Meereslarvenökologie - Marine larval ecology

Die Ökologie der marinen Larven befasst sich mit den Faktoren, die die Ausbreitung von Larven beeinflussen , die viele wirbellose Meerestiere und Fische haben. Meerestiere mit einer Larve geben typischerweise viele Larven in die Wassersäule ab, wo sich die Larven entwickeln, bevor sie sich in Erwachsene verwandeln .

Marine Larven können sich über weite Entfernungen ausbreiten, obwohl die Bestimmung der tatsächlichen Entfernung aufgrund ihrer Größe und des Fehlens einer guten Tracking-Methode eine Herausforderung darstellt. Die Kenntnis der Ausbreitungsentfernungen ist wichtig für das Fischereimanagement , die effektive Gestaltung von Meeresschutzgebieten und die Kontrolle invasiver Arten .

Theorien zur Evolution einer zweiphasigen Lebensgeschichte

Die Ausbreitung von Larven ist heute eines der wichtigsten Themen in der Meeresökologie . Viele wirbellose Meerestiere und viele Fische haben einen zweiphasigen Lebenszyklus mit einer pelagischen Larve oder pelagischen Eiern, die über weite Strecken transportiert werden können, und einem demersalen oder benthischen Erwachsenen. Es gibt mehrere Theorien, warum diese Organismen diese zweiphasige Lebensgeschichte entwickelt haben:

• Larven verwenden andere Nahrungsquellen als Erwachsene, was die Konkurrenz zwischen den Lebensstadien verringert.
• Pelagische Larven können sich über große Entfernungen ausbreiten, neues Territorium besiedeln und sich von überfüllten oder anderweitig ungeeigneten Lebensräumen entfernen.
• Eine lange pelagische Larvenphase kann einer Art helfen, ihre Parasitenzyklen zu durchbrechen .
• Pelagische Larven meiden benthische Raubtiere.

Die Verbreitung als pelagische Larven kann riskant sein. Während Larven beispielsweise benthische Räuber meiden, sind sie in der Wassersäule immer noch pelagischen Räubern ausgesetzt.

Strategien zur Larvenentwicklung

Marine Larven entwickeln sich über eine von drei Strategien: Direkt, lecittroph oder planktotroph. Jede Strategie birgt das Risiko von Raubzügen und die Schwierigkeit, einen guten Siedlungsplatz zu finden.

Direkte EntwicklungLarven sehen aus wie die ausgewachsenen. Sie haben typischerweise ein sehr geringes Ausbreitungspotential und werden als "Kriechlarven" bezeichnet, weil sie nach dem Schlüpfen von ihrem Ei wegkriechen. Einige Arten von Fröschen und Schnecken schlüpfen auf diese Weise.

LezittropheLarven haben ein größeres Ausbreitungspotential als direkte Entwickler. Viele Fischarten und einige benthische Wirbellose haben lecithotrophe Larven, die Dottertröpfchen oder einen Dottersack zur Ernährung während der Ausbreitung haben. Einige lezittrophe Arten können sich jedoch auch in der Wassersäule ernähren. Aber viele, wie zum Beispiel Manteltiere , können sich nicht niederlassen und müssen sich deshalb niederlassen, bevor sie ihr Eigelb aufbrauchen. Folglich haben diese Arten eine kurze pelagische Larvendauer und breiten sich nicht über große Entfernungen aus.

PlanktotropherLarven ernähren sich während sie sich in der Wassersäule befinden und können über lange Zeit pelagisch sein und sich so über weite Strecken ausbreiten. Diese Fähigkeit zur Zerstreuung ist eine wichtige Anpassung benthischer mariner wirbelloser Tiere. Planktotrophe Larven ernähren sich von Phytoplankton und kleinem Zooplankton , einschließlich anderer Larven. Die planktotrophe Entwicklung ist die häufigste Art der Larvenentwicklung, insbesondere bei benthischen Wirbellosen.

