Meristem - Meristem

Tunica-Corpus-Modell des Apikalmeristems (Wachstumsspitze). Die epidermalen (L1) und subepidermalen (L2) Schichten bilden die äußeren Schichten, die Tunika genannt werden . Die innere L3-Schicht wird Korpus genannt. Zellen in den Schichten L1 und L2 teilen sich seitlich, wodurch diese Schichten getrennt bleiben, während sich die Schicht L3 eher zufällig teilt.

Das Meristem ist eine Gewebeart, die in Pflanzen vorkommt. Es besteht aus undifferenzierten Zellen ( meristematischen Zellen ), die zur Zellteilung befähigt sind . Zellen im Meristem können sich zu allen anderen Geweben und Organen entwickeln, die in Pflanzen vorkommen. Diese Zellen teilen sich weiter, bis sie sich differenzieren und dann die Fähigkeit zur Teilung verlieren.

Differenzierte Pflanzenzellen können sich im Allgemeinen nicht teilen oder Zellen eines anderen Typs produzieren. Meristematische Zellen sind undifferenziert oder unvollständig differenziert. Sie sind totipotent und zur weiteren Zellteilung fähig . Die Teilung meristematischer Zellen liefert neue Zellen für die Expansion und Differenzierung von Geweben und die Initiierung neuer Organe, wodurch die Grundstruktur des Pflanzenkörpers bereitgestellt wird. Die Zellen sind klein, ohne oder mit kleinen Vakuolen und das Protoplasma füllt die Zelle vollständig aus. Die Plastiden ( Chloroplasten oder Chromoplasten ) sind undifferenziert, liegen aber in rudimentärer Form vor ( Proplastiden ). Meristematische Zellen sind ohne Interzellularräume dicht beieinander gepackt. Die Zellwand ist eine sehr dünne primäre Zellwand .

Der Begriff Meristem wurde erstmals 1858 von Carl Wilhelm von Nägeli (1817–1891) in seinem Buch Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik verwendet . Es leitet sich vom griechischen Wort merizein (μερίζειν) ab, was „teilen“ bedeutet, in Anerkennung seiner inhärenten Funktion.

Es gibt drei Arten von meristematischen Geweben: apikal (an den Spitzen), interkalar oder basal (in der Mitte) und lateral (an den Seiten). Auf dem Meristemgipfel befindet sich eine kleine Gruppe von sich langsam teilenden Zellen, die allgemein als Zentralzone bezeichnet wird. Zellen dieser Zone haben eine Stammzellfunktion und sind für die Meristemerhaltung unerlässlich. Die Proliferations- und Wachstumsraten auf dem Meristem-Gipfel unterscheiden sich in der Regel erheblich von denen an der Peripherie.

Apikale Meristeme

Apikale Meristeme sind die völlig undifferenzierten (unbestimmten) Meristeme in einer Pflanze. Diese unterscheiden sich in drei Arten von primären Meristemen. Die primären Meristeme erzeugen wiederum die beiden sekundären Meristemtypen. Diese sekundären Meristeme werden auch als Lateralmeristeme bezeichnet, da sie am lateralen Wachstum beteiligt sind.

Organisation eines apikalen Meristems (Wachstumsspitze)
1 - Zentralzone
2 - Periphere Zone
3 - Medulläres (dh zentrales) Meristem
4 - Markgewebe

Es gibt zwei Arten von apikalem Meristemgewebe: das Sprossapikalmeristem ( SAM ), das Organe wie die Blätter und Blüten hervorbringt, und das Wurzelapikalmeristem ( RAM ), das die meristematischen Zellen für das zukünftige Wurzelwachstum bereitstellt. SAM- und RAM-Zellen teilen sich schnell und gelten als unbestimmt, da sie keinen definierten Endzustand besitzen. In diesem Sinne werden die meristematischen Zellen häufig mit den Stammzellen von Tieren verglichen , die ein analoges Verhalten und eine analoge Funktion aufweisen.

