Liliengewächse - Liliaceae

Liliengewächse
Zeitlicher Bereich: 68–0  Ma
Späte Kreide - Kürzlich
Lilium Martagon, Lai Blau.jpg
Lilium martagon
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Pflanzen
Klade : Tracheophyten
Klade : Angiospermen
Klade : Monokotyledonen
Befehl: Lilien
Familie: Liliengewächse
Juss.
Typgattung
Lilium
L. Sp. Pl. 1: 302. (1753)
Typ Arten
Lilium candidum
L. Sp. Pl. 1: 302. (1753)
Unterfamilien und Stämme

sensu APWeb

Diversität
Etwa 600 Arten
✶ oder ÷ P 3+3 A 3+3 G (3)
Allgemeine Blütenformel der Liliacaeae: Blüten aktinomorph oder leicht zygomorph und zwittrig mit 6 undifferenzierten Tepalen in zwei Windungen von drei , gleicher Anzahl und Anordnung von Staubblättern und einem oberen Fruchtknoten mit 3 verwachsenen Fruchtblättern . Einzelne Arten und Gattungen können mehr oder weniger abgeleitete Formeln haben.

Die Lilienfamilie , Liliaceae , besteht aus etwa 15 Gattungen und 610 Arten von blühenden Pflanzen innerhalb der Ordnung Liliales . Sie sind einkeimblättrige , ausdauernde , krautige , oft bauchige Geophyten . Pflanzen dieser Familie haben sich trotz genetischer Ähnlichkeit mit einer ziemlich großen morphologischen Vielfalt entwickelt. Gemeinsame Merkmale sind : große Blüten mit Teilen zu dritt angeordnet sind : mit sechs farbigen oder gemusterten petaloid tepals (undifferenzierte Blütenblätter und Kelchblätter) , die in zwei Quirle , sechs Staubgefässen und einer überlegenen Ovars . Die Blätter sind linealisch, ihre Adern meist parallel zu den Rändern, einzeln und abwechselnd am Stängel oder in einer Rosette an der Basis angeordnet. Die meisten Arten werden aus Zwiebeln gezüchtet, obwohl einige Rhizome haben . Die Lilienfamilie wurde erstmals 1789 beschrieben und wurde zu einer paraphyletischen "Catch-All" ( Papierkorb ) Gruppe von blütenblattartigen Monokotyledonen , die nicht in andere Familien passten und eine große Anzahl von Gattungen umfassten, die jetzt in anderen Familien und in einigen Fällen in anderen Ordnungen enthalten sind. Folglich befassen sich viele mit "Liliaceae" bezeichnete Quellen und Beschreibungen mit dem weiteren Sinne der Familie.

Die Familie entwickelte sich vor ungefähr 68 Millionen Jahren während der späten Kreide bis zum frühen Paläogen . Liliaceae sind weit verbreitet, hauptsächlich in gemäßigten Regionen der nördlichen Hemisphäre, und die Blüten werden von Insekten bestäubt. Viele Liliaceae sind wichtige Zierpflanzen , die wegen ihrer attraktiven Blüten weit verbreitet sind und in einer wichtigen Blumenzucht von Schnittblumen und Trockenzwiebeln beteiligt sind. Einige Arten sind beim Verzehr giftig und können bei Menschen und Haustieren gesundheitsschädlich sein.

Eine Reihe von Liliaceae-Gattungen sind beliebte Kulturpflanzen im privaten und öffentlichen Raum. Vor allem Lilien und Tulpen haben einen beträchtlichen symbolischen und dekorativen Wert und erscheinen häufig in Gemälden und in der dekorativen Kunst. Sie sind auch ein wirtschaftlich wichtiges Produkt. Die meisten ihrer Gattungen, insbesondere Lilium , sind in einigen Gebieten, sowohl wild als auch heimisch, einem erheblichen Pflanzenfresserdruck durch Hirsche ausgesetzt.

Beschreibung

Blütenmorphologie der Liliaceae
Schnitt durch die Blüte von Fritillaria meleagris
Lilium Blume mit perigonium sechs undifferenzierten tepals, angeordnet in zwei trimerous Quirlen und Neben verbunden ( dorsifixed ) Antheren.
Sego-Lilie ( Calochortus nuttallii ) mit Tepalen in zwei deutlich unterschiedenen Quirlen aus drei Kelchblättern und drei Kronblättern.
Tulipa clusiana mit drei blütenblattähnlichen Kelchblättern
Tricyrtis- Blume mit gemusterten Tepalen
Lilium longiflorum : 1.  Narbe , 2.  Griffel , 3.  Staubblätter , 4. Filament, 5.  Tepal
Erythronium revolutum Blüte mit drei Narben und pseudobasifixierten Staubbeuteln, die die Filamentspitze umgeben
Lilium mit Längsdehiszenz der Staubbeutel
Lilium Antheren im Querschnitt
Lilium auratum Pollen mit typischem einrilligen (monosulcate) Muster
Tulipa humilis Blüte mit mehreren verwachsenen (verwachsenen) Fruchtblättern, umgeben von Staubgefäßen.
Lilium Fruchtkapsel

Die Vielfalt der Merkmale erschwert jede Beschreibung der Liliaceae-Morphologie und verwirrt seit Jahrhunderten die taxonomische Klassifizierung. Die Vielfalt ist auch von erheblicher evolutionärer Bedeutung, da einige Mitglieder aus schattigen Gebieten hervorgegangen sind und sich an eine offenere Umgebung angepasst haben (siehe Evolution ).