Da planktotrophe Larven lange Zeit in der Wassersäule leben und mit geringer Wahrscheinlichkeit erfolgreich rekrutieren, entwickelten frühe Forscher die „Lotterie-Hypothese“, die besagt, dass Tiere riesige Mengen an Larven freisetzen, um die Überlebenschancen zu erhöhen, und das Larven können ihre Erfolgswahrscheinlichkeit nicht beeinflussen. Diese Hypothese sieht das Überleben der Larven und die erfolgreiche Rekrutierung als Zufallsereignisse an, die sich seither in zahlreichen Studien zum Larvenverhalten und zur Ökologie als falsch erwiesen haben. Obwohl allgemein widerlegt, stellt die Larvenlotterie-Hypothese ein wichtiges Verständnis der Schwierigkeiten dar, mit denen Larven während ihrer Zeit in der Wassersäule konfrontiert sind.

Raubtierabwehr

Prädation ist eine große Bedrohung für marine Larven, die eine wichtige Nahrungsquelle für viele Organismen sind. Wirbellose Larven in Flussmündungen sind besonders gefährdet, da Flussmündungen Brutstätten für planktiv fressende Fische sind . Larven haben Strategien entwickelt, um mit dieser Bedrohung fertig zu werden, einschließlich direkter Verteidigung und Vermeidung .

Direkte Verteidigung

Direkte Verteidigung kann schützende Strukturen und chemische Abwehr umfassen. Die meisten planktivoren Fische sind klaffende Raubtiere, was bedeutet, dass ihre Beute durch die Breite ihres offenen Mauls bestimmt wird, was die Aufnahme größerer Larven erschwert. Eine Studie bewiesen , dass Stacheln eine Schutzfunktion dienen , indem sie Stacheln aus estuarine Entfernen Krabbenlarven und Überwachung Unterschiede in predation Raten zwischen de-spined und intakten Larven. Die Studie zeigte auch, dass die Abwehr von Raubtieren auch verhaltensbedingt ist, da sie die Stacheln entspannt halten können, aber in Gegenwart von Raubtieren aufrichten.

Vermeidung

Larven können Räuber auf kleinen und großen räumlichen Skalen vermeiden. Einige Larven tun dies, indem sie sinken, wenn sie sich einem Raubtier nähern. Eine häufigere Vermeidungsstrategie besteht darin, nachts aktiv zu werden und tagsüber versteckt zu bleiben, um visuelle Raubtiere zu vermeiden. Die meisten Larven und Plankton unternehmen Diel vertikale Migrationen zwischen tieferen Gewässern mit weniger Licht und weniger Räuber während des Tages und flachen Gewässern in der photischen Zone in der Nacht, wo Mikroalge reichlich vorhanden ist. Larven der wirbellosen Ästuaren meiden Raubtiere, indem sie sich im offenen Meer entwickeln, wo es weniger Raubtiere gibt. Dies wird durch umgekehrte vertikale Gezeitenwanderungen erreicht. Larven nutzen Gezeitenzyklen und Mündungsströmungsregime, um ihren Abgang in den Ozean zu unterstützen, ein Prozess, der bei vielen Mündungskrabbenarten gut untersucht ist.

Ein Beispiel für die umgekehrte Gezeitenwanderung durch Krabbenarten würde damit beginnen, dass Larven bei einer nächtlichen Frühjahrsflut freigesetzt werden , um die Prädation durch planktivfressende Fische zu begrenzen. Wenn die Flut zu sinken beginnt, schwimmen die Larven an die Oberfläche, um von der Laichstelle weggetragen zu werden. Wenn die Flut beginnt zu fluten , schwimmen die Larven nach unten, wo sich das Wasser aufgrund der Grenzschicht langsamer bewegt . Wenn die Ebbe wieder auf Ebbe umschlägt, schwimmen die Larven an die Oberfläche und setzen ihre Reise zum Ozean fort. Abhängig von der Länge der Mündung und der Geschwindigkeit der Strömungen kann dieser Vorgang von einem Gezeitenzyklus bis zu mehreren Tagen dauern.

Verbreitung und Ansiedlung

Die am weitesten verbreitete Theorie, die die Evolution eines pelagischen Larvenstadiums erklärt, ist die Notwendigkeit der Ausbreitungsfähigkeit über große Entfernungen. Sitzende und sesshafte Organismen wie Seepocken , Manteltiere und Muscheln benötigen einen Mechanismus, um ihre Jungen in neues Territorium zu bewegen, da sie als Erwachsene keine großen Entfernungen zurücklegen können. Viele Arten haben relativ lange pelagische Larvendauern in der Größenordnung von Wochen oder Monaten. Während dieser Zeit Larven ernähren und wachsen, und viele Arten metamorphosieren über mehrere Stufen der Entwicklung. Zum Beispiel Seepocken Häutung durch sechs naupliar Stufen vor einem Wurde Cyprid und die Suche nach geeigneten Siedlungssubstrat.

