N400 (Neurowissenschaften) - N400 (neuroscience)

Das N400 ist eine Komponente von zeitverriegelten EEG- Signalen, die als ereignisbezogene Potenziale (ERP) bekannt sind. Es handelt sich um eine ins Negative gehende Auslenkung, die etwa 400 Millisekunden nach Beginn des Stimulus ihren Höhepunkt erreicht, obwohl sie sich über 250-500 ms erstrecken kann und typischerweise über zentroparietalen Elektrodenstellen maximal ist . Das N400 ist Teil der normalen Gehirnreaktion auf Wörter und andere bedeutungsvolle (oder potenziell bedeutungsvolle) Reize, einschließlich visueller und akustischer Wörter, Zeichen der Gebärdensprache , Bilder , Gesichter , Umgebungsgeräusche und Gerüche.

Geschichte

Der N400 wurde erstmals 1980 von Marta Kutas und Steven Hillyard entdeckt. Sie führten das erste Experiment durch, bei dem die Reaktion auf unerwartete Wörter in gelesenen Sätzen untersucht wurde , in der Erwartung, eine P300- Komponente hervorzurufen . Es war zuvor gezeigt worden, dass P300 durch unerwartete Reize ausgelöst wird. Kutas und Hillyard verwendeten daher Sätze mit anormalen Endungen (dh ich trinke Kaffee mit Sahne und Hund ), in der Erwartung, ein P300 zu den unerwarteten Satzschlussworten zu sehen. Anstatt jedoch eine große Positivität hervorzurufen, lösten diese anormalen Endungen eine große Negativität aus, relativ zu den Sätzen mit erwarteten Endungen (dh Er gab das Buch in die Bibliothek zurück ). In derselben Arbeit bestätigten sie, dass die Negativität nicht nur durch irgendwelche verursacht wurde unerwartetes Ereignis am Ende eines Satzes, da ein semantisch erwartetes, aber physisch unerwartetes Wort (dh Sie zog ihre hochhackigen SCHUHE an ) ein P300 anstelle von Negativität im N400-Fenster hervorrief. Dieses Ergebnis zeigte, dass der N400 mit der semantischen Verarbeitung zusammenhängt und nicht nur eine Reaktion auf unerwartete Wörter ist.

Bauteileigenschaften

Der N400 zeichnet sich durch ein ausgeprägtes Muster elektrischer Aktivität aus, das an der Kopfhaut beobachtet werden kann. Wie der Name schon sagt, erreicht diese Wellenform ihren Höhepunkt etwa 400 ms nach dem Einsetzen des Stimulus, wobei die Negativität im Zeitfenster von 250 bis 500 ms beobachtet werden kann. Diese Latenz (Verzögerung zwischen Reiz und Reaktion) ist über alle Aufgaben hinweg sehr stabil – außer dem Alter beeinflusst kaum etwas anderes den Zeitpunkt des Höhepunkts. Die N400 ist eine negative Komponente, bezogen auf Referenzelektroden an den platziert Mastoid Prozesse (die Knochenleiste hinter dem Ohr) und relativ zu einem 100 ms vor-Stimulus Basislinie. Seine Amplitude kann von -5 bis 5 Mikrovolt reichen . Es ist jedoch wichtig zu beachten, dass in Studien, die das N400 als abhängiges Maß verwenden, die relative Amplitude der Wellenform im Vergleich zu einer anderen experimentellen Bedingung (der "N400-Effekt") wichtiger ist als ihre absolute Amplitude. Der N400 selbst ist nicht immer negativ – es ist nur eine negativere Auslenkung als bei anderen Bedingungen. Seine Verteilung ist maximal über zentroparietalen Elektrodenstellen und etwas größer über der linken Kopfseite für visuelle Wörter, obwohl sich die Verteilung je nach auslösendem Stimulus leicht ändern kann.