Allgemein

Die Liliaceae werden als einkeimblättrige, ausdauernde, krautige, bauchige (oder im Falle von Medeoleae rhizomatöse ) Blütenpflanzen mit einfachen Trichomen (Wurzelhaaren) und kontraktilen Wurzeln charakterisiert . Die Blüten können entlang des Stängels angeordnet sein (infloreszenz), ausgehend von der Basis, oder als einzelne Blüte an der Spitze des Stängels oder als Blütentraube. Sie enthalten sowohl männliche (Androeceum) als auch weibliche (Gynoeceum) Merkmale und sind radial symmetrisch, manchmal aber auch spiegelbildlich. Die meisten Blüten sind groß und bunt, mit Ausnahme von Medeoleae. Sowohl die Blütenblätter als auch die Kelchblätter sind normalerweise ähnlich und erscheinen als zwei konzentrische Gruppen (Wirbel) von "Blütenblättern", die oft gestreift oder mehrfarbig sind und an ihrer Basis Nektar produzieren. Die Staubblätter sind normalerweise in zwei Dreiergruppen (trimerous) und der Pollen hat eine einzelne Furche (monosulcat). Der Eierstock wird über dem Ansatz der anderen Teile (superior) platziert. Es gibt drei verwachsene Fruchtblätter (Syncarpus) mit einer bis drei Kammern (Locules), einem einzigen Griffel und einer dreilappigen Narbe. Der Embryosack ist vom Typ Fritillaria . Die Frucht ist im Allgemeinen eine vom Wind verbreitete Kapsel, aber gelegentlich eine Beere (Medeoleae), die von Tieren verbreitet wird. Die Blätter sind im Allgemeinen einfach und länglich mit Adern parallel zu den Rändern, die einzeln und abwechselnd am Stängel angeordnet sind, aber können an der Basis des Stängels eine Rosette bilden.

Spezifisch

Blütenstand
Meist unbestimmt (ohne endständige Blüte) als Traube ( Lilium ); manchmal auf eine einzelne endständige Blüte reduziert ( Tulipa ). Beim Pluriflor (mehrfach blühend) sind die Blüten in einer Traube angeordnet oder selten sind sie knollenförmig ( Gagea ) oder eine Thyre (Ährchen).
Blumen
Hermaphroditisch , aktinomorph (radialsymmetrisch) oder leicht zygomorph (beidseitig symmetrisch), gestielt (an einem kurzen Sekundärstamm), im Allgemeinen groß und auffällig, kann aber unauffällig sein: (Medeoleae). Hüllblätter können (Brakteat) oder nicht (Brakteat) vorhanden sein. Die Blütenhülle ist undifferenziert ( Perigonium ) und zweireihig (zwei Quirlig ), gebildet aus sechs Tepalen, die zu zwei separaten Quirlen von je drei Teilen ( Trimerus ) angeordnet sind, obwohl Scoliopus nur drei Kronblätter besitzt, die von den anderen Teilen frei sind, sich aber überlappen. Die Tepalen sind normalerweise blütenförmig (blütenblattartig) und apotepös (frei) mit Linien (gestreift) oder Markierungen in anderen Farben oder Schattierungen. Die Blütenhülle ist entweder homochlamydös (alle Tepalen gleich, zB Fritillaria ) oder dichlamydös (zwei getrennte und unterschiedliche Windungen, zB Calochortus ) und kann zu einer Röhre vereinigt sein. Nektar wird in perigonalen Nektarien an der Basis der Tepalen produziert.
Androeceum
Sechs Staubblätter in zwei trimeren Windungen, mit freien Filamenten, normalerweise epiphyllös (mit Tepalen verwachsen) und diplostemonös (äußere Staubfäden gegenüber äußeren Tepalen und innere Windungen gegenüber inneren Tepalen), obwohl Scoliopus drei Staubblätter gegenüber den äußeren Tepalen hat. Die Befestigung der Staubbeutel an den Filamenten kann entweder peltförmig (an der Oberfläche) oder pseudobasifixiert (um die Filamentspitze herum , aber nicht angewachsen, dh nicht verwachsen) und längs dehisieren und extrorsen (dehiszieren von der Mitte weg) sein. Der Pollen ist normalerweise monosulcat (einzelne Furche), kann aber auch ohne Öffnung (ohne Öffnung: Clintonia , einige Tulipa spp.) oder kegelförmig (Deckel: Fritillaria , einige Tulipa spp.) und netzförmig ( netzgemustert : Erythronium , Fritillaria , Gagea , Lilium , Tulipa ).
Gynoeceum
Superior Ovar (hypogynous), syncarpous (mit verschmolzenen carpels) mit drei connate (fused) carpels und dreifächerig (drei locules oder Kammern) oder unilokuläre (single locule, wie in Scoliopus und Medeola ). Es gibt einen einzelnen Griffel und eine dreilappige Narbe oder drei mehr oder weniger verlängerte Narben entlang des Griffels. Es gibt zahlreiche anatrope (gekrümmte) Samenanlagen, die eine axile Plazentation (parietal bei Scoliopus und Medeola ) aufweisen, meist mit einer Haut und einem dünneren Megasporangium . Der Embryosack ( Megagametophyt ) variiert je nach Gattung, ist aber hauptsächlich tetrasporisch (zB Fritillaria ). Embryosäcke, in denen drei der vier Megasporen zu einem triploiden Kern verschmelzen , werden als Fritillaria-Typ bezeichnet , ein Merkmal, das alle Kern-Lilienales teilen.
Frucht
Eine Kapsel , die in der Regel fachspaltige (Splitting ist entlang der locules ) wie in der Lilioideae, aber gelegentlich wandspaltige (Splitting zwischen ihnen, entlang der Trenn Septen ) in der Calachortoideae und Wind verteilt, obwohl die Form Medeoleae Beeren (baccate). Die Samen können flach, länglich, eckig, scheibenförmig , ellipsoid oder kugelförmig (kugelförmig) sein oder mit einer gut entwickelten Epidermis komprimiert sein . Das Äußere kann glatt oder rau sein, mit Flügel oder Raphe (Grat), Arillus oder ein bis zwei Schwänzen, selten behaart, kann aber stumpf oder glänzend sein und das Fehlen einer schwarzen Haut unterscheidet sie von verwandten Taxa wie Allioideae , die zuvor in dieser Familie enthalten, und gestreift (parallel längsgerippt) in den Steptopoideae. Das Hilum (Narbe) ist im Allgemeinen unauffällig. Die bitegmische (getrennte Testa und Tegmen) Samenschale selbst kann dünn, unterirdisch (wie Kork ) oder krustenförmig (hart oder spröde) sein. Das Endosperm ist reichlich, knorpelig (fleischig) oder verhornt und enthält Öle und Aleuron, aber keine Stärke (nicht mehlartig). Seine Zellen sind polyploid ( triploid oder pentaploid , je nach Embryosacktyp ). Der Embryo ist klein (normalerweise weniger als ein Viertel des Samenvolumens), achselständig (radial geschnitten), linear (länger als breit) oder selten rudimentär (winzig im Verhältnis zum Endosperm ) je nach Art der Plazentation und gerade, gebogen, gebogen oder gewellt das obere Ende.
Laub
Einfach , ganzrandig (glatt und gleichmäßig), linealisch, oval bis fadenförmig (fadenförmig), meist mit parallelen Adern, gelegentlich aber auch netzadrig. Sie sind wechsel (single und alternierende Richtung) und Spirale , sondern können whorled (drei oder mehr angebracht an einem Knoten , zum Beispiel Lilium , Fritillaria ), cauline (angeordnet entlang des Antennenschaft ) oder in einer basalen ummantelte Rosette . Sie sind selten gestielt (Stiel vor dem Apex befestigt) und haben keine Nebenblätter . Der Luftstamm ist unverzweigt.
Genom
Die Liliaceae umfassen die Arten mit der größten Genomgröße innerhalb der Angiospermen, Fritillaria assyriaca ( 1C = 127,4 pg), während Tricyrtis macropoda nur 4,25 pg beträgt. Die Chromosomenzahlen variieren je nach Gattung. Einige Gattungen wie Calochortus (x=6-10), Prosartes (6,8,9,11), Scoliopus (7,8), Streptopus (8, 27) und Tricyrtis (12-13) haben eine kleine und variable Anzahl von Chromosomen, während die Unterfamilie Lilioideae eine größere und stabilere Chromosomenzahl (12) wie die Medeoleae (7) haben.
Phytochemie
Die Samen enthalten Saponine, aber keine Calciumoxalat- Raphid- Kristalle, Chelidonsäure (im Gegensatz zu Asparagales ) oder von Cystein abgeleitete Schwefelverbindungen (Allylsulfide), ein weiteres Unterscheidungsmerkmal vom charakteristischen alliaceous Geruch der Allioideae . Fritillaria enthält insbesondere steroidale Alkaloide vom Cevanin- und Solanum- Typ. Solanidin- und Solanthrenalkaloide wurden aus einigen Fritillaria- Arten isoliert . Tulipa enthält Tulipanin , ein Anthocyan . (siehe auch: Toxikologie )