Diese Strategie kann riskant sein. Es wurde gezeigt, dass einige Larven ihre endgültige Metamorphose um einige Tage oder Wochen verzögern können, und die meisten Arten können sie überhaupt nicht verzögern. Metamorphisieren diese Larven weit von einem geeigneten Siedlungsplatz entfernt, sterben sie ab. Viele wirbellose Larven haben komplexe Verhaltensweisen und endogene Rhythmen entwickelt, um eine erfolgreiche und rechtzeitige Besiedlung sicherzustellen.

Viele Mündungsarten weisen Schwimmrhythmen der umgekehrten vertikalen Gezeitenwanderung auf, um ihren Transport von ihrem Brutplatz zu erleichtern. Einzelpersonen können auch vertikale Gezeitenwanderungen aufweisen, um wieder in das Mündungsgebiet einzudringen, wenn sie in der Lage sind, sich niederzulassen.

Wenn die Larven ihr letztes pelagisches Stadium erreichen, werden sie viel taktiler ; an etwas klammern, das größer ist als sie selbst. Eine Studie beobachtete Krabbenpostlarven und stellte fest, dass sie kräftig schwammen , bis sie auf ein schwimmendes Objekt stießen, an dem sie sich für den Rest des Experiments festhielten . Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass Krabben aufgrund der ozeanographischen Kräfte interner Wellen , die ungeachtet der vorherrschenden Strömungen an Land tragen , durch das Festhalten an schwimmendem Schutt in Richtung Küste transportiert werden können.

Wenn Sie an Land zurückkehren, stoßen Siedler auf Schwierigkeiten bezüglich ihrer tatsächlichen Ansiedlung und Rekrutierung in die Bevölkerung. Platz ist ein limitierender Faktor für sessile Wirbellose an felsigen Ufern . Siedler müssen sich vor ausgewachsenen Filtrierern hüten , die das Substrat an Siedlungsplätzen bedecken und Partikel in der Größe von Larven fressen. Siedler müssen auch vermeiden, durch Wellen aus dem Wasser gestrandet zu werden, und müssen einen Siedlungsplatz in der richtigen Gezeitenhöhe auswählen, um Austrocknung und Konkurrenz und Raubtiere zu vermeiden . Um viele dieser Schwierigkeiten zu überwinden, verlassen sich einige Arten auf chemische Hinweise, die ihnen bei der Auswahl eines geeigneten Siedlungsplatzes helfen. Diese Signale werden in der Regel von erwachsenen Artgenossen ausgesendet , aber einige Arten richten sich auf bestimmte Bakterienmatten oder andere Eigenschaften des Substrats .

Larvensensorik

Obwohl viele Arten mit einer pelagischen Larve ihr Verbreitungsgebiet vergrößern und das Risiko von Inzucht verringern können, birgt eine Larve Herausforderungen: Meereslarven riskieren, weggespült zu werden, ohne einen geeigneten Lebensraum für die Ansiedlung zu finden. Daher haben sie viele sensorische Systeme entwickelt:

Sensorische Systeme

Magnetfelder

Weit entfernt von der Küste sind Larven in der Lage, sich mithilfe von Magnetfeldern über große räumliche Skalen zur Küste zu orientieren. Es gibt zusätzliche Hinweise darauf, dass Arten Anomalien im Magnetfeld erkennen können, um während ihres gesamten Lebens mehrmals an denselben Ort zurückzukehren. Obwohl die Mechanismen, die diese Arten nutzen, kaum verstanden sind, scheint es, dass Magnetfelder eine wichtige Rolle bei der Ausrichtung der Larven vor der Küste spielen, wo andere Hinweise wie Geräusche und Chemikalien möglicherweise schwer zu erkennen sind.