Die Apikalmeristeme sind geschichtet, wobei die Anzahl der Schichten je nach Pflanzentyp variiert. Im Allgemeinen wird die äußerste Schicht als Tunika bezeichnet, während die innersten Schichten als Korpus bezeichnet werden . Bei Monokotyledonen bestimmt die Tunika die physikalischen Eigenschaften von Blattrand und -rand. Bei Dikotosen bestimmt die zweite Schicht des Korpus die Eigenschaften des Blattrandes. Der Korpus und die Tunika spielen eine entscheidende Rolle für das physische Erscheinungsbild der Pflanze, da alle Pflanzenzellen aus den Meristemen gebildet werden. Apikale Meristeme werden an zwei Stellen gefunden: an der Wurzel und am Stamm. Einige arktische Pflanzen haben ein apikales Meristem in den unteren/mittleren Teilen der Pflanze. Es wird angenommen, dass sich diese Art von Meristem entwickelt hat, weil sie unter arktischen Bedingungen vorteilhaft ist.

Apikale Meristeme schießen

Spitzenmeristeme von Crassula ovata (links) abschießen . Vierzehn Tage später haben sich Blätter entwickelt (rechts).

Spitzenmeristeme der Triebe sind die Quelle aller oberirdischen Organe wie Blätter und Blüten. Zellen am Apikalmeristemgipfel des Sprosses dienen als Stammzellen für die umgebende periphere Region, wo sie sich schnell vermehren und in differenzierende Blatt- oder Blütenprimordien eingebaut werden.

Das Sprossapikalmeristem ist der Ort der meisten Embryogenese in Blütenpflanzen. Primordien von Blättern, Kelchblättern, Blütenblättern, Staubblättern und Eierstöcken werden hier mit einer Rate von einem jeden Zeitintervall initiiert, das als Plastochron bezeichnet wird . Hier zeigen sich die ersten Hinweise auf eine Blütenentwicklung. Einer dieser Hinweise könnte der Verlust der apikalen Dominanz und die Freisetzung von ansonsten ruhenden Zellen sein, die sich als Hilfssprossmeristeme entwickeln, bei einigen Arten in Achseln der Primordien, die nur zwei oder drei von der apikalen Kuppel entfernt sind.

Das Sprossapikalmeristem besteht aus vier verschiedenen Zellgruppen:

  • Stammzellen
  • Die unmittelbaren Tochterzellen der Stammzellen
  • Ein darunterliegendes Organisationszentrum
  • Gründerzellen zur Organinitiation in umliegenden Regionen

Diese vier unterschiedlichen Zonen werden durch einen komplexen Signalweg aufrechterhalten. In Arabidopsis thaliana werden 3 interagierende CLAVATA- Gene benötigt, um die Größe des Stammzellreservoirs im Sprossapikalmeristem durch Kontrolle der Zellteilungsrate zu regulieren . Es wird vorhergesagt, dass CLV1 und CLV2 einen Rezeptorkomplex (der LRR-Rezeptor-ähnlichen Kinase- Familie) bilden, für den CLV3 ein Ligand ist . CLV3 teilt eine gewisse Homologie mit den ESR-Proteinen von Mais, wobei eine kurze Region von 14 Aminosäuren zwischen den Proteinen konserviert ist . Proteine, die diese konservierten Regionen enthalten, wurden in die CLE-Proteinfamilie eingeordnet.

Es wurde gezeigt , dass CLV1 mit mehreren zytoplasmatischen Proteinen interagiert , die höchstwahrscheinlich an der nachgeschalteten Signalübertragung beteiligt sind . Zum Beispiel wurde gefunden, dass der CLV-Komplex mit Rho/Rac kleinen GTPase-verwandten Proteinen assoziiert ist . Diese Proteine ​​können als Zwischenprodukt zwischen dem CLV-Komplex und einer Mitogen-aktivierten Proteinkinase (MAPK) fungieren , die oft an Signalkaskaden beteiligt ist. KAPP ist eine Kinase-assoziierte Proteinphosphatase , von der gezeigt wurde, dass sie mit CLV1 interagiert. Es wird angenommen, dass KAPP als negativer Regulator von CLV1 wirkt, indem es es dephosphoryliert.

