt hat und von mehreren unabhängigen Verlusten gefolgt wurde. Einige nicht flechtenbildende Pilze haben möglicherweise sekundär die Fähigkeit verloren, eine Flechtenassoziation zu bilden. Infolgedessen wurde die Lichenisierung als eine äußerst erfolgreiche Ernährungsstrategie angesehen.

Lichenisierte Glomeromycota können sich weit zurück in das Präkambrium erstrecken. Flechtenähnliche Fossilien, bestehend aus kokkoiden Zellen ( Cyanobakterien ?) und dünnen Filamenten (Mucoromycotinan Glomeromycota ?) sind in marinem Phosphorit der Doushantuo-Formation in Südchina permineralisiert. Es wird angenommen, dass diese Fossilien 551 bis 635 Millionen Jahre alt oder Ediacaran sind . Ediacara -Acritarchs haben auch viele Ähnlichkeiten mit Glomeromycotan- Vesikeln und -Sporen. Es wurde auch behauptet, dass Ediacara-Fossilien , einschließlich Dickinsonia , Flechten waren, obwohl diese Behauptung umstritten ist. Endosymbiotische Glomeromycota , vergleichbar mit lebendem Geosiphon , können in Form von 1500 Millionen Jahre alten Horodyskia und 2200 Millionen Jahre alten Diskagma bis ins Proterozoikum zurückreichen . Die Entdeckung dieser Fossilien legt nahe, dass Pilze lange vor der Entwicklung von Gefäßpflanzen symbiotische Partnerschaften mit Photoautotrophen entwickelten, obwohl die Ediacaran-Flechten-Hypothese aufgrund einer unangemessenen Definition von Flechten basierend auf Taphonomie und Substratökologie weitgehend abgelehnt wird.

Ökologie und Wechselwirkungen mit der Umwelt

Substrate und Lebensräume

Flechten auf einer Kalksteinstatue auf einem Turm des Regensburger Doms

Flechten bedecken etwa 7 % der Erdoberfläche und wachsen auf und in einer Vielzahl von Substraten und Lebensräumen, einschließlich einiger der extremsten Bedingungen auf der Erde. Sie wachsen reichlich auf Rinde, Blättern und hängen an Epiphytenzweigen in Regenwäldern und in gemäßigten Wäldern . Sie wachsen auf nacktem Fels, Mauern, Grabsteinen, Dächern und exponierten Erdoberflächen. Sie können in einigen der extremsten Umgebungen der Erde überleben: arktische Tundra , heiße trockene Wüsten , felsige Küsten und giftige Schlackenhaufen . Sie können in festem Gestein leben, zwischen den Körnern wachsen, und im Boden als Teil einer biologischen Bodenkruste in trockenen Lebensräumen wie Wüsten. Einige Flechten wachsen auf nichts und verbringen ihr Leben in der Umwelt.

Wenn sie auf mineralischen Oberflächen wachsen, zersetzen einige Flechten ihr Substrat langsam, indem sie die Mineralien chemisch abbauen und physikalisch zerstören, was zum Verwitterungsprozess beiträgt, bei dem Gestein allmählich in Erde umgewandelt wird. Während dieser Beitrag zur Verwitterung normalerweise harmlos ist, kann er bei Kunststeinstrukturen zu Problemen führen. Zum Beispiel gibt es am Mount Rushmore National Memorial ein anhaltendes Flechtenwachstumsproblem , das den Einsatz von Bergsteigern zur Reinigung des Denkmals erfordert.

Flechten sind keine Parasiten der Pflanzen, auf denen sie wachsen, sondern nutzen diese lediglich als Substrat. Die Pilze einiger Flechtenarten können die Algen anderer Flechtenarten „übernehmen“. Flechten machen ihre eigene Nahrung aus ihren photosynthetischen Teilen und indem sie Mineralien aus der Umwelt aufnehmen. Flechten, die auf Blättern wachsen, können den Anschein erwecken, Parasiten auf den Blättern zu sein, sind es aber nicht. Es ist jedoch bekannt, dass einige Flechten, insbesondere die der Gattung Diploschistes , andere Flechten parasitieren. Diploschistes muscorum beginnt seine Entwicklung im Gewebe einer Cladonia -Wirtsart .