Die Merkmale variieren oft je nach Lebensraum, zwischen schattenbewohnenden Gattungen (wie Prosartes , Tricyrtis , Cardiocrinum , Clintonia , Medeola , Prosartes und Scoliopus ) und sonnenliebenden Gattungen. Schattenbewohnende Gattungen haben normalerweise breitere Blätter mit glatten Rändern und Netzaderung und fleischige Früchte ( Beeren ) mit von Tieren verteilten Samen, Rhizomen und kleinen, unauffälligen Blüten, während Gattungen, die in sonnigen Lebensräumen heimisch sind, normalerweise schmale, paralleladrige Blätter haben, kapselförmig Früchte mit windzerstreuten Samen, Zwiebeln und großen, optisch auffälligen Blüten. (Siehe auch Evolution ).

Taxonomie

Die Taxonomie der Liliaceae hat eine sehr komplexe Geschichte. Die Familie wurde erstmals im 18. Jahrhundert beschrieben und im Laufe der Zeit kamen viele andere Gattungen hinzu, bis sie zu einer der größten der monokotylen Familien und auch äußerst vielfältig wurde. Moderne taxonomische Systeme, wie das APG, das auf phylogenetischen Prinzipien unter Verwendung der Molekularbiologie basiert , haben viele dieser Gattungen neu verteilt, was zu der relativ kleinen Familie führt, die derzeit anerkannt wird. Folglich gibt es in der Literatur viele verschiedene Berichte über die Liliaceae und ältere Verwendungen des Begriffs kommen häufig vor. Zur Unterscheidung werden häufig die lateinischen Begriffe sensu lato und sensu stricto (zusammen mit ihren Abkürzungen sl und ss ) verwendet, um den weiteren bzw. engeren Sinn der Umschreibung zu bezeichnen, zB Liliaceae ss .

Geschichte

Die Familie der Liliengewächse wurde von beschrieben Michel Adanson 1763 und formell benannt von Antoine Laurent de Jussieu in 1789. Jussieu diese Gruppierung definiert eine als mit Kelches von sechs gleichen farbigen Teile, sechs Staubgefässen , ein überlegenes Ovar , Single - Stil und eine dreifächerig (drei -gekammert) Kapsel . 1845 erkannte John Lindley , der erste englische Systematiker , unglücklicherweise die große Vielfalt in der Umschreibung der Familie an und dass sie sich mit vielen Unterteilungen enorm ausgedehnt hatte. Aus seiner Sicht waren die Liliaceae bereits paraphyletisch ("catch-all"), da alle Lilien nicht in den anderen Ordnungen enthalten waren, aber er hoffte, dass die Zukunft einige Merkmale enthüllen würde, die sie besser gruppieren würden. Er erkannte 133 Gattungen und 1200 Arten. Zum Zeitpunkt der nächsten großen britischen Klassifikation – der von Bentham und Hooker im Jahr 1883 (in lateinischer Sprache veröffentlicht) – waren mehrere von Lindleys anderen Familien bereits in die Liliaceae aufgenommen worden. Im Laufe der Zeit wurde die Familie immer breiter und etwas willkürlich als alle Pflanzenarten mit sechs Tepalen und einem oberen Fruchtknoten definiert, die schließlich etwa 300 Gattungen und 4.500 Arten innerhalb der Ordnung Liliales nach dem Cronquist-System (1981) umfassten. Cronquist hat die Liliaceae mit den Amaryllidaceae verschmolzen und ist damit eine der größten monokotylen Familien.

