Nektar -Nectar

Nektar der Kamelie
Eine australische Distelfalter , die sich vom Nektar einer Blume ernährt
Gymnadenia conopsea blüht mit nektargefülltem Sporn

Nektar ist eine zuckerreiche Flüssigkeit, die von Pflanzen in Drüsen produziert wird, die als Nektarien oder Nektarinen bezeichnet werden, entweder innerhalb der Blüten , mit denen sie bestäubende Tiere anlocken, oder durch extraflorale Nektarien , die eine Nährstoffquelle für tierische Mutualisten darstellen , die wiederum Pflanzenfresser schützen . Häufige nektarfressende Bestäuber sind Mücken , Schwebfliegen , Wespen , Bienen , Schmetterlinge und Motten , Kolibris ,Honigfresser und Fledermäuse . Nektar spielt eine entscheidende Rolle bei der Ökonomie der Nahrungssuche und der Evolution nektarfressender Arten; Beispielsweise ist das Nektarsuchverhalten maßgeblich für die unterschiedliche Entwicklung der afrikanischen Honigbiene A. m. scutellata und die westliche Honigbiene .

Nektar ist ein wirtschaftlich wichtiger Stoff, da er die Zuckerquelle für Honig ist . Es ist auch in der Landwirtschaft und im Gartenbau nützlich, da sich die erwachsenen Stadien einiger räuberischer Insekten von Nektar ernähren. Zum Beispiel sind einige parasitoide Wespen (z. B. die soziale Wespenart Apoica flavissima ) auf Nektar als primäre Nahrungsquelle angewiesen. Diese Wespen wiederum jagen dann landwirtschaftliche Schadinsekten als Nahrung für ihre Jungen.

Die Nektarsekretion nimmt zu, wenn die Blüte von Bestäubern besucht wird. Nach der Bestäubung wird der Nektar häufig wieder in die Pflanze aufgenommen.

Etymologie

Nektar leitet sich vom griechischen νεκταρ ab , dem sagenumwobenen Getränk des ewigen Lebens. Einige leiten das Wort von νε- oder νη- "nicht" plus κτα- oder κτεν- "töten" ab, was "untötbar" bedeutet, also "unsterblich". Die übliche Verwendung des Wortes „Nektar“ zur Bezeichnung der „süßen Flüssigkeit in Blumen“ wird erstmals im Jahr 1600 n . Chr. aufgezeichnet.

Florale Nektarien

Ein Nektar oder eine Nektarine ist ein Blütengewebe , das an verschiedenen Stellen in der Blüte zu finden ist, und ist eine von mehreren sekretorischen Blütenstrukturen, einschließlich Elaiophoren und Osmophoren, die jeweils Nektar, Öl und Duft produzieren. Die Funktion dieser Strukturen besteht darin, potenzielle Bestäuber anzulocken , zu denen Insekten, einschließlich Bienen und Motten , und Wirbeltiere wie Kolibris und Fledermäuse gehören können . Nektarien können auf jedem Blütenteil vorkommen, sie können aber auch einen modifizierten Teil oder eine neuartige Struktur darstellen. Zu den verschiedenen Arten von Blumennektaren gehören:

  • Gefäß (Rezeptakular: extrastaminal, intrastaminal, interstaminal)
  • Hypanthium (Hypanthie)
  • Tepalen (perigonal, Tepal)
  • Kelchblätter (Kelchblatt)
  • Blütenblatt (Blütenblatt, Krone)
  • Staubblatt (staminal, androecial: Filament, Staubbeutel, Staminodal)
  • Stempel (gynoecial: stigmatisch, stylar)
    • Pistilloden (pistillodal, carpellodial)
    • Eierstöcke (Eierstock: nicht septal, septal, gynopleural)