In der arktischen Tundra machen Flechten zusammen mit Moosen und Leberblümchen den größten Teil der Bodenbedeckung aus , die zur Isolierung des Bodens beiträgt und Futter für weidende Tiere liefern kann. Ein Beispiel ist „ Rentiermoos “, das eine Flechte ist, kein Moos.

Es gibt nur zwei Arten von bekannten dauerhaft untergetauchten Flechten; Hydrothyria venosa kommt in Süßwasserumgebungen vor und Verrucaria serpuloides in Meeresumgebungen.

Eine Krustenflechte, die auf Felsen wächst, wird als Steinflechte bezeichnet . Krustenflechten, die auf dem Felsen wachsen, sind epilithisch , und solche, die eingetaucht in Felsen wachsen und zwischen den Kristallen wachsen, wobei nur ihre Fruchtkörper der Luft ausgesetzt sind, werden endolithische Flechten genannt . Eine Krustenflechte, die auf Rinde wächst, wird als Rindenflechte bezeichnet . Eine Flechte, die auf entrindetem Holz wächst, wird holzige Flechte genannt . Flechten, die eingetaucht in Pflanzengewebe wachsen, werden als endophloide Flechten oder endophloide Flechten bezeichnet . Flechten, die Blätter als Substrat verwenden, unabhängig davon, ob sich das Blatt noch am Baum oder am Boden befindet, werden epiphyllös oder foliicolus genannt . Auf dem Boden als Substrat wächst eine terricolous Flechte . Viele Schuppenflechten sind fürchterlich. Nabelflechten sind Blattflechten, die nur an einer Stelle mit dem Substrat verbunden sind. Eine Wanderflechte ist überhaupt nicht an einem Substrat befestigt und lebt ihr Leben vom Wind herumgeweht.

Flechten und Böden

Zusätzlich zu unterschiedlichen physikalischen Mechanismen, durch die Flechten rohen Stein abbauen, zeigen neuere Studien, dass Flechten Stein chemisch angreifen und neu chelatierte Mineralien in die Ökologie einbringen.

Die stark chelatbildenden Flechtenausscheidungen, das weitverbreitete Vorkommen mineralischer Neubildungen, insbesondere Metalloxalate, sowie die Eigenschaften verwitterter Substrate bestätigen die Bedeutung der Flechten als chemische Verwitterungsmittel.

Im Laufe der Zeit schafft diese Aktivität aus leblosem Gestein neuen fruchtbaren Boden.

Flechten können wichtig sein, um Stickstoff zu den Böden in einigen Wüsten beizutragen, indem sie zusammen mit ihrem Gesteinssubstrat von Schnecken gefressen werden, die sich dann entleeren und den Stickstoff in die Böden bringen. Flechten helfen, Bodensand in Dünen zu binden und zu stabilisieren. In Wüsten und semi-ariden Gebieten sind Flechten Teil ausgedehnter, lebender biologischer Bodenkrusten , die für die Aufrechterhaltung der Bodenstruktur unerlässlich sind. Flechten haben einen langen Fossilienbestand in Böden, der 2,2 Milliarden Jahre zurückreicht.

Ökologische Wechselwirkungen

Flechten sind Pionierarten und gehören zu den ersten Lebewesen, die auf nacktem Fels oder durch eine Katastrophe ausgelöschten Gebieten wachsen. Flechten müssen möglicherweise mit Pflanzen um den Zugang zum Sonnenlicht konkurrieren, aber aufgrund ihrer geringen Größe und ihres langsamen Wachstums gedeihen sie an Orten, an denen höhere Pflanzen Schwierigkeiten haben zu wachsen. Flechten sind oft die ersten, die sich an Orten niederlassen, an denen es an Erde mangelt, und bilden die einzige Vegetation in einigen extremen Umgebungen, wie sie in Hochgebirgslagen und in hohen Breitengraden zu finden sind. Einige überleben unter den harten Bedingungen der Wüsten, andere auf dem gefrorenen Boden der arktischen Regionen.