Viele andere Botaniker wiederholten Lindleys frühere Bedenken hinsichtlich der Phylogenie der Liliaceae, aber verschiedene Pläne zur Aufteilung der Familie fanden wenig Anklang. Dahlgren (1985) vermutete, dass es tatsächlich vierzig – nicht eine – Familien gab, die auf drei Ordnungen (vorwiegend Liliales und Asparagales ) verteilt waren. Im Rahmen einer allgemeinen Überprüfung der Klassifikation der Angiospermen wurden die Liliaceae intensiver untersucht. Beträchtliche Fortschritte in der Pflanzenphylogenie und phylogenetischen Theorie ermöglichten die Konstruktion eines phylogenetischen Baumes für alle blühenden Pflanzen, wie er von der Angiosperm Phylogeny Group (1998) erarbeitet wurde.

Moderne APG-Klassifikation und Phylogenie

Die Angiosperm Phylogeny Group ( APG ) machte bis 2009 schnelle Fortschritte bei der Etablierung einer modernen monophyletischen Klassifikation der Blütenpflanzen. Trotz der Feststellung dieses relativen Grades der Monophylie (genetische Homogenität) für die Familie Liliaceae bleibt ihre Morphologie vielfältig und existiert innerhalb der Liliaceae- Klade oder Gruppierung, eine Anzahl von Unterklassen (Untergruppen). Besonders rätselhaft waren Clintonia , Medeola , Scoliopus und Tricyrtis .

Von den fünfzehn Gattungen innerhalb der Liliaceae bilden die zehn Gattungen der Lilioideae- Unterfamilie eine morphologische Gruppe, die durch kontraktile Zwiebeln und Wurzeln und einen Embryosack vom Fritillaria-Typ (Megagametophyt mit vier Megasporen) gekennzeichnet ist. Innerhalb der Lilioideae bilden Clintonia und die eng verwandte Medeola eine Untergruppe und gelten heute als eigenständiger Stamm ( Medeoleae ). Die andere große Gruppierung besteht aus den fünf Gattungen, die die Unterfamilien Streptopoideae (einschließlich Scoliopus ) und Calochortoideae (einschließlich Tricyrtis ) bilden, die durch kriechende Rhizome, Stile, die an ihren Spitzen geteilt sind, und durch Megagametophytenentwicklung des Polygonum- Typs (eine einfache Megaspore und triploides Endosperm) Embryosack.

Evolution und Biogeographie

Die Entwicklung eines phylogenetischen Ansatzes zur Taxonomie deutete darauf hin, dass die Liliales einige der frühesten Monokotyledonen bildeten. Die molekulare Analyse zeigt, dass die Divergenz zwischen den Liliales wahrscheinlich vor etwa 82 Millionen Jahren auftrat. Die nächste Schwesterfamilie der Liliaceae sind die Smilacaceae, wobei sich die Liliaceae vor 52 Millionen Jahren trennten. Liliaceae entstanden somit während der späten ( Maastrichtian ) Kreide bis zum frühen ( Paläozän ) Paläogen . Die wichtigsten evolutionären clades gehören die Lilieae ( Lilium , Fritillaria , Nomocharis , Cardiocrinum , Notholirion ) aus dem Himalaya etwa 12 Millionen Jahren und die Tulipeae ( Erythronium , Tulipa , Gagea ) aus Ostasien etwa zur gleichen Zeit. Die Medeoleae ( Clintonia und Medeola ) sind möglicherweise in Nordamerika aufgetaucht, wurden aber später zerstreut, ebenso wie die Streptopoideae und Calochortoideae . Liliaceae- Fossilien wurden in der Antarktis in die Zeit des Paläogens und der Kreide datiert .

Die Liliaceae entstanden wahrscheinlich als Schattenpflanzen , mit anschließender Evolution zu offenen Gebieten einschließlich Laubwald in der offeneren Herbstzeit, dann aber einer Rückkehr einiger Arten (zB Cardiocrinum ). Dies wurde von einer Verschiebung von Rhizomen zu Zwiebeln , hin zu auffälligeren Blüten, der Produktion von Kapselfrüchten und schmaleren parallel geäderten Blättern begleitet. Auch hier trat eine gewisse Umkehr zu den breiteren netzartigen Blättern auf (zB Cardiocrinum ).

Unterteilungen und Gattungen

Beispiele für die vier Unterteilungen der Liliaceae
Medeoleae: Blätter und Früchte von Clintonia borealis , Quebec , Kanada
Lilieae: Blume von Nomocharis aperta , Yunnan , China
Calochortoideae: Blüte von Calochortus catalinae , Kalifornien
Streptopoideae: Blätter und Beeren von Streptopus lanceolatus , Ontario , Kanada

Supragenerische Unterteilungen

Aufgrund der Vielfalt der ursprünglich weit gefassten Liliaceae sl wurden viele Versuche unternommen, supragenerische Klassifikationen zu bilden, zB Unterfamilien und Stämme . Klassifikationen, die seit dem Einsatz molekularer Methoden in der Phylogenetik veröffentlicht wurden, haben die Liliaceae (Liliaceae ss ) enger gefasst . Die Angiosperm Phylogeny Website (APweb) kennt drei Unterfamilien, von denen eine in zwei Stämme unterteilt ist.

Gattungen

Verschiedene Autoritäten (z. B. ITIS 16, GRIN 27, WCSP , NCBI , DELTA ) unterscheiden sich in der genauen Anzahl der Gattungen, die in Liliaceae ss enthalten sind , aber im Allgemeinen gibt es etwa fünfzehn bis sechzehn Gattungen, je nachdem, ob Amana in Tulipa und Lloydia enthalten ist oder nicht in Gagea .