Ein weiteres wichtiges Gen bei der Erhaltung von Pflanzenmeristemen ist WUSCHEL (abgekürzt zu WUS ), das neben der positiv regulierenden CLV auch ein Ziel der CLV-Signalgebung ist und so eine Rückkopplungsschleife bildet. WUS wird in den Zellen unterhalb der Stammzellen des Meristems exprimiert und seine Anwesenheit verhindert die Differenzierung der Stammzellen. CLV1 fördert die Zelldifferenzierung, indem es die WUS- Aktivität außerhalb der zentralen Zone, die die Stammzellen enthält, unterdrückt .

Die Funktion von WUS im Sprossapikalmeristem ist mit dem Phytohormon Cytokinin verbunden . Cytokinin aktiviert Histidinkinasen die dann phosphorylieren Histidin Phosphotransfer Proteinen. Anschließend werden die Phosphatgruppen auf zwei Typen von Arabidopsis-Response-Regulatoren (ARRs) übertragen: Typ-B-ARRS und Typ-A-ARRs. Typ-B-ARRs wirken als Transkriptionsfaktoren, um Gene stromabwärts von Cytokinin zu aktivieren , einschließlich A-ARRs. A-ARRs ähneln B-ARRs in der Struktur; A-ARRs enthalten jedoch nicht die DNA-Bindungsdomänen, die B-ARRs aufweisen und die als Transkriptionsfaktoren erforderlich sind. Daher tragen A-ARRs nicht zur Aktivierung der Transkription bei und hemmen die B-ARRs-Funktion, indem sie um Phosphate von Phosphotransferproteinen konkurrieren. In der SAM induzieren B-ARRs die Expression von WUS, die die Stammzellidentität induziert. WUS unterdrückt dann A-ARRs. Infolgedessen werden B-ARRs nicht mehr gehemmt, was zu einer anhaltenden Cytokinin-Signalgebung im Zentrum des Sprossapikalmeristems führt. Zusammen mit der CLAVATA-Signalisierung arbeitet dieses System als negative Rückkopplungsschleife. Die Cytokinin-Signalgebung wird durch WUS positiv verstärkt, um die Hemmung der Cytokinin-Signalgebung zu verhindern, während WUS seinen eigenen Inhibitor in Form von CLV3 fördert, der letztendlich die WUS- und Cytokinin-Signalgebung in Schach hält.

Wurzelapikalmeristem

10x Mikroskopaufnahme der Wurzelspitze mit Meristem
1 -
Ruhezentrum 2 - Calyptrogen (lebende Wurzelkappenzellen)
3 - Wurzelkappe
4 - abgestorbene Wurzelkappenzellen
5 - Procambium

Im Gegensatz zum Apikalmeristem des Sprosses produziert das Apikalmeristem der Wurzel Zellen in zwei Dimensionen. Es beherbergt zwei Pools von Stammzellen um ein Organisationszentrum, das als Ruhezentrumszellen (QC) bezeichnet wird, und produziert zusammen die meisten Zellen in einer erwachsenen Wurzel. An seiner Spitze ist das Wurzelmeristem von der Wurzelkappe bedeckt, die seine Wachstumsbahn schützt und lenkt. Die Zellen werden kontinuierlich von der Außenfläche der Wurzelkappe abgelöst . Die QC-Zellen zeichnen sich durch ihre geringe mitotische Aktivität aus. Es gibt Hinweise darauf, dass die QC die umgebenden Stammzellen erhält, indem sie deren Differenzierung über noch zu entdeckende Signale verhindert. Dies ermöglicht eine ständige Zufuhr neuer Zellen im Meristem, die für ein kontinuierliches Wurzelwachstum erforderlich sind. Jüngste Erkenntnisse deuten darauf hin, dass QC auch als Reservoir für Stammzellen fungieren kann, um verlorene oder beschädigte Stoffe wieder aufzufüllen. Wurzelspitzenmeristeme und Gewebemuster werden bei der Primärwurzel im Embryo und bei Sekundärwurzeln im neuen Seitenwurzelprimordium etabliert.