Vision und nicht-visuelle Lichtwahrnehmung

Phototaxis (Fähigkeit, zwischen hellen und dunklen Bereichen zu unterscheiden) ist wichtig, um einen geeigneten Lebensraum zu finden. Phototaxis entwickelten sich relativ schnell und Taxa, denen entwickelte Augen fehlen, wie z. B. Schyphozoen , verwenden Phototaxis, um schattige Bereiche zu finden, um sich von Raubtieren fernzuhalten.

Phototaxis ist nicht der einzige Mechanismus, der Larven durch Licht leitet. Die Larven des Ringelwurms Platynereis dumerilii zeigen nicht nur positive und negative Phototaxis über einen weiten Bereich des Lichtspektrums, sondern schwimmen bis zum Schwerpunkt hinab, wenn sie ungerichtetem UV- Licht ausgesetzt werden. Dieses Verhalten ist eine UV-induzierte positive Grataxis . Diese Gravitaxis und negative Phototaxis, die durch Licht von der Wasseroberfläche induziert werden, bilden einen ratiometrischen Tiefenmesser . Ein solcher Tiefenmesser basiert auf der unterschiedlichen Abschwächung des Lichts über die verschiedenen Wellenlängen im Wasser. In klarem Wasser dringt blaues Licht (470 nm) am tiefsten ein. So müssen die Larven nur die beiden Wellenlängenbereiche UV/Violett (< 420 nm) und die anderen Wellenlängen vergleichen, um ihre bevorzugte Tiefe zu finden.

Arten, die komplexere Larven produzieren, wie z. B. Fische, können mit vollem Sehvermögen einen geeigneten Lebensraum auf kleinen räumlichen Skalen finden. Larven des Riffbarsches verwenden das Sehvermögen, um Erwachsene ihrer Art zu finden und sich in der Nähe niederzulassen.

Klang

Meereslarven nutzen Geräusche und Vibrationen, um einen guten Lebensraum zu finden, in dem sie sich ansiedeln und sich in Jungtiere verwandeln können . Dieses Verhalten wurde sowohl bei Fischen als auch bei Larven von Skleraktinkorallen beobachtet . Viele Familien von Korallenrifffischen werden besonders von hochfrequenten Geräuschen angezogen, die von Wirbellosen erzeugt werden, die von Larven als Indikator für Nahrungsverfügbarkeit und komplexe Lebensräume verwendet werden, in denen sie vor Raubtieren geschützt werden können. Es wird angenommen, dass Larven niederfrequente Geräusche vermeiden, da sie mit vorübergehenden Fischen oder Raubtieren in Verbindung gebracht werden können und daher kein zuverlässiger Indikator für einen sicheren Lebensraum sind.

Der räumliche Bereich, in dem Larven Schallwellen erkennen und nutzen, ist noch ungewiss, obwohl einige Hinweise darauf hindeuten, dass er möglicherweise nur in sehr kleinen Maßstäben zuverlässig ist. Es besteht die Besorgnis, dass Veränderungen der Gemeinschaftsstruktur in Aufwuchshabitaten wie Seegraswiesen , Seetangwäldern und Mangroven zu einem Zusammenbruch der Larvenrekrutierung aufgrund einer Abnahme der geräuscherzeugenden Wirbellosen führen könnten. Andere Forscher argumentieren, dass Larven immer noch erfolgreich einen Platz zum Ansiedeln finden können, selbst wenn ein Stichwort unzuverlässig ist.

Geruch

Viele Meeresorganismen verwenden den Geruchssinn (chemische Hinweise in Form von Duftstoffen), um am Ende ihres Larvenstadiums einen sicheren Bereich für die Metamorphose zu finden. Dies wurde sowohl bei Wirbeltieren als auch bei Wirbellosen gezeigt . Untersuchungen haben gezeigt, dass Larven in der Lage sind, zwischen Wasser aus dem offenen Ozean und Wasser aus geeigneteren Aufwuchshabitaten wie Lagunen und Seegraswiesen zu unterscheiden. Chemische Hinweise können für Larven äußerst nützlich sein, sind jedoch möglicherweise nicht ständig vorhanden, da der Wassereintrag von Strömungen und Gezeitenströmungen abhängen kann.

Auswirkungen des Menschen auf sensorische Systeme

Neuere Forschungen auf dem Gebiet der sensorischen Biologie der Larven haben begonnen, sich mehr darauf zu konzentrieren, wie menschliche Einflüsse und Umweltstörungen die Siedlungsraten und die Larveninterpretation verschiedener Lebensraummerkmale beeinflussen. Die Versauerung der Ozeane aufgrund des anthropogenen Klimawandels und der Sedimentation sind Gebiete von besonderem Interesse geworden.