Die meisten Mitglieder der Lamiaceae haben eine Nektarscheibe, die die Eierstockbasis umgibt und aus sich entwickelndem Eierstockgewebe stammt. Bei den meisten Brassicaceae befindet sich der Nektar an der Basis des Staubblattfilaments. Viele Monokotyledonen haben septale Nektarien, die sich an den unverwachsenen Rändern der Fruchtblätter befinden. Diese scheiden Nektar aus kleinen Poren auf der Oberfläche des Gynoeceums aus. Nektarien können auch in Farbe, Anzahl und Symmetrie variieren. Nektarien können auch als strukturell oder nicht strukturell kategorisiert werden. Strukturelle Nektarien beziehen sich auf bestimmte Gewebebereiche, die Nektar ausscheiden, wie z. B. die zuvor aufgeführten Arten von Blütennektaren. Nicht-strukturelle Nektarien sezernieren selten Nektar aus nicht differenzierten Geweben. Die verschiedenen Arten von Blumennektaren haben sich abhängig von dem Bestäuber, der sich vom Nektar der Pflanze ernährt, gemeinsam entwickelt. Nektar wird von Epidermiszellen der Nektarien, die ein dichtes Zytoplasma haben , durch Trichome oder modifizierte Spaltöffnungen abgesondert . Benachbartes Gefäßgewebe leitet Phloem und bringt Zucker in die sekretorische Region, wo er von den Zellen durch Vesikel abgesondert wird, die vom endoplasmatischen Retikulum verpackt sind . Die angrenzenden subepidermalen Zellen können auch sekretorisch sein. Blumen mit längeren Nektarien haben manchmal einen Gefäßstrang in der Nektar, um den Transport über eine längere Distanz zu unterstützen.

Bestäuber ernähren sich vom Nektar und je nach Standort des Nektars hilft der Bestäuber bei der Befruchtung und Auskreuzung der Pflanze, indem er die Fortpflanzungsorgane, das Staubblatt und den Stempel der Pflanze streift und Pollen aufnimmt oder ablagert . Nektar aus Blumennektarien wird manchmal als Belohnung für Insekten wie Ameisen verwendet , die die Pflanze vor Raubtieren schützen. Viele Blumenfamilien haben einen Nektarsporn entwickelt . Diese Ausläufer sind Vorsprünge unterschiedlicher Länge, die aus verschiedenen Geweben gebildet werden, wie z. B. den Blütenblättern oder Kelchblättern. Sie ermöglichen es Bestäubern, auf dem länglichen Gewebe zu landen und die Nektarien leichter zu erreichen und die Nektarbelohnung zu erhalten. Verschiedene Eigenschaften des Sporns, wie seine Länge oder Position in der Blüte, können die Art des Bestäubers bestimmen, der die Blüte besucht.

Die Abwehr von Pflanzenfressern ist oft eine der Aufgaben von extrafloralen Nektarien. Blütennektarien können auch an der Abwehr beteiligt sein. Zusätzlich zu den im Nektar gefundenen Zuckern können auch bestimmte Proteine ​​​​im Nektar gefunden werden, der von Blütennektaren abgesondert wird. In Tabakpflanzen haben diese Proteine ​​antimikrobielle und antimykotische Eigenschaften und können ausgeschieden werden, um das Gynoeceum vor bestimmten Krankheitserregern zu schützen.

Blumennektarien haben sich aufgrund der verschiedenen Bestäuber, die die Blumen besuchen , entwickelt und in die verschiedenen Arten von Nektarien zerlegt. In Melastomataceae haben sich verschiedene Arten von Blumennektarien entwickelt und sind viele Male verloren gegangen. Blumen, die von vornherein Nektar produzierten und Nektarien hatten, haben möglicherweise ihre Fähigkeit verloren, Nektar zu produzieren, weil Bestäuber wie bestimmte Bienenarten keinen Nektar konsumieren . Stattdessen konzentrierten sie sich auf die Energieallokation für die Pollenproduktion . Arten von Angiospermen , die Nektarien haben, verwenden den Nektar, um Bestäuber anzulocken, die den Nektar konsumieren, wie Vögel und Schmetterlinge . Bei den Bromeliaceae sind septale Nektarien (eine Form von gynoezialen Nektarien) bei Arten verbreitet, die von Insekten oder Vögeln bestäubt werden. Bei Arten, die windbestäubt werden, fehlen Nektarien oft, weil es keinen Bestäuber gibt, für den sie belohnt werden könnten. Bei Blumen, die im Allgemeinen von einem langzüngigen Organismus wie bestimmten Fliegen , Motten , Schmetterlingen und Vögeln bestäubt werden, sind Nektarien in den Eierstöcken üblich, da sie beim Bestäuben die Nektarbelohnung erreichen können. Kelch- und Blütenblattnektarien sind häufig häufiger bei Arten anzutreffen, die von kurzzüngigen Insekten bestäubt werden, die nicht so weit in die Blüte hineinreichen können.