Ein großer ökophysiologischer Vorteil von Flechten besteht darin, dass sie poikilohydrisch sind ( poikilo – variabel, hydrisch – in Bezug auf Wasser), was bedeutet, dass sie, obwohl sie wenig Kontrolle über den Status ihrer Hydratation haben, unregelmäßige und längere Perioden starker Austrocknung tolerieren können . Wie einige Moose , Leberblümchen , Farne und einige Auferstehungspflanzen treten Flechten bei Austrocknung in eine metabolische Suspension oder Stase (bekannt als Kryptobiose ) ein, in der die Zellen der Flechtensymbionten bis zu einem Grad dehydriert werden, der die meisten biochemischen Aktivitäten stoppt. In diesem kryptobiotischen Zustand können Flechten extremere Temperaturen, Strahlung und Trockenheit in den rauen Umgebungen, in denen sie oft leben, überleben.

Flechten unterdrücken das Wachstum von Moosen und höheren Pflanzen um sie herum

Flechten haben keine Wurzeln und müssen nicht wie die meisten höheren Pflanzen kontinuierliche Wasserreservoirs anzapfen, daher können sie an Orten wachsen, die für die meisten Pflanzen unmöglich sind, wie nackter Fels, steriler Boden oder Sand und verschiedene künstliche Strukturen wie Wände, Dächer , und Denkmäler. Viele Flechten wachsen auch als Epiphyten ( epi – an der Oberfläche, phyte – Pflanze) auf Pflanzen, insbesondere an Stämmen und Ästen von Bäumen. Wenn Flechten auf Pflanzen wachsen, sind sie keine Parasiten ; Sie verbrauchen keinen Teil der Pflanze und vergiften sie nicht. Flechten produzieren allelopathische Chemikalien, die das Wachstum von Moosen hemmen. Einige bodenbewohnende Flechten, wie Mitglieder der Untergattung Cladina (Rentierflechten), produzieren allelopathische Chemikalien, die in den Boden auslaugen und die Keimung von Samen, Fichten und anderen Pflanzen hemmen. Die Stabilität (dh Langlebigkeit) ihres Substrats ist ein wichtiger Faktor für Flechtenlebensräume. Die meisten Flechten wachsen auf stabilen Felsoberflächen oder der Rinde alter Bäume, aber viele andere wachsen auf Erde und Sand. In diesen letzteren Fällen sind Flechten oft ein wichtiger Bestandteil der Bodenstabilisierung; Tatsächlich können sich in einigen Wüstenökosystemen keine vaskulären (höheren) Pflanzensamen etablieren, außer an Stellen, an denen Flechtenkrusten den Sand stabilisieren und helfen, Wasser zurückzuhalten.

Flechten können von einigen Tieren, wie Rentieren , die in arktischen Regionen leben, gefressen werden. Die Larven einiger Schmetterlingsarten ernähren sich ausschließlich von Flechten. Dazu gehören der gemeine Diener und die marmorierte Schönheit . Flechten sind jedoch sehr proteinarm und reich an Kohlenhydraten, was sie für einige Tiere ungeeignet macht. Flechten werden auch vom Nördlichen Flughörnchen zum Nisten, als Nahrung und als Wasserquelle im Winter verwendet.

Auswirkungen der Luftverschmutzung

Einige Flechten, wie die blättrige Lobaria pulmonaria , reagieren empfindlich auf Luftverschmutzung.

Wenn Flechten ständig Luftschadstoffen ausgesetzt sind, können sie ohne laubabwerfende Teile die Anreicherung von Schadstoffen nicht vermeiden. Da Flechten auch keine Stomata und keine Nagelhaut haben, können sie Aerosole und Gase über die gesamte Thallusoberfläche absorbieren, von der sie leicht zur Photobiontenschicht diffundieren können. Da Flechten keine Wurzeln besitzen, ist ihre Hauptquelle für die meisten Elemente die Luft, und daher spiegeln die Elementniveaus in Flechten oft die angesammelte Zusammensetzung der Umgebungsluft wider. Zu den Prozessen, durch die atmosphärische Ablagerung auftritt, gehören Nebel und Tau , Gasabsorption und trockene Ablagerung. Folglich betonen viele Umweltstudien mit Flechten ihre Machbarkeit als wirksame Biomonitore der atmosphärischen Qualität.