Ozeanversauerung

Obwohl in früheren Experimenten festgestellt wurde, dass mehrere Verhaltensweisen von Korallenrifffischen, einschließlich Larven, von der prognostizierten Ozeanversauerung für das Ende des 21. Auswirkungen auf [drei] wichtige Verhaltensweisen von Korallenrifffischen" und mit "Datensimulationen [zeigten], dass die großen Effektstärken und kleinen Varianzen innerhalb der Gruppe, die in mehreren früheren Studien berichtet wurden, höchst unwahrscheinlich sind". Im Jahr 2021 stellte sich heraus, dass einige der früheren Studien über Verhaltensänderungen von Korallenrifffischen des Betrugs beschuldigt wurden.

Es hat sich gezeigt, dass die Ozeanversauerung die Art und Weise verändert, wie pelagische Larven in der Lage sind, Informationen und die Produktion der Hinweise selbst zu verarbeiten. Die Versauerung kann die Interpretation von Geräuschen durch die Larven verändern, insbesondere bei Fischen, was zu einer Ansiedlung in einem suboptimalen Lebensraum führt. Obwohl der Mechanismus für diesen Prozess noch nicht vollständig verstanden ist, deuten einige Studien darauf hin, dass dieser Zusammenbruch auf eine Abnahme der Größe oder Dichte ihrer Otolithen zurückzuführen sein könnte. Darüber hinaus können sich auch Geräusche von Wirbellosen, die von Larven als Indikator für die Qualität des Lebensraums verwendet werden, durch Versauerung ändern. Zum Beispiel erzeugen schnappende Garnelen unterschiedliche Geräusche, die Larven aufgrund von Unterschieden in der Schalenverkalkung unter angesäuerten Bedingungen möglicherweise nicht wahrnehmen .

Das Hören ist nicht der einzige Sinn, der unter zukünftigen ozeanchemischen Bedingungen verändert werden kann. Es gibt auch Hinweise darauf, dass die Fähigkeit der Larven, olfaktorische Signale zu verarbeiten, auch beeinträchtigt war, wenn sie unter zukünftigen pH- Bedingungen getestet wurden . Auch rote Farbhinweise, die Korallenlarven verwenden, um kruste Korallenalgen zu finden , mit denen sie eine kommensale Beziehung haben, können durch Algenbleiche gefährdet sein .

Sedimentation

Sedimentabfluss durch natürliche Sturmereignisse oder die menschliche Entwicklung kann sich auch auf die sensorischen Systeme und das Überleben der Larven auswirken. Eine Studie, die sich auf rote Erde konzentrierte, ergab, dass eine erhöhte Trübung aufgrund von Abfluss die Fähigkeit von Fischlarven, visuelle Hinweise zu interpretieren, negativ beeinflusste. Unerwarteter fanden sie auch heraus, dass rote Erde auch die olfaktorischen Fähigkeiten beeinträchtigen kann.

Selbstrekrutierung

Meeresökologen interessieren sich oft für den Grad der Selbstrekrutierung in Populationen. Historisch betrachtet galten Larven als passive Partikel, die von Meeresströmungen an weit entfernte Orte getragen wurden. Dies führte zu der Annahme, dass alle Meerespopulationen demographisch offen waren und durch Larventransport über große Entfernungen verbunden waren. Jüngste Arbeiten haben gezeigt, dass viele Populationen sich selbst rekrutieren und dass Larven und Jungtiere in der Lage sind, gezielt an ihre Geburtsorte zurückzukehren.

Forscher verfolgen eine Vielzahl von Ansätzen, um die Konnektivität der Bevölkerung und die Selbstrekrutierung abzuschätzen, und mehrere Studien haben ihre Durchführbarkeit gezeigt. Joneset al. und Swearer et al. untersuchten beispielsweise den Anteil der Fischlarven, die in ihr Geburtsriff zurückkehren. Beide Studien fanden in diesen Populationen eine höhere Selbstrekrutierung als erwartet, indem sie Markierungs-, Freisetzungs- und Wiederfangstichproben verwendeten. Diese Studien lieferten erstmals schlüssige Beweise für die Selbstrekrutierung einer Art mit dem Potenzial, sich weit von ihrem Geburtsort zu verbreiten, und legten den Grundstein für zahlreiche zukünftige Studien.