Hauptparadigmen

Ein typisches Experiment zum Studium des N400 beinhaltet normalerweise die visuelle Präsentation von Wörtern, entweder in Satz- oder Listenkontexten. In einem typischen visuellen N400-Experiment sitzen die Probanden beispielsweise vor einem Computermonitor, während Wörter einzeln auf einem zentralen Bildschirm präsentiert werden. Reize müssen zentral präsentiert werden, da Augenbewegungen große Mengen an elektrischem Rauschen erzeugen, die die relativ kleine N400-Komponente maskieren. Den Probanden wird oft eine Verhaltensaufgabe (zB eine Wort/Nicht-Wort-Entscheidung, Beantwortung einer Verständnisfrage, Antwort auf eine Gedächtnisprobe ) gegeben, entweder nach jedem Stimulus oder in längeren Abständen, um sicherzustellen, dass die Probanden aufmerksam sind. Beachten Sie jedoch, dass offene Reaktionen des Probanden nicht erforderlich sind, um das N400 hervorzurufen – das passive Betrachten von Stimuli wird diese Reaktion dennoch hervorrufen.

Ein Beispiel für eine experimentelle Aufgabe, die zum Studium des N400 verwendet wird, ist ein Priming- Paradigma. Den Probanden wird eine Liste von Wörtern angezeigt, in denen ein Primwort entweder assoziativ mit einem Zielwort verwandt ist (zB Biene und Honig), semantisch verwandt (zB Zucker und Honig) oder eine direkte Wiederholung (zB Honig und Honig) ist. Die N400-Amplitude gegenüber dem Zielwort (Honig) wird bei Wiederholung aufgrund des semantischen Primings reduziert. Der Betrag der Amplitudenverringerung kann verwendet werden, um den Grad der Verwandtschaft zwischen den Wörtern zu messen.

Eine weitere häufig verwendete experimentelle Aufgabe zum Studium des N400 ist das Lesen von Sätzen . Bei dieser Art von Studie werden den Probanden zentral Sätze präsentiert, ein Wort nach dem anderen, bis der Satz vollständig ist. Alternativ könnten die Probanden einen Satz als natürliche Hörsprache hören. Auch hier können die Versuchspersonen gebeten werden, während des gesamten Experiments periodisch auf Verständnisfragen zu antworten, obwohl dies nicht notwendig ist. Experimentatoren können verschiedene linguistische Merkmale der Sätze manipulieren, einschließlich kontextueller Beschränkungen oder der Lückenwahrscheinlichkeit des letzten Wortes des Satzes (siehe unten für eine Definition der Lückenwahrscheinlichkeit), um zu beobachten, wie sich diese Änderungen auf die Amplitude der Wellenform auswirken.

Wie bereits erwähnt, wird die N400-Reaktion auf alle bedeutungsvollen oder potenziell bedeutungsvollen Reize gesehen. Als solches kann eine breite Palette von Paradigmen verwendet werden, um es zu studieren. Experimente mit der Präsentation von gesprochenen Wörtern, Akronymen, Bildern am Ende von Sätzen, Musik, Wörtern im Zusammenhang mit dem aktuellen Kontext oder der Orientierung und Videos von realen Ereignissen wurden alle verwendet, um den N400 zu studieren, um nur einige zu nennen.

Funktionelle Sensibilität

Umfangreiche Forschungen wurden durchgeführt, um besser zu verstehen, welche experimentellen Manipulationen den N400 bewirken und welche nicht. Allgemeine Ergebnisse werden im Folgenden diskutiert.

Faktoren, die die N400-Amplitude beeinflussen

Es ist bekannt, dass die Häufigkeit der Verwendung eines Wortes die Amplitude des N400 beeinflusst. Da alles andere konstant ist, rufen sehr häufige Wörter weniger N400s im Vergleich zu seltenen Wörtern hervor. Wie bereits erwähnt, wird die N400-Amplitude auch durch Wiederholung reduziert, so dass die zweite Präsentation eines Wortes eine positivere Reaktion zeigt, wenn es im Kontext wiederholt wird. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass ein Wort, das sehr häufig vorkommt oder kürzlich im Kontext aufgetaucht ist, die semantische Verarbeitung erleichtert, von der angenommen wird, dass sie vom N400 indiziert wird, und seine Amplitude reduziert.