Nicht alle Flechten sind gleich empfindlich gegenüber Luftschadstoffen , daher zeigen verschiedene Flechtenarten eine unterschiedliche Empfindlichkeit gegenüber bestimmten Luftschadstoffen. Die Empfindlichkeit einer Flechte gegenüber Luftverschmutzung steht in direktem Zusammenhang mit dem Energiebedarf des Mykobionten, so dass die Flechte umso empfindlicher gegenüber Luftverschmutzung ist, je stärker die Abhängigkeit des Mykobionten vom Photobionten ist. Wenn der Photobiont Luftverschmutzung ausgesetzt wird, kann er Stoffwechselenergie für die Reparatur seiner Zellstrukturen verwenden, die sonst für die Aufrechterhaltung seiner photosynthetischen Aktivität verwendet würde, wodurch weniger Stoffwechselenergie für den Mycobionten verfügbar bleibt. Die Veränderung des Gleichgewichts zwischen Photobiont und Mycobiont kann zum Zusammenbruch der symbiotischen Assoziation führen. Daher kann der Rückgang der Flechten nicht nur auf die Ansammlung von Giftstoffen zurückzuführen sein, sondern auch auf eine veränderte Nährstoffversorgung, die einen Symbionten gegenüber dem anderen begünstigt.

Diese Wechselwirkung zwischen Flechten und Luftverschmutzung wird seit 1859 als Mittel zur Überwachung der Luftqualität verwendet, wobei systematischere Methoden von William Nylander im Jahr 1866 entwickelt wurden.

Menschliche Nutzung

Versammlung der Iwatake ( Umbilicaria esculenta ) in Kumano in Kishū, von Hiroshige II

Essen

Flechten werden von vielen verschiedenen Kulturen auf der ganzen Welt gegessen. Obwohl einige Flechten nur in Hungerszeiten gegessen werden , sind andere ein Grundnahrungsmittel oder sogar eine Delikatesse . Beim Verzehr von Flechten treten häufig zwei Hindernisse auf: Flechtenpolysaccharide sind im Allgemeinen für den Menschen unverdaulich, und Flechten enthalten normalerweise leicht toxische Sekundärverbindungen , die vor dem Verzehr entfernt werden sollten. Sehr wenige Flechten sind giftig, aber diejenigen mit hohem Vulpinsäure- oder Usninsäuregehalt sind giftig. Die meisten giftigen Flechten sind gelb.

Isländisch Moos ( Cetraria islandica ) war früher eine wichtige Nahrungsquelle für Menschen in Nordeuropa und wurde als Brot, Brei, Pudding, Suppe oder Salat gekocht. Bryoria fremontii (essbare Rosshaarflechte) war ein wichtiges Lebensmittel in Teilen Nordamerikas, wo es normalerweise in der Grube gekocht wurde . Nördliche Völker in Nordamerika und Sibirien essen traditionell die teilweise verdaute Rentierflechte ( Cladina spp.), nachdem sie sie aus dem Pansen von getöteten Karibus oder Rentieren entfernt haben. Steinkutteln ( Umbilicaria spp. und Lasalia spp.) ist eine Flechte, die in Nordamerika häufig als Notnahrung verwendet wurde, und eine Art, Umbilicaria esculenta ( iwatake auf Japanisch) wird in einer Vielzahl traditioneller koreanischer und japanischer Speisen verwendet .