Erhaltung

Ichthyoplankton hat eine hohe Sterblichkeitsrate, da sie ihre Nahrungsquelle vom Dottersack auf Zooplankton umstellen. Es wird vermutet, dass diese Sterblichkeitsrate mit unzureichendem Zooplankton sowie der Unfähigkeit zusammenhängt, sich in diesem Entwicklungsstadium effektiv durch das Wasser zu bewegen, was zu Hunger führt. Viele Ichthyoplankton verwenden Saugen zur Nahrungsaufnahme. Die Wassertrübung beeinträchtigt die Nahrungsaufnahme der Organismen auch bei hoher Beutedichte . Die Reduzierung dieser hydrodynamischen Einschränkungen für kultivierte Populationen könnte zu höheren Erträgen für Wiederbesiedlungsbemühungen führen und wurde als Mittel zur Erhaltung der Fischpopulationen durch Maßnahmen auf Larvenebene vorgeschlagen.

Zur Erhaltung der marinen Larvenpopulationen der Welt wurde ein Netzwerk von Meeresschutzgebieten ins Leben gerufen. Diese Gebiete schränken die Fischerei ein und erhöhen daher die Zahl der sonst befischten Arten. Dies führt zu einem gesünderen Ökosystem und wirkt sich auf die Gesamtzahl der Arten innerhalb des Reservats im Vergleich zu den umliegenden Fischgebieten aus; die volle Wirkung einer Zunahme größerer Raubfische auf die Larvenpopulationen ist jedoch derzeit nicht bekannt. Auch das Potenzial, die Beweglichkeit von Fischlarven zu nutzen, um das Wasser um das Reservat herum wieder zu besiedeln, ist nicht vollständig geklärt. Meeresschutzgebiete sind Teil wachsender Naturschutzbemühungen zur Bekämpfung der Überfischung ; die Reserven umfassen jedoch immer noch nur etwa 1 % der Weltmeere. Diese Reserven sind auch nicht vor anderen vom Menschen verursachten Bedrohungen wie chemischen Schadstoffen geschützt, sodass sie ohne ein bestimmtes Schutzniveau auch für das sie umgebende Wasser nicht die einzige Art der Erhaltung sein können.

Für einen effektiven Schutz ist es wichtig, die Ausbreitungsmuster der Larven der bedrohten Arten sowie die Ausbreitung invasiver Arten und Raubtiere zu verstehen, die sich auf ihre Populationen auswirken könnten. Das Verständnis dieser Muster ist ein wichtiger Faktor bei der Erstellung von Protokollen zur Regulierung der Fischerei und zur Schaffung von Reserven . Eine einzelne Art kann mehrere Verbreitungsmuster aufweisen. Der Abstand und die Größe der Meeresschutzgebiete müssen diese Variabilität widerspiegeln, um ihre vorteilhafte Wirkung zu maximieren. Arten mit kürzeren Ausbreitungsmustern sind eher von lokalen Veränderungen betroffen und erfordern aufgrund der Trennung von Subpopulationen eine höhere Priorität für den Schutz.

Auswirkungen

Die Prinzipien der marinen Larvenökologie können auch auf andere Bereiche angewendet werden, ob marine oder nicht. Erfolgreiches Fischereimanagement hängt stark vom Verständnis der Populationskonnektivität und der Ausbreitungsentfernungen ab, die von Larven getrieben werden. Bei der Gestaltung von Naturschutzgebieten müssen auch Verbreitung und Konnektivität berücksichtigt werden. Wenn sich die Populationen nicht selbst rekrutieren, können Reservate ihre Artengemeinschaften verlieren. Viele invasive Arten können sich über weite Entfernungen ausbreiten, einschließlich der Samen von Landpflanzen und Larven invasiver Meeresarten. Das Verständnis der Faktoren, die ihre Ausbreitung beeinflussen, ist der Schlüssel zur Kontrolle ihrer Ausbreitung und zum Management etablierter Populationen.

Siehe auch

• Krebstierlarven
• Ichthyoplankton

Verweise