Derzeit listet das APWeb fünfzehn Gattungen auf, die wie in dieser Tabelle dargestellt angeordnet sind:

APweb Verteilung der Unterfamilien, Stämme und Gattungen der Liliaceae
Unterfamilie Stamm Gattung
Lilioideae Eaton Medeoleae Benth. (Synonyme: Medeolaceae Takht. , Medeoloideae Benth. ) Clintonia Raf. - Perlen Lilien
Medeola Gronov. ex L. - Indische Gurkenwurzel
Lilieae Ritgen (Synonyme: Erythroniaceae Martinov , Fritillariaceae Salisb. , Liriaceae Borkh. , Tulipaceae Borkh. ) Cardiocrinum (Endl.) Lindl. - riesige Lilien
Erythronium L. – Forellenlilie
Fritillaria- Tour. ex L. – Fritillary- oder Missionsglocken
Gagea Salisb. (einschließlich Lloydia Salisb. ex Rchb. )
– gelber Stern von Bethlehem
Lilium Tourn. ex L. – Lilie
Nomocharis Franch.
Notholirion- Wand. ex Bois.
Tulipa L. (einschließlich Amana Honda ) – tulip
Calochortoideae Dumort. (Synonyme: Calochortaceae Dumort. , Compsoaceae Horan., nom. illeg. , Tricyrtidaceae Takht., nom. cons. ) Calochortus Pursh - Mariposa, Globuslilien
Tricyrtis- Wand. – Krötenlilie
Streptopoideae (Synonym: Scoliopaceae Takht. ) Prosartes D.Don – Goldtropfen
Skoliopus Torr. – stinkende Natterzunge
Streptopus Michx. – verdrehter Stiel

Die größten Gattungen sind Gagea (200), Fritillaria (130), Lilium (110) und Tulipa (75 Arten), alle innerhalb der Tribus Lilieae.

Etymologie und Aussprache

Der Name "Liliaceae" ( Englisch: / ˌ l ɪ l i s i , - s i ˌ , - s i ˌ , - s i ˌ i / ) zu kommt internationale wissenschaftliche Vokabular aus New Latin , von Lilium , die Art Gattung , + -aceae , ein standardisiertes Suffix für Namen Pflanzenfamilie in der modernen Taxonomie. Der Gattungsname stammt vom klassischen lateinischen Wort lilium , „Lilie“, das wiederum vom griechischen leírion ( λείριον ) stammt.

Verbreitung und Lebensraum

Die Liliaceae sind weit verbreitet, jedoch hauptsächlich in den gemäßigten Regionen der nördlichen Hemisphäre . Das Zentrum der Vielfalt reicht von Südwestasien bis China . Ihre Verbreitung ist vielfältig, hauptsächlich in Ebenen , Steppen und Almwiesen , aber auch in Laubwäldern , mediterraner Macchia und arktischer Tundra . Tulipa und Gagea bieten Beispiele für biomorphologische Arten von Ziergeophyten, die kontinentale thermoperiodische Zonen ( Irano-Turan-Region ) darstellen, die durch das Aufhören des unterirdischen Wachstums bei hohen Temperaturen im Frühsommer gekennzeichnet sind und für die Frühjahrsblüte niedrige Wintertemperaturen erfordern. Während einige Gattungen Schattenbewohner sind, wie die Medeoleae und Streptopoideae, Tricyrtis und Cardiocrinum , bevorzugen andere einen offeneren Lebensraum.

Ökologie

Die Liliaceae sind ökologisch vielfältig. Liliengewächse blühen zu verschiedenen Zeiten vom Frühjahr bis zum Spätsommer. Die bunten Blüten produzieren große Mengen Nektar und Pollen , die Insekten anlocken, die sie bestäuben (Entomophilie), insbesondere Bienen und Wespen (Hymenopterophilie), Schmetterlinge (Psychophilie) und Motten (Phalaenophilie). Die Samen werden verteilt durch Wind und Wasser. Einige Arten (z. B. Scoliopus , Erythronium und Gagea ) haben Samen mit einer Arilstruktur , die von Ameisen ( Myrmecochory ) verbreitet werden.

Die Vermehrung von Hirschpopulationen in vielen Gebieten aufgrund menschlicher Faktoren wie der Beseitigung ihrer tierischen Feinde und der Einschleppung in fremde Umgebungen übt auf viele Arten der Familie einen erheblichen Pflanzenfresserdruck aus. Zäune bis zu einer Höhe von 8 Fuß können erforderlich sein, um zu verhindern, dass sie die Pflanzen verzehren, eine unpraktische Lösung für die meisten wilden Gebiete. Diejenigen der Gattung Lilium sind besonders schmackhaft, während Arten in Fritillaria abstoßend sind.

Schädlinge und Raubtiere

Scharlachroter Lilienkäfer ( Lilioceris lilii )
Gemälde der betroffenen Tulipa 'Semper Augustus' aus dem 17. Jahrhundert , das ' Brechen ' zeigt

Liliaceae unterliegen einer Vielzahl von Krankheiten und Schädlingen, darunter Insekten , wie Thripse , Blattläuse , Käfer und Fliegen . Auch Pilze , Viren und Wirbeltiere wie Mäuse und Hirsche . Ein wichtiger Gartenbau- und Gartenschädling ist der scharlachrote Lilienkäfer (japanischer roter Lilienkäfer, Lilioceris lilii ) und andere Lilioceris- Arten, die Fritillaria und Lilium befallen . Lilium- Arten können Nahrungspflanzen für die Motte Cosmia trapezina sein . Ein Hauptschädling der Tulpen ist der Pilz Botrytis tulipae .