Lichenometrie

Flechte in Mickey-Mouse- Form gewachsen
13 Jahre später

Lichenometrie ist eine Technik, die verwendet wird, um das Alter von freigelegten Felsoberflächen basierend auf der Größe von Flechten-Thalli zu bestimmen. Die von Beschel in den 1950er Jahren eingeführte Technik hat viele Anwendungen gefunden. es wird in der Archäologie , Paläontologie und Geomorphologie verwendet . Es verwendet die angenommene regelmäßige, aber langsame Geschwindigkeit des Flechtenwachstums, um das Alter des freigelegten Gesteins zu bestimmen . Das Messen des Durchmessers (oder eines anderen Größenmaßes) der größten Flechte einer Art auf einer Felsoberfläche gibt die Zeitdauer an, seit die Felsoberfläche zum ersten Mal freigelegt wurde. Flechten können auf alten Felswänden bis zu 10.000 Jahre konserviert werden, was die maximale Altersgrenze der Technik darstellt, obwohl sie am genauesten ist (innerhalb von 10 % Fehler), wenn sie auf Oberflächen angewendet wird, die weniger als 1.000 Jahre freigelegt wurden. Die Lichenometrie ist besonders nützlich für die Datierung von Oberflächen, die weniger als 500 Jahre alt sind, da Radiokohlenstoff-Datierungstechniken in diesem Zeitraum weniger genau sind. Die am häufigsten für die Lichenometrie verwendeten Flechten sind die der Gattungen Rhizocarpon (z. B. die Art Rhizocarpon geographicum , Landkartenflechte) und Xanthoria .

Biologischer Abbau

Es wurde gezeigt, dass Flechten Polyesterharze abbauen , wie an archäologischen Stätten in der römischen Stadt Baelo Claudia in Spanien zu sehen ist. Flechten können mehrere Umweltschadstoffe wie Blei, Kupfer und Radionuklide anreichern . Es wurde gezeigt, dass einige Flechtenarten, wie Parmelia sulcata (unter anderem als gehämmerte Schildflechte bezeichnet) und Lobaria pulmonaria (Lungenflechte) und viele der Cladonia - Gattung Serinproteasen produzieren , die zum Abbau pathogener Formen von befähigt sind Prionenprotein (PrP), das bei der Behandlung kontaminierter Umweltreservoirs nützlich sein kann.

Als Farbstoffe

Viele Flechten produzieren sekundäre Verbindungen, darunter Pigmente , die schädliche Mengen an Sonnenlicht reduzieren, und starke Toxine, die Pflanzenfresser abschrecken oder Bakterien abtöten. Diese Verbindungen sind sehr nützlich für die Identifizierung von Flechten und hatten wirtschaftliche Bedeutung als Farbstoffe , wie z .

Ein pH-Indikator (der saure oder basische Substanzen anzeigen kann) namens Lackmus ist ein Farbstoff, der durch Kochen aus der Flechte Roccella tinctoria ("Färberkraut") gewonnen wird. Es gibt dem bekannten Lackmustest seinen Namen .

In den schottischen Highlands wurden traditionelle Farbstoffe für Harris-Tweed und andere traditionelle Stoffe aus Flechten hergestellt, darunter die orangefarbene Xanthoria parietina ("gemeine orangefarbene Flechte") und die graue Blattparmelia saxatilis , die auf Felsen verbreitet und umgangssprachlich als "crottle" bekannt ist.

Es gibt fast 2.000 Jahre alte Berichte über Flechten, die zur Herstellung von violetten und roten Farbstoffen verwendet wurden. Von großer historischer und kommerzieller Bedeutung sind Flechten, die zur Familie der Roccellaceae gehören, die gemeinhin Orchella-Unkraut oder Orchil genannt werden. Orcein und andere Flechtenfarbstoffe wurden weitgehend durch synthetische Versionen ersetzt .

Traditionelle Medizin und Forschung

Historisch gesehen wurde Lobaria pulmonaria in der traditionellen Medizin Europas aufgrund seines lungenähnlichen Aussehens in großen Mengen als „Lungenkraut“ gesammelt (die „ Doktrin der Signaturen “, die darauf hindeutet, dass Kräuter Körperteile behandeln können, die ihnen physisch ähneln). In ähnlicher Weise wurde Peltigera leucophlebia ("gekräuseltes sommersprossiges Fell") als angebliches Heilmittel für Soor verwendet , da seine Cephalodien dem Auftreten der Krankheit ähneln.

