Neuronale Kodierung - Neural coding

Neuronale Kodierung (oder neuronale Repräsentation ) ist ein neurowissenschaftliches Gebiet, das sich mit der Charakterisierung der hypothetischen Beziehung zwischen dem Stimulus und den individuellen oder den neuronalen Antworten des Ensembles und der Beziehung zwischen der elektrischen Aktivität der Neuronen im Ensemble befasst. Basierend auf der Theorie, dass sensorische und andere Informationen im Gehirn durch Netzwerke von Neuronen repräsentiert werden , wird angenommen, dass Neuronen sowohl digitale als auch analoge Informationen kodieren können.

Überblick

Neuronen sind unter den Zellen des Körpers bemerkenswert in ihrer Fähigkeit, Signale schnell über große Entfernungen zu verbreiten. Sie tun dies, indem sie charakteristische elektrische Impulse erzeugen, die Aktionspotentiale genannt werden : Spannungsspitzen, die sich entlang der Axone bewegen können. Sensorische Neuronen ändern ihre Aktivitäten, indem sie Sequenzen von Aktionspotentialen in verschiedenen zeitlichen Mustern abfeuern, wenn äußere Sinnesreize wie Licht , Ton , Geschmack , Geruch und Berührung vorhanden sind . Es ist bekannt, dass Informationen über den Reiz in diesem Muster von Aktionspotentialen kodiert und in und um das Gehirn herum übertragen werden, aber dies ist nicht die einzige Methode. Spezialisierte Neuronen, wie die der Netzhaut, können durch abgestufte Potenziale mehr Informationen übermitteln . Dies unterscheidet sich von Aktionspotentialen, da Informationen über die Stärke eines Reizes direkt mit der Stärke der Neuronenausgabe korrelieren. Bei abgestuften Potentialen zerfällt das Signal viel schneller, was kurze Distanzen zwischen den Neuronen und eine hohe neuronale Dichte erfordert. Der Vorteil abgestufter Potentiale sind höhere Informationsraten, die mehr Zustände codieren können (dh höhere Wiedergabetreue) als Neuronen mit Spitzen.

Obwohl Aktionspotentiale in Dauer, Amplitude und Form etwas variieren können , werden sie in Studien zur neuronalen Kodierung typischerweise als identische stereotype Ereignisse behandelt. Wenn die kurze Dauer eines Aktionspotentials (ca. 1 ms) ignoriert wird, kann eine Aktionspotentialsequenz oder ein Spike-Train einfach durch eine Reihe von Alles-oder-Nichts- Punktereignissen in der Zeit charakterisiert werden. Die Längen der Interspike-Intervalle ( ISIs ) zwischen zwei aufeinanderfolgenden Spikes in einem Spike-Zug variieren oft scheinbar zufällig. Das Studium der neuronalen Kodierung beinhaltet die Messung und Charakterisierung, wie Reizattribute wie Licht- oder Schallintensität oder motorische Aktionen wie die Richtung einer Armbewegung durch neuronale Aktionspotentiale oder Spikes repräsentiert werden. Um neuronales Feuern zu beschreiben und zu analysieren, wurden statistische Methoden und Methoden der Wahrscheinlichkeitstheorie sowie stochastische Punktprozesse breit angewendet.

Mit der Entwicklung groß angelegter neuronaler Aufzeichnungs- und Decodierungstechnologien haben Forscher begonnen, den neuronalen Code zu knacken und haben bereits einen ersten Einblick in den neuronalen Echtzeitcode gegeben, während Gedächtnis im Hippocampus gebildet und abgerufen wird, einer bekannten Gehirnregion von zentraler Bedeutung für die Gedächtnisbildung sein. Neurowissenschaftler haben mehrere groß angelegte Projekte zur Entschlüsselung des Gehirns initiiert.

Kodierung und Dekodierung

Der Zusammenhang zwischen Reiz und Reaktion kann aus zwei gegensätzlichen Gesichtspunkten untersucht werden. Neuronale Kodierung bezieht sich auf die Karte vom Reiz bis zur Reaktion. Das Hauptaugenmerk liegt darauf, zu verstehen, wie Neuronen auf eine Vielzahl von Reizen reagieren, und Modelle zu konstruieren, die versuchen, Antworten auf andere Reize vorherzusagen. Die neuronale Dekodierung bezieht sich auf die umgekehrte Abbildung von der Reaktion auf den Stimulus, und die Herausforderung besteht darin, einen Stimulus oder bestimmte Aspekte dieses Stimulus aus den von ihm hervorgerufenen Spike-Sequenzen zu rekonstruieren.

Hypothetische Kodierungsschemata

Eine Folge oder ein "Zug" von Spitzen kann Informationen enthalten, die auf unterschiedlichen Codierungsschemata basieren. Bei Motoneuronen zum Beispiel hängt die Stärke, mit der ein innervierter Muskel kontrahiert wird, allein von der „Feuerrate“ ab, der durchschnittlichen Anzahl von Spikes pro Zeiteinheit (ein „Ratencode“). Auf der anderen Seite basiert ein komplexer ' temporaler Code ' auf dem präzisen Timing einzelner Spikes. Sie können an einen externen Stimulus wie im visuellen und auditiven System gebunden sein oder intrinsisch durch die neuronalen Schaltkreise erzeugt werden.

Ob Neuronen Ratencodierung oder Temporalcodierung verwenden, wird in der neurowissenschaftlichen Gemeinschaft intensiv diskutiert, auch wenn es keine klare Definition dieser Begriffe gibt.

Preiscodierung

Das Ratencodierungsmodell der neuronalen Feuerungskommunikation besagt, dass mit zunehmender Intensität eines Reizes die Frequenz oder Rate von Aktionspotentialen oder "