Interkalarmeristem

Bei Angiospermen treten interkaläre (manchmal auch als basal bezeichnete) Meristeme in monokotylen (insbesondere Gras )-Stämmen an der Basis von Knoten und Blattspreiten auf. Schachtelhalme und Welwitschia zeigen auch interkaläres Wachstum. Interkalare Meristeme sind zur Zellteilung fähig und ermöglichen ein schnelles Wachstum und Nachwachsen vieler Monokotyledonen. Interkalare Meristeme an den Bambusknoten ermöglichen eine schnelle Stängelverlängerung, während diejenigen an der Basis der meisten Grasblätter ein schnelles Nachwachsen beschädigter Blätter ermöglichen. Dieses Nachwachsen von Blättern in Gräsern entwickelte sich als Reaktion auf Schäden durch grasende Pflanzenfresser.

Blumenmeristem

Wenn Pflanzen zu blühen beginnen, wird das Apikalmeristem des Triebes in ein Blütenstandsmeristem umgewandelt, das dann das Blütenmeristem produziert, das die Kelchblätter, Blütenblätter, Staubblätter und Fruchtblätter der Blüte produziert.

Im Gegensatz zu vegetativen Apikalmeristemen und einigen Effloreszenzmeristemen können Blütenmeristeme nicht unbegrenzt weiterwachsen. Ihr Wachstum beschränkt sich auf die Blüte mit einer bestimmten Größe und Form. Der Übergang vom Sprossmeristem zum Blütenmeristem erfordert Blütenmeristem-Identitätsgene, die sowohl die Blütenorgane spezifizieren als auch die Beendigung der Produktion von Stammzellen bewirken. AGAMOUS ( AG ) ist ein florales homöotisches Gen, das für die Termination des Blütenmeristems und für die richtige Entwicklung der Staubblätter und Fruchtblätter erforderlich ist . AG ist notwendig, um die Umwandlung von Blütenmeristemen in Blütenstandstrieb-Meristeme zu verhindern, ist aber das Identitätsgen LEAFY ( LFY ) und WUS und beschränkt sich auf das Zentrum des Blütenmeristems oder die inneren beiden Windungen. Auf diese Weise werden florale Identität und regionale Spezifität erreicht. WUS aktiviert AG durch Bindung an eine Konsensussequenz im zweiten Intron der AG und LFY bindet an benachbarte Erkennungsstellen. Sobald AG aktiviert ist, unterdrückt es die Expression von WUS, was zur Beendigung des Meristems führt.

Im Laufe der Jahre haben Wissenschaftler aus wirtschaftlichen Gründen Blütenmeristeme manipuliert. Ein Beispiel ist die mutierte Tabakpflanze "Maryland Mammoth". 1936 führte das Landwirtschaftsdepartement der Schweiz mehrere wissenschaftliche Tests mit dieser Pflanze durch. "Maryland Mammoth" zeichnet sich dadurch aus, dass es viel schneller wächst als andere Tabakpflanzen.