Extraflorale Nektarien

Extraflorale Nektarien (auch bekannt als extranuptiale Nektarien) sind spezialisierte nektarabsondernde Pflanzendrüsen, die sich außerhalb von Blüten entwickeln und nicht an der Bestäubung beteiligt sind, im Allgemeinen auf dem Blatt oder Blattstiel (Blattnektaren) und oft in Bezug auf die Blattadern . Sie sind sehr unterschiedlich in Form, Lage, Größe und Mechanismus. Sie wurden in praktisch allen oberirdischen Pflanzenteilen beschrieben – unter anderem in Nebenblättern , Keimblättern , Früchten und Stängeln . Sie reichen von einzelligen Trichomen bis hin zu komplexen becherartigen Strukturen, die vaskularisiert sein können oder nicht . Wie Blumennektaren bestehen sie aus Gruppen drüsiger Trichome (z . B. Hibiscus spp.) oder länglicher sekretorischer Epidermiszellen. Letztere sind oft mit darunterliegendem Gefäßgewebe assoziiert. Sie können mit spezialisierten Taschen ( domatia ), Gruben oder erhöhten Regionen (z . B. Euphorbiaceae ) assoziiert sein. Die Blätter einiger tropischer Eudicots (z. B. Fabaceae ) und Magnolien (z . B. Piperaceae ) besitzen Perlendrüsen oder -körper , die kugelförmige Trichome sind, die darauf spezialisiert sind, Ameisen anzulocken. Sie sondern Stoffe ab, die besonders reich an Kohlenhydraten, Proteinen und Lipiden sind.

Extraflorale Nektarien mit Nektartröpfchen auf dem Blattstiel eines Wildkirschblattes ( Prunus avium ) .
Extraflorale Nektarien auf einem Blatt des roten Stinkholzes ( Prunus africana ) .
Ameisen auf extrafloralen Nektarien in der Unterseite eines jungen Wedels von Drynaria quercifolia

Obwohl ihre Funktion nicht immer klar ist und mit der Regulierung von Zuckern zusammenhängen kann, scheinen sie in den meisten Fällen die Beziehungen zwischen Pflanzen und Insekten zu erleichtern. Außerhalb der Blüte produzierter Nektar hat im Gegensatz zu Blütennektarien in der Regel eine Abwehrfunktion. Der Nektar zieht räuberische Insekten an, die sowohl den Nektar als auch alle pflanzenfressenden Insekten in der Umgebung fressen und somit als „Leibwächter“ fungieren. Futtersuchende Raubinsekten bevorzugen Pflanzen mit extrafloralen Nektarien, insbesondere einige Ameisen- und Wespenarten , von denen beobachtet wurde, dass sie die sie tragenden Pflanzen verteidigen. Akazie ist ein Beispiel für eine Pflanze, deren Nektarien Ameisen anziehen, die die Pflanze vor anderen Insektenfressern schützen . Unter den Passionsblumen zum Beispiel verhindern extraflorale Nektarien Pflanzenfresser, indem sie Ameisen anlocken und zwei Schmetterlingsarten davon abhalten, Eier zu legen. In vielen fleischfressenden Pflanzen werden extraflorale Nektarien auch verwendet, um Insektenbeute anzulocken .

Loxura atymnus- Schmetterlinge und gelbe verrückte Ameisen , die Nektar verbrauchen, der von den extrafloralen Nektarien einer Spathoglottis -Plicata- Knospe
Nylanderia flavipes Ameise besucht extraflorale Nektarien von Senna

Darwin verstand, dass extrafloraler Nektar "obwohl in geringer Menge von Insekten gierig gesucht wird", glaubte jedoch, dass "ihre Besuche der Pflanze in keiner Weise zugute kommen". Stattdessen glaubte er, dass extraflorale Nektarien von Natur aus ausscheidend seien ( Hydathodes ). Ihre Abwehrfunktionen wurden erstmals vom italienischen Botaniker Federico Delpino in seiner wichtigen Monographie Funzione mirmecofila nel regno vegetale (1886) anerkannt. Delpinos Studie wurde durch eine Meinungsverschiedenheit mit Charles Darwin inspiriert , mit dem er regelmäßig korrespondierte.