Sowohl Lilium als auch Tulipa sind anfällig für eine Gruppe von fünf Viren der Familie Potyviridae , insbesondere die Gruppe der Potyviren (benannt nach Kartoffelvirus Y ) , zu der das Tulpenbrechende Virus ( TBV ) und das Lily Streak Virus (Lily Mottle Virus, LMoV .) gehören ), was zu einem „Brechen“ der Blütenfarbe führt. Die Viren werden durch Blattläuse übertragen . Dieser Brecheffekt war während der Tulpenmanie des 17. Jahrhunderts von wirtschaftlicher Bedeutung , da er neue Sorten hervorbrachte. In der Neuzeit haben Tulpenzüchter Sorten produziert, die die Wirkung des Virus nachahmen, ohne infiziert zu werden. Eine dieser Sorten ist als „Rembrandt“ bekannt, nach dem gleichnamigen niederländischen Künstler . Zeitgenössische Tulpenbesitzer ließen ihre Blumen häufig von Rembrandt und anderen Künstlern bemalen, um sie für die Nachwelt zu erhalten, daher waren die "kaputten" Tulpen zu dieser Zeit als Rembrandt-Tulpen bekannt. Eine andere moderne Sorte ist 'Princess Irene'. Eines der tulpenbrechenden Viren wird auch als Rembrandt- Tulpenbrechendes Virus (ReTBV) bezeichnet.

Anbau

Anbau
Tulipa- Sorten sind im Frühjahr beliebte Zierblumen in öffentlichen und privaten Räumen
Tulpenproduktion, Hillegom , Niederlande
Lilienproduktion, Japan

Blumenzucht

Viele Arten von Lilieae (in den Gattungen Tulipa , Fritillaria , Lilium und Erythronium ) und Calochortoideae ( Calochortus und Tricyrtis ) werden weltweit als Zierpflanzen angebaut . Innerhalb dieser Gattungen wurde durch Züchtung und Hybridisierung eine breite Palette von Sorten entwickelt . Sie werden im Allgemeinen in Gärten im Freien und anderen Displays verwendet, obwohl sie wie viele Zwiebelpflanzen oft dazu gebracht werden, drinnen zu blühen, insbesondere in den Wintermonaten . Sie bilden auch einen bedeutenden Teil des Schnittblumenmarktes , insbesondere Tulipa und Lilium .

Tulpen

Tulpen werden in Persien mindestens seit dem 10. Jahrhundert angebaut . Die Tulpenproduktion hat zwei Hauptmärkte: Schnittblumen und Zwiebeln . Letztere dienen wiederum dazu, den Bedarf an Blumenzwiebeln für Parks, Gärten und den Hausgebrauch zu decken und zum anderen die notwendigen Blumenzwiebeln für die Schnittblumenproduktion bereitzustellen. Der internationale Handel mit Schnittblumen hat einen Gesamtwert von ungefähr 11 Milliarden Euro , was einen Hinweis auf die wirtschaftliche Bedeutung dieser Tätigkeit gibt. Der Hauptproduzent von Tulpenzwiebeln sind die Niederlande , ein Land, das mit etwa 12.000 Hektar 87% der weltweiten Anbaufläche ausmacht . Andere führende Hersteller sind Japan , Frankreich und Polen . Ungefähr zehn weitere Länder produzieren kommerzielle Tulpen, hauptsächlich für den heimischen Markt . Im Gegensatz dazu sind die Niederlande mit 4 Milliarden Zwiebeln pro Jahr der führende internationale Produzent. Davon werden 53 % für den Schnittblumenmarkt und der Rest für den Trockenzwiebelmarkt verwendet. Von den Schnittblumen werden 57 % für den Inlandsmarkt in den Niederlanden verwendet und der Rest exportiert.

Zu Zierzwecken können originale Tulipa- Arten wie Tulipa tarda und Tulipa turkestanica gewonnen werden . Diese werden als Arten oder botanische Tulpen bezeichnet und neigen dazu, kleinere Pflanzen zu sein, aber besser zu verwildern als die kultivierten Formen. Zuchtprogramme haben eine breite Palette von Tulpenarten hervorgebracht, die eine viel längere Blütezeit ermöglichen, indem Sorten im frühen, mittleren und späten Frühjahr geschaffen werden. Neben botanischen Tulpen sind 14 verschiedene Sorten erhältlich, darunter Lilienblüten, Fransen, Viridiflora und Rembrandt. Neben der Blütezeit unterscheiden sich Tulpensorten in Form und Höhe und zeigen eine große Farbpalette, sowohl pur als auch in Kombination.

Lilien

Das größte Produktionsgebiet sind auch die Niederlande mit 76% der weltweiten Anbaufläche, gefolgt von Frankreich , Chile , Japan , den Vereinigten Staaten , Neuseeland und Australien . Ungefähr zehn Länder produzieren insgesamt Lilien kommerziell. Etwa die Hälfte der kommerziellen Produktion entfällt auf Schnittblumen. Viele dieser Länder exportieren Blumenzwiebeln und beliefern den heimischen Markt. Die Niederlande produzieren jährlich etwa 2.200 Millionen Lilienzwiebeln, von denen 96% im Inland verwendet und der Rest hauptsächlich in die Europäische Union exportiert wird . Eine besonders wichtige Kulturpflanze ist die Produktion von Lilium longiflorum , deren weiße Blüten mit Reinheit und Ostern in Verbindung gebracht werden.

Obwohl viele Lilium- Arten wie Lilium martagon und Lilium candidum kommerziell erhältlich sind, stellen die meisten kommerziell erhältlichen Lilien die Produkte eines sehr unterschiedlichen Hybridisierungsprogramms dar, das zu einer separaten gartenbaulichen Klassifizierung geführt hat, einschließlich solcher Gruppierungen wie Asian, Oriental und Orientpet . Neben den unterschiedlichsten Höhen sind Lilien in vielen Farben und Farbkombinationen erhältlich und können bei richtiger Auswahl eine ausgedehnte Blütezeit vom Frühsommer bis zum Herbst hervorbringen. Aufgrund der Geschichte der Liliaceae tragen viele Arten wie Watsonia (Wanzenlilie), die zuvor in diese Familie eingeordnet wurden, den Namen "Lilie", gehören aber weder zur Gattung Lilium noch zur Familie Liliaceae.