Die N400-Amplitude ist auch abhängig von der orthografischen Nachbarschaftsgröße eines Wortes oder davon, wie viele andere Wörter sich nur durch einen Buchstaben davon unterscheiden (zB boot und boot ). Wörter mit großen Nachbarschaften (die viele andere physikalisch ähnliche Elemente haben) rufen größere N400-Amplituden hervor als Wörter mit kleinen Nachbarschaften. Dieser Befund gilt auch für Pseudowörter oder aussprechbare Buchstabenfolgen, die keine echten Wörter sind (zB flom), die selbst keine Bedeutung haben, aber wie Wörter aussehen. Dies wurde als Beweis dafür gewertet, dass das N400 eine allgemeine Aktivierung im Verständnisnetzwerk widerspiegelt , so dass Elemente, die wie viele Wörter aussehen (unabhängig davon, ob es selbst ein Wort ist), teilweise die Darstellungen ähnlich aussehender Wörter aktivieren, was zu einem negativeren N400 . führt .

Der N400 reagiert empfindlich auf Priming : Mit anderen Worten, seine Amplitude wird reduziert, wenn einem Zielwort ein Wort vorangeht, das semantisch, morphologisch oder orthografisch damit verwandt ist.

In einem Satzkontext ist eine wichtige Determinante der N400-Amplitude, die von einem Wort hervorgerufen wird, die Wahrscheinlichkeit der Lückentexte. Die Lückenwahrscheinlichkeit ist als die Wahrscheinlichkeit definiert, mit der das Zielwort diesen bestimmten Satzrahmen vervollständigt. Kutas und Hillyard (1984) fanden heraus, dass die N400-Amplitude eines Wortes eine nahezu inverse lineare Beziehung zu seiner Lückenwahrscheinlichkeit hat. Das heißt, wenn ein Wort im Kontext weniger erwartet wird, wird seine N400-Amplitude relativ zu mehr erwarteten Wörtern erhöht. Wörter, die mit einem Kontext inkongruent sind (und somit eine Lückenwahrscheinlichkeit von 0) haben, rufen ebenfalls große N400-Amplituden hervor (obwohl die Amplitude des N400 für inkongruente Wörter auch durch die Lückenwahrscheinlichkeit des kongruenten Wortes moduliert wird, die in . erwartet worden wäre ihr Platz Dementsprechend ist die N400-Amplitude, die durch Wörter der offenen Klasse (dh Substantive, Verben, Adjektive und Adverbien) hervorgerufen wird, für Wörter, die später in einem Satz vorkommen, im Vergleich zu früheren Wörtern reduziert. Zusammengenommen legen diese Ergebnisse nahe, dass, wenn der vorherige Kontext aufgebaut wird up Bedeutung, es erleichtert die Verarbeitung kommender Wörter, die in diesen Kontext passen, und reduziert die N400-Amplitude, die sie auslösen.

Faktoren, die die N400-Amplitude nicht beeinflussen

Während das N400 am Ende eines Satzes größere bis unerwartete Elemente aufweist, wird seine Amplitude im Allgemeinen nicht von einer Negation beeinflusst , die dazu führt, dass das letzte Wort unwahr und damit anomal ist. Zum Beispiel ist im Satz Ein Spatz ist ein Gebäude die N400-Antwort auf Gebäude negativer als die N400-Antwort auf Vogel im Satz Ein Spatz ist ein Vogel . In diesem Fall hat Gebäude eine geringere Lückenwahrscheinlichkeit und wird daher weniger erwartet als Vogel . Wenn jedoch beiden Sätzen eine Verneinung in der Form des Wortes not hinzugefügt wird (dh Ein Spatz ist kein Gebäude und Ein Spatz ist kein Vogel ), wird die N400-Amplitude für Gebäude immer noch negativer sein als die von Vogel . Dies deutet darauf hin, dass der N400 auf die Beziehung zwischen Wörtern im Kontext reagiert, aber nicht unbedingt auf den Wahrheitswert des Satzes reagiert . Neuere Forschungen haben jedoch gezeigt, dass der N400 manchmal durch Quantoren oder Adjektive moduliert werden kann, die verneinungsähnlichen Zwecken dienen, oder durch pragmatisch lizenzierte Verneinung.