Extraflorale Nektarien wurden in über 3941 Arten von Gefäßpflanzen gemeldet, die zu 745 Gattungen und 108 Familien gehören, von denen 99,7 % zu Blütenpflanzen (Angiospermen) gehören, was 1,0 bis 1,8 % aller bekannten Arten ausmacht. Sie sind am häufigsten unter Eudicots , die in 3642 Arten (aus 654 Gattungen und 89 Familien) vorkommen, insbesondere unter Rosiden , die mehr als die Hälfte der bekannten Vorkommen ausmachen. Die Familien mit den meisten nachgewiesenen Vorkommen extrafloraler Nektarien sind Fabaceae mit 1069 Arten, Passifloraceae mit 438 Arten und Malvaceae mit 301 Arten. Die Gattungen mit den meisten nachgewiesenen Vorkommen sind Passiflora (322 Arten, Passifloraceae), Inga (294 Arten, Fabaceae) und Acacia (204 Arten, Fabaceae). Andere Gattungen mit extrafloralen Nektarien sind Salix ( Salicaceae ), Prunus ( Rosaceae ) und Gossypium ( Malvaceae ).

Blattnektarien wurden auch bei 39 Farnarten beobachtet , die zu sieben Gattungen und vier Familien von Cyatheales und Polypodiales gehören . Sie fehlen jedoch in Bryophyten , Gymnospermen , frühen Angiospermen , Magnoliiden und Mitgliedern von Apiales unter den Eudicots. Phylogenetische Studien und die weite Verbreitung extrafloraler Nektarien unter Gefäßpflanzen weisen auf mehrere unabhängige evolutionäre Ursprünge extrafloraler Nektarien in mindestens 457 unabhängigen Abstammungslinien hin.

Komponenten

Die Hauptzutaten im Nektar sind Zucker in unterschiedlichen Anteilen an Saccharose , Glucose und Fructose . Darüber hinaus enthalten Nektare verschiedene andere Phytochemikalien , die sowohl Bestäuber anlocken als auch Raubtiere abschrecken. Kohlenhydrate , Aminosäuren und flüchtige Stoffe locken einige Arten an, während Alkaloide und Polyphenole eine Schutzfunktion zu haben scheinen.

Die im US-Bundesstaat Utah beheimatete Tabakpflanze Nicotiana Attenuata verwendet mehrere flüchtige Aromen, um bestäubende Vögel und Motten anzulocken. Das stärkste derartige Aroma ist Benzylaceton , aber die Pflanze fügt auch bitteres Nikotin hinzu , das weniger aromatisch ist und daher vom Vogel möglicherweise erst nach der Einnahme eines Getränks wahrgenommen wird. Forscher spekulieren, dass der Zweck dieses Zusatzes darin besteht, den Sammler nach nur einem Schluck zu entmutigen und ihn zu motivieren, andere Pflanzen zu besuchen, wodurch die von der Pflanze erzielte Bestäubungseffizienz für einen minimalen Nektarertrag maximiert wird. Neurotoxine wie Aesculin sind in manchen Nektaren wie dem der kalifornischen Rosskastanie vorhanden . Nektar enthält Wasser, Kohlenhydrate , Aminosäuren , Ionen und zahlreiche andere Verbindungen.

Andere florale sekretorische Strukturen

Einige von Insekten bestäubte Pflanzen haben keine Nektarien, ziehen aber Bestäuber durch andere sekretorische Strukturen an. Elaiophoren ähneln Nektarien, sondern scheiden Öl aus. Osmophore sind modifizierte Strukturstrukturen, die flüchtige Düfte produzieren. Bei Orchideen haben diese Pheromonqualitäten . Osmophoren haben eine dicke gewölbte oder papillierte Epidermis und ein dichtes Zytoplasma. Platanthera bifolia produziert einen nächtlichen Duft aus der Labellum- Epidermis. Ophrys labella hat kuppelförmige, papillierte, dunkel gefärbte Epidermiszellen, die Osmophoren bilden. Narzissen geben bestäuberspezifische flüchtige Stoffe aus der Korona ab .

Siehe auch

Verweise

Literaturverzeichnis

Bücher
Artikel
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Externe Links