Flechten produzieren Stoffwechselprodukte , die auf ihren potenziellen therapeutischen oder diagnostischen Wert hin untersucht werden. Einige von Flechten produzierte Metaboliten ähneln strukturell und funktionell Breitbandantibiotika, während nur wenige mit antiseptischen Ähnlichkeiten in Verbindung gebracht werden. Usninsäure ist der am häufigsten untersuchte Metabolit, der von Flechten produziert wird. Es wird auch als bakterizides Mittel gegen Escherichia coli und Staphylococcus aureus erforscht .

Ästhetischer Anreiz

Kiefernwald mit Cladonia -Flechten-Bodendecker

Flechtenkolonien können spektakulär aussehen und die Oberfläche der visuellen Landschaft als Teil des ästhetischen Reizes für Besucher des Yosemite-Nationalparks , des Sequoia-Nationalparks und der Bay of Fires dominieren . Orange und gelbe Flechten tragen zum Ambiente von Wüstenbäumen, Felswänden, Tundren und felsigen Küsten bei. Komplizierte Flechtennetze , die an Ästen hängen, verleihen Wäldern einen geheimnisvollen Aspekt. Fruchtflechten werden in der Modelleisenbahn und anderen Modellbauhobbys als Material für die Herstellung von Miniaturbäumen und -sträuchern verwendet.

In der Literatur

In der frühen Midrasch - Literatur wird das hebräische Wort „ vayilafeth “ in Rut 3:8 dahingehend erklärt, dass Rut sich wie eine Flechte um Boas rankt. Der arabische Arzt Al-Tamimi aus dem 10. Jahrhundert erwähnt in Essig und Rosenwasser gelöste Flechten , die zu seiner Zeit zur Behandlung von Hautkrankheiten und Hautausschlägen verwendet wurden.

Die Handlung von John Wyndhams Science-Fiction-Roman Trouble with Lichen dreht sich um eine Anti-Aging-Chemikalie, die aus einer Flechte gewonnen wird.

Geschichte

"Flechten", phantasievoll gezeichnet von Ernst Haeckel , um seine Vorstellungen von Symmetrie in seinen Kunstformen der Natur , 1904 , hervorzuheben

Obwohl Flechten schon seit geraumer Zeit als Organismen anerkannt waren, dauerte es bis 1867, als der Schweizer Botaniker Simon Schwendener seine duale Theorie der Flechten vorschlug, dass Flechten eine Kombination von Pilzen mit Algen oder Cyanobakterien sind, wodurch die wahre Natur der Flechtenassoziation erklärt wird begann sich zu entwickeln. Schwendeners Hypothese, für die es damals keinen experimentellen Beweis gab, entstand aus seiner umfangreichen Analyse der Anatomie und Entwicklung von Flechten, Algen und Pilzen mit einem Lichtmikroskop . Viele der damals führenden Lichenologen wie James Crombie und Nylander lehnten Schwendeners Hypothese ab, weil der allgemeine Konsens darin bestand, dass alle lebenden Organismen autonom seien.

Andere prominente Biologen wie Heinrich Anton de Bary , Albert Bernhard Frank , Beatrix Potter , Melchior Treub und Hermann Hellriegel lehnten Schwendeners Ideen nicht so schnell ab, und das Konzept verbreitete sich bald in anderen Studienbereichen wie Mikroben, Pflanzen, Tieren und menschliche Krankheitserreger. Als die komplexen Beziehungen zwischen pathogenen Mikroorganismen und ihren Wirten endlich identifiziert wurden, begann Schwendeners Hypothese an Popularität zu gewinnen. Ein weiterer experimenteller Beweis für die Doppelnatur von Flechten wurde erhalten, als Eugen Thomas 1939 seine Ergebnisse über das erste erfolgreiche Resyntheseexperiment veröffentlichte.

In den 2010er Jahren wurde eine neue Facette der Pilz-Algen-Partnerschaft entdeckt. Toby Spribille und Kollegen fanden heraus, dass viele Arten von Flechten, von denen lange angenommen wurde, dass es sich um Ascomycete -Algen-Paare handelte, tatsächlich Ascomycete - Basidiomycete -Algen-Trios waren.

Galerie

Siehe auch

Anmerkungen

Verweise

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