Sonstiges

Eine Vielzahl von Fritillaria- Arten werden als Zierblumen im Frühjahr verwendet. Diese reichen von der großen Fritillaria imperialis (Krone Imperial), die in verschiedenen Farben wie Gelb oder Orange erhältlich ist, bis hin zu viel kleineren Arten wie Fritillaria meleagris oder Fritillaria uva-vulpis mit ihren karierten Mustern. Erythronium ist weniger verbreitet, aber eine beliebte Sorte ist 'Pagode' mit ihren schwefelgelben Blüten. Calochortus (Mariposa-Lilie) kann als Mischung oder als Sorten verkauft werden.

Vermehrung

Zwiebeln in den Blattachseln von Lilium lancifolium
Samen von Liliaceae-Arten

Verfahren zur Vermehrung umfassen sowohl sexuelle und asexuelle Reproduktion . Kommerzielle Sorten sind in der Regel steril.

Sexuelle Fortpflanzung

Samen können zur Vermehrung der Pflanze oder zur Herstellung von Hybriden verwendet werden und es kann fünf bis acht Jahre dauern, bis Blütenpflanzen produziert werden. Da eine interspezifische Fremdbestäubung stattfindet, können überlappende Wildpopulationen natürliche Hybriden erzeugen.

Asexuelle Reproduktion

Zwiebel- Offsets und Gewebekultur produzieren genetische Klone der Elternpflanze und erhalten so die genetische Integrität der Sorten . Zwiebeloffsets benötigen in der Regel mindestens ein Jahr vor der Blüte. Kommerziell können Pflanzen in vitro vermehrt und dann ausgepflanzt werden, um zu Pflanzen heranzuwachsen, die groß genug sind, um verkauft zu werden.

Toxikologie

Während der Mitglieder der Liliaceae ss haben als Nahrungsquellen beim Menschen eingesetzt wurden, sind die Glühbirnen einiger Arten giftig zu Haustieren (Birne toxicosis) , wenn gegessen und zu schweren Komplikationen führen kann, wie Nierenversagen in Katzen aus Lilien, insbesondere Oster-Lilie ( Osterlilie). Hunde können weniger schwerwiegende Auswirkungen wie Magen-Darm-Probleme und Depression des zentralen Nervensystems entwickeln. Die meisten Zwiebeln von Fritillaria (zB Fritillaria imperialis , Fritillaria meleagris ) enthalten giftige neurotoxische Alkaloide wie Imperialin (Peiminin), die bei Einnahme in großen Mengen tödlich sein können, während andere Arten wie Fritillaria camschatcensis und Fritillaria affinis essbar sind. Tulpen können aufgrund des Vorhandenseins von Tulipoiden und Tulipalinen, die auch in den Blüten, Blättern und Stielen von Fritillaria vorkommen, Hautreizungen verursachen . Diese sind auch für eine Vielzahl von Tieren giftig.

Verwendet

Fritillaria- Extrakte werden in der traditionellen chinesischen Medizin unter dem Namen chuan bei mu und im lateinischen Bulbus fritillariae cirrhosae verwendet . Die Zwiebeln von Fritillaria roylei wurden als fiebersenkende und schleimlösende Mittel verwendet . Lilium- Zwiebeln, insbesondere Lanzhou-Lilie ( Lilium davidii ) werden in China und anderen Teilen Asiens als Nahrungsmittel verwendet . Während des Zweiten Weltkriegs führte die Hungersnot in den Niederlanden ( Hongerwinter , Hungerwinter 1944) dazu, Tulipa- Zwiebeln als Nahrung zu verwenden. Calochortus- Zwiebeln wurden von den amerikanischen Ureinwohnern und den Mormonen- Siedlern in Utah während des Hungers gegessen . Andere Mitglieder der Familie, die für Lebensmittel verwendet werden, sind Clintonia (Blätter), Medeola (Wurzeln), Erythronium (Knollen) und Fritillaria (Zwiebeln).

Kultur

Lilien

Lilien (ganz rechts) wachsen im Paradiesgärtlein , Meister des Frankfurter Paradiesgärtleins c.  1410
Lilium candidum (Madonna-Lilie)

Die Typusgattung Lilie ( Lilium ) hat eine lange Geschichte in Literatur und Kunst und eine Tradition der Symbolik sowie zu einem beliebten weiblichen Namen und einem floralen Emblem , insbesondere Frankreichs ( fleur-de-lis ). Der Lilienanbau wird mindestens seit dem neunten Jahrhundert beschrieben, als Karl der Große ihn in seinen kaiserlichen Palästen anbauen ließ. Der Name "Lilie" wurde jedoch in der Vergangenheit auf eine Vielzahl von Pflanzen abgesehen von der Gattung Lilium angewendet .

Die erscheint Lilie in der antiken Literatur assoziiert sowohl mit Souveränität und jungfräulicher Unschuld und wird auf einer Reihe von Gelegenheiten in der genannte Bibel , wie die Beschreibung in Salomos Hohelied (2, 1-2) " Ich bin eine Rose von Sharon, a . Lilie der Täler wie eine Rose unter den Dornen mein Liebling unter den jungen Frauen ist „oder das Evangelium von Mathew (6, 28)“ die Lilien des Feldes Betrachten, wie sie wachsen : sie arbeiten nicht, auch spinnen sie nicht " Schönheit darzustellen. Künstlerische Darstellungen finden sich bereits in Fresken aus dem 2. Jahrhundert v. Chr. in Amnisos und Knossos . Frühchristliche Kirchen, wie die der Basilika Sant'Apollinare in Classe, wurden manchmal mit Lilien geschmückt. Während sie überwiegend weiß dargestellt werden, sind die in Akrotiri zu sehenden roten Lilien. Die weiße Lilie gilt seit langem als Symbol der Reinheit und wurde im Mittelalter mit der Jungfrau Maria in Verbindung gebracht , von der der Name "Madonna-Lilie" ( Lilium candidum ) stammt. Ein bekanntes Beispiel ist Leonardo da Vinci ‚s Ankündigungs (1472-1475) , in dem die archangel Gabriel Lilie eine Madonna trägt. Andere symbolische Bedeutungen sind Ruhm, Liebe und Geburt.