Apikale Dominanz

Apikale Dominanz liegt vor, wenn ein Meristem das Wachstum anderer Meristeme verhindert oder hemmt. Dadurch erhält die Anlage einen klar definierten Hauptstamm. Bei Bäumen trägt beispielsweise die Spitze des Hauptstammes das dominante Sprossmeristem. Daher wächst die Spitze des Stammes schnell und wird nicht von Ästen beschattet. Wenn das dominante Meristem abgeschnitten wird, nehmen eine oder mehrere Zweigspitzen die Dominanz an. Die Branche wird schneller wachsen und das neue Wachstum wird vertikal sein. Im Laufe der Jahre kann der Zweig mehr und mehr wie eine Verlängerung des Hauptstamms aussehen. Oft zeigen mehrere Äste dieses Verhalten nach der Entfernung des Apikalmeristems, was zu einem buschigen Wachstum führt.

Der Mechanismus der apikalen Dominanz basiert auf Auxinen , Arten von Pflanzenwachstumsregulatoren. Diese werden im Apikalmeristem produziert und im Kambium zu den Wurzeln transportiert . Bei vollständiger apikaler Dominanz verhindern sie die Bildung von Ästen, solange das apikale Meristem aktiv ist. Bei unvollständiger Dominanz entwickeln sich Seitenzweige.

Jüngste Untersuchungen zur apikalen Dominanz und zur Kontrolle der Verzweigung haben eine neue Pflanzenhormonfamilie namens Strigolactone enthüllt . Von diesen Verbindungen war zuvor bekannt, dass sie an der Samenkeimung und Kommunikation mit Mykorrhiza-Pilzen beteiligt sind, und es wird nun gezeigt, dass sie an der Hemmung der Verzweigung beteiligt sind.

Vielfalt in Meristem-Architekturen

Die SAM enthält eine Population von Stammzellen, die auch die lateralen Meristeme produzieren, während sich der Stamm verlängert. Es zeigt sich, dass der Regulationsmechanismus der Stammzellzahl evolutionär konserviert sein könnte. Die Clavata Gen CLV2 verantwortlich für die Stammzellpopulation bei der Aufrechterhaltung der Arabidopsis thaliana sehr eng mit dem verwandten Mais - Gen Fasciated EAR 2 ( FEA2 ) ebenfalls in der gleichen Funktion beteiligt. In ähnlicher Weise scheint das FON1-FON2- System in Reis eine enge Beziehung zum CLV-Signalsystem in Arabidopsis thaliana zu haben . Diese Studien legen nahe, dass die Regulierung der Stammzellzahl, -identität und -differenzierung ein evolutionär konservierter Mechanismus bei Monokotyledonen sein könnte , wenn nicht bei Angiospermen . Reis enthält auch ein anderes genetisches System, das sich von FON1-FON2 unterscheidet , das an der Regulierung der Stammzellzahl beteiligt ist . Dieses Beispiel unterstreicht die Innovation , die in der lebendigen Welt ständig stattfindet.

Rolle der Gene der KNOX-Familie

Beachten Sie den langen Sporn der obigen Blume. Sporen ziehen Bestäuber an und verleihen Bestäuberspezifität. (Blume: Linaria dalmatica)
Komplexe Blätter von Cardamine hirsuta resultieren aus der KNOX-Genexpression

Genetische Screens haben Gene identifiziert, die zur KNOX- Familie in dieser Funktion gehören. Diese Gene halten die Stammzellen im Wesentlichen in einem undifferenzierten Zustand. Die KNOX-Familie hat eine ziemliche evolutionäre Diversifizierung durchlaufen, während der Gesamtmechanismus mehr oder weniger ähnlich gehalten wurde. Mitglieder der KNOX-Familie wurden in so unterschiedlichen Pflanzen wie Arabidopsis thaliana , Reis, Gerste und Tomate gefunden. KNOX-ähnliche Gene sind auch in einigen Algen , Moosen, Farnen und Gymnospermen vorhanden . Die Fehlexpression dieser Gene führt zur Bildung interessanter morphologischer Merkmale. Unter den Mitgliedern der Antirrhineae fehlt beispielsweise nur den Arten der Gattung Antirrhinum eine Struktur namens Sporn in der Blütenregion. Ein Sporn gilt als evolutionäre Innovation, da er die Spezifität und Anziehungskraft von Bestäubern definiert . Die Forscher führten eine Transposon- Mutagenese in Antirrhinum majus durch und stellten fest, dass einige Insertionen zur Bildung von Sporen führten, die den anderen Mitgliedern von Antirrhineae sehr ähnlich waren , was darauf hindeutet, dass der Verlust des Sporns in wilden Antirrhinum majus- Populationen wahrscheinlich eine evolutionäre Innovation sein könnte.