Darüber hinaus lösen Grammatikverletzungen keine große N400-Antwort aus. Vielmehr zeigen diese Arten von Verletzungen eine große Positivität von etwa 500 bis 1000 ms nach Beginn des Stimulus, bekannt als P600 .

Faktoren, die die N400-Latenz beeinflussen

Ein auffallendes Merkmal des N400 ist die generelle Invarianz seiner Spitzenlatenz. Obwohl viele verschiedene experimentelle Manipulationen die Amplitude des N400 beeinflussen, ändern nur wenige Faktoren (Alter und Krankheitszustände und Sprachkenntnisse sind seltene Beispiele) die Zeit, die die N400-Komponente benötigt, um eine Spitzenamplitude zu erreichen.

Quellen

Obwohl die Lokalisierung der neuronalen Generatoren eines ERP-Signals aufgrund der Stromausbreitung von der Quelle zu den Sensoren schwierig ist, können mehrere Techniken verwendet werden, um konvergierende Hinweise auf mögliche neuronale Quellen zu liefern. Unter Verwendung von Methoden wie Aufzeichnungen direkt von der Oberfläche des Gehirns oder von in das Gehirn implantierten Elektroden, Nachweisen von hirngeschädigten Patienten und magnetoenzephalographischen (MEG) -Aufzeichnungen (die die magnetische Aktivität an der Kopfhaut in Verbindung mit dem von ERPs gemessenen elektrischen Signal messen), der linke Temporallappen wurde als wichtige Quelle für die N400 hervorgehoben, mit zusätzlichen Beiträgen aus dem rechten Temporallappen . Allgemeiner wird jedoch Aktivität in einem breiten Netzwerk von Hirnarealen im N400-Zeitfenster ausgelöst, was auf eine stark verteilte neuronale Quelle hindeutet.

Theorien

Es gibt immer noch viele Diskussionen darüber, welche Art von neuronalen und Verständnisprozessen die N400-Indizes genau verarbeiten. Einige Forscher glauben, dass die zugrunde liegenden Prozesse, die sich im N400 widerspiegeln, ablaufen, nachdem ein Stimulus erkannt wurde. Brown und Hagoort (1993) glauben beispielsweise, dass der N400 spät im Verarbeitungsstrom auftritt und die Integration der Bedeutung eines Wortes in den vorhergehenden Kontext widerspiegelt (für eine Diskussion siehe Kutas & Federmeier, im Druck). Dieser Bericht hat jedoch nicht erklärt, warum auch Dinge, die selbst keine Bedeutung haben (zB Pseudowörter ohne definierte Assoziationen), das N400 auslösen . Andere Forscher glauben, dass die N400 viel früher auftritt, bevor Wörter erkannt werden, und eine orthographische oder phonologische Analyse darstellt.

Neuere Berichte gehen davon aus, dass der N400 eine breitere Palette von Prozessen darstellt, die den Zugriff auf den semantischen Speicher indizieren . Nach diesem Bericht stellt sie den von Stimulus - Eingabe mit Darstellungen von kurz- und langfristigem erhaltene Information Bindungsspeicher (wie beispielsweise die letzten Rahmen, und eine Wortbedeutung in dem Langzeitspeicherzugriff) , die Arbeit aus der Information Bedeutung zu schaffen zusammen im aktuellen Kontext verfügbar (Federmeier & Laszlo, 2009; siehe Kutas & Federmeier, im Druck).

Ein anderer Bericht ist, dass der N400 Vorhersagefehler oder Überraschungen widerspiegelt. Wortbasierte Überraschung war ein starker Prädiktor für die N400-Amplitude in einem ERP-Korpus. Darüber hinaus verwenden konnektionistische Modelle Vorhersagefehler für das Lernen und die sprachliche Anpassung, und diese Modelle können mehrere N400/P600-Ergebnisse in Bezug auf die Vorhersagefehlerausbreitung für das Lernen erklären.

Da die Forschung auf dem Gebiet der Elektrophysiologie weiter voranschreitet, werden diese Theorien wahrscheinlich verfeinert, um eine vollständige Darstellung dessen zu enthalten, was das N400 darstellt.

Siehe auch

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Externe Links