Fleur-de-lis

Symbolische Lilie

Die stilisierte Lilie oder Fleur-de-lis (Lilienblume) wird seit langem mit dem Königtum in Verbindung gebracht, obwohl sie ursprünglich von der Form einer Iris abgeleitet sein könnte . Es wurde auch mit dem Kopf eines Speeres in Verbindung gebracht. Seine drei Teile wurden mit den drei Klassen der mittelalterlichen Gesellschaft oder alternativ mit Glauben, Weisheit und Ritterlichkeit in Verbindung gebracht. Was auch immer seine genaue Ableitung ist, es wird seit den frühesten Frankenkönigen mit Frankreich und der französischen Monarchie in Verbindung gebracht . Folglich wurde es nicht nur in die französische Heraldik integriert, sondern auch in viele heraldische Geräte in Gerichtsbarkeiten, in denen es historischen französischen Einfluss gegeben hatte, wie Quebec und New Orleans . In der Neuzeit erscheint es in vielen Formen, symbolisch und dekorativ, und kann auf Kompassen verwendet werden , um die Richtung Norden sowie die Pfadfinderbewegung anzuzeigen .

Tulpen

Keramikschale , Iznik ca. 1600, mit Tulpen, Rosen und Hyazinthen

Tulpen ( Tulipa ) haben auch eine lange kulturelle Tradition, insbesondere in der islamischen Welt. Das persische Wort für Tulpen, lâleh ( لاله ), wurde als lale ins Türkische und Arabische entlehnt . In arabischen Buchstaben wird lale mit den gleichen Buchstaben wie Allah geschrieben und wird verwendet, um Gott symbolisch zu bezeichnen. Tulpen wurden häufig in dekorativen Motiven auf Fliesen , Stoffen und Keramik in der islamischen Kunst und insbesondere im Osmanischen Reich verwendet und in der Poesie wie der von Omar Khayam im zwölften Jahrhundert verehrt .

Tulpen waren ein wesentlicher Bestandteil der Gärten Persiens , da sie aus den Steppen kultiviert wurden . Als die Seldschukenoghusisch-türkische Führer stammten aus den Steppen – nach Persien und dann nach Westen zogen, nahmen sie Tulpen mit in die Türkei , wo viele der Kultivierung entkamen und eingebürgert wurden . Heute gibt es in der Türkei eine Reihe von Orten, die Laleli („mit Tulpen“) genannt werden. Tulpen tauchten erstmals im 13. Jahrhundert in der dekorativen Kunst in der Türkei auf und blühten unter den Osmanen, insbesondere in den königlichen Palästen , auf und wurden von den Osmanen als ihr Symbol übernommen. Weitere Arten wurden aus Persien gesammelt und das sich ausbreitende Osmanische Reich sorgte dafür, dass sich auch die Tulpenkultur ausbreitete. Im sechzehnten Jahrhundert war es ein nationales Symbol, daher die Bezeichnung " Tulpenzeit ", zu der Zeit gewannen sie an wirtschaftlicher Bedeutung.

1562 erreichte der Tulpenhandel Europa mit der ersten Lieferung nach Antwerpen , wo sie mit Gemüse verwechselt wurden, obwohl sie seit 1530 in Portugal angebaut wurden und 1559 erstmals in Abbildungen erschienen, und die ersten Tulpenblumen wurden in den Niederlanden gesehen im Jahr 1625. Tulpen verbreiteten sich im 17. Jahrhundert schnell in ganz Europa und wurden zu einem wichtigen Handelsartikel, zunächst in Frankreich, bevor sie sich in den Niederlanden konzentrierten. Schließlich wurde der spekulative Handel mit Tulpen so intensiv, dass eine Finanzblase entstand, die schließlich kollabierte, eine Periode, die als Tulpenmanie (Tulipomanie) von 1634 bis 1637 bekannt ist, ähnlich der Tulpenzeit des Osmanischen Reiches.

Trotzdem ist die Tulpe seitdem unauslöschlich mit den Niederlanden und allem Niederländischen verbunden. In dieser Zeit entstand die Tulipiere , eine Keramikvase für den Indoor-Anbau von Tulpen, und das Goldene Zeitalter der niederländischen Malerei war voll von Tulpenbildern. Obwohl im Frühjahr weltweit Tulpenfeste stattfinden , ist das berühmteste davon die Ausstellung im Keukenhof . Einer der bekannteren Romane über Tulpen ist The Black Tulip von Alexandre Dumas, père im Jahr 1850, der sich mit einem Wettbewerb um den Anbau einer schwarzen Tulpe im Haarlem des späten 17. Jahrhunderts befasst .

Sonstiges

Fritillaria werden auch oft als Blumenembleme verwendet , zum Beispiel als Grafschaftsblume von Oxfordshire , Großbritannien. Calochortus nuttallii , die Sego-Lilie, ist die offizielle Staatsblume von Utah .

Verweise

Zusätzliche Lektüre

Bücher

Systematik

Taxonomische Klassifikationen

Tabelle mit 58 Familien, Teil II: Seite 1 Archiviert am 12. Oktober 2017 auf der Wayback Machine
Tabelle der 1615 Gattungen, Teil II: Seite 8 Archiviert am 12. Oktober 2017 an der Wayback Machine

Sonstiges

Symposien

Zeitungsartikel

  • Kelch, GD (2000). "Was ist mit der Lilienfamilie passiert?". Pazifischer Gartenbau . 61 : 76–79.
  • Peruzzi, Lorenzo; Jarvis, Charlie E. (2009). „Typisierung der Linné-Namen in Liliaceae“. Taxon . 58 (4): 1359-1365. doi : 10.1002/steuer.584024 . JSTOR  27757024 .

Netz

Datenbanken

Flora

Sonstiges

  • Die Wörterbuchdefinition von Liliaceae bei Wiktionary
  • Medien zu Liliaceae bei Wikimedia Commons