Die KNOX-Familie ist auch an der Entwicklung der Blattform beteiligt (siehe unten für eine detailliertere Diskussion) . Eine Studie untersuchte das Muster der KNOX-Genexpression bei A. thaliana , die einfache Blätter hat, und Cardamine hirsuta , einer Pflanze mit komplexen Blättern . In A. thaliana sind die KNOX-Gene in Blättern vollständig ausgeschaltet, aber in C.hirsuta setzte sich die Expression fort und erzeugte komplexe Blätter. Es wurde auch vorgeschlagen, dass der Mechanismus der KNOX-Genwirkung bei allen Gefäßpflanzen konserviert ist , da eine enge Korrelation zwischen der KNOX-Expression und einer komplexen Blattmorphologie besteht.

Primäre Meristeme

Apikale Meristeme können in drei Arten von primären Meristemen unterschieden werden:

  • Protoderm : liegt außen am Stängel an und entwickelt sich zur Epidermis .
  • Prokambium : liegt direkt im Protoderm und entwickelt sich zu primärem Xylem und primärem Phloem . Es produziert auch das vaskuläre Kambium und das Korkkambium , sekundäre Meristeme. Das Korkkambium differenziert sich weiter in das Phelloderm (nach innen) und das Phellem oder Kork (nach außen). Alle drei dieser Schichten (Korkambium, Phellem und Phelloderm) bilden das Periderm . In Wurzeln kann das Prokambium auch den Perizykel bilden, der bei Eudikotyledonen Seitenwurzeln hervorbringt.
  • Grundmeristem : entwickelt sich zur Rinde und zum Mark . Bestehend aus Parenchym- , Kollenchym- und Sklerenchymzellen .

Diese Meristeme sind für das primäre Wachstum oder eine Zunahme der Länge oder Höhe verantwortlich, die 1943 vom Wissenschaftler Joseph D. Carr aus North Carolina entdeckt wurden.

Sekundäre Meristeme

Es gibt zwei Arten von sekundären Meristemen, diese werden auch als seitliche Meristeme bezeichnet, weil sie den etablierten Stamm einer Pflanze umgeben und ihn seitlich wachsen lassen (dh im Durchmesser größer werden).

  • Gefäßkambium , das sekundäres Xylem und sekundäres Phloem produziert. Dies ist ein Prozess, der während der gesamten Lebensdauer der Pflanze andauern kann. Dadurch entsteht Holz in Pflanzen. Solche Pflanzen werden baumartig genannt . Dies tritt nicht bei Pflanzen auf, die kein Sekundärwachstum durchlaufen (bekannt als krautige Pflanzen).
  • Korkkambium , aus dem das Periderm entsteht, das die Epidermis ersetzt.

Unbestimmtes Wachstum von Meristemen

Obwohl jede Pflanze nach bestimmten Regeln wächst, kann jedes neue Wurzel- und Sprossmeristem so lange weiterwachsen, wie es lebt. Bei vielen Pflanzen ist das meristematische Wachstum potenziell unbestimmt , wodurch die Gesamtform der Pflanze nicht im Voraus bestimmt werden kann. Dies ist das primäre Wachstum . Primäres Wachstum führt zur Verlängerung des Pflanzenkörpers und zur Organbildung. Alle Pflanzenorgane entstehen letztendlich aus Zellteilungen in den Apikalmeristemen, gefolgt von Zellexpansion und -differenzierung. Primäres Wachstum führt zum apikalen Teil vieler Pflanzen.

Das Wachstum stickstofffixierender Wurzelknollen an Hülsenfrüchten wie Sojabohne und Erbse ist entweder determiniert oder unbestimmt. So produzieren Sojabohnen (oder Bohnen und Lotus japonicus) bestimmte Knötchen (kugelförmig) mit einem verzweigten Gefäßsystem, das die zentrale infizierte Zone umgibt. Rhizobium-infizierte Zellen haben oft nur kleine Vakuolen. Im Gegensatz dazu sind Knötchen auf Erbsen, Klee und Medicago truncatula unbestimmt, um (zumindest für einige Zeit) ein aktives Meristem aufrechtzuerhalten, das neue Zellen für eine Rhizobium-Infektion hervorbringt. Somit existieren im Knoten Reifezonen. Infizierte Zellen besitzen normalerweise eine große Vakuole. Das pflanzliche Gefäßsystem ist verzweigt und peripher.

Klonen

Unter geeigneten Bedingungen kann sich jedes Sprossmeristem zu einer kompletten neuen Pflanze oder einem Klon entwickeln . Solche neuen Pflanzen können aus Triebstecklingen gezogen werden, die ein apikales Meristem enthalten. Wurzelspitzenmeristeme werden jedoch nicht ohne weiteres kloniert. Dieses Klonen wird asexuelle Reproduktion oder vegetative Reproduktion genannt und wird im Gartenbau weit verbreitet praktiziert, um Pflanzen eines wünschenswerten Genotyps in Massenproduktion zu produzieren . Dieser Vorgang wird auch als Mericloning bezeichnet.

Die Vermehrung durch Stecklinge ist eine weitere Form der vegetativen Vermehrung, die die Wurzel- oder Sprossproduktion aus sekundären meristematischen Kambialzellen initiiert. Dies erklärt, warum die basale „Verwundung“ von sprossentragenden Stecklingen oft die Wurzelbildung unterstützt.

Induzierte Meristeme

Meristeme können auch in den Wurzeln von Hülsenfrüchten wie Sojabohne , Lotus japonicus , Erbse und Medicago truncatula nach einer Infektion mit Bodenbakterien, die allgemein als Rhizobia bezeichnet werden, induziert werden . Zellen der inneren oder äußeren Rinde im sogenannten „Fenster der Nodulation“ direkt hinter der sich entwickelnden Wurzelspitze werden zur Teilung angeregt. Die kritische Signalsubstanz ist das Lipo- Oligosaccharid Nod-Faktor , das mit Seitengruppen dekoriert ist, um die Spezifität der Interaktion zu ermöglichen. Die Nod-Faktor-Rezeptorproteine ​​NFR1 und NFR5 wurden aus mehreren Hülsenfrüchten kloniert, einschließlich Lotus japonicus , Medicago truncatula und Sojabohne ( Glycine max ). Die Regulierung von Knötchenmeristemen verwendet eine Fernregulierung, die als Autoregulation der Knötchen (AON) bekannt ist. Dieser Prozess beinhaltet eine Blatt vaskuläres Gewebe befindet LRR - Rezeptorkinasen (LjHAR1, GmNARK und MtSUNN), CLE Peptid Signalgebung und KAPP Interaktion, ähnlich wie in dem System CLV1,2,3 gesehen. Auch LjKLAVIER weist einen Knötchenregulations- Phänotyp auf, wobei noch nicht bekannt ist, wie dieser mit den anderen AON-Rezeptorkinasen zusammenhängt.

(HINWEIS:-Wir haben das Wort "DIFFERENZIERUNG" für den Prozess der Teilung von Geweben verwendet, wodurch sie spezifisch für eine bestimmte Form, Größe und Funktion sind.)

Siehe auch

Verweise

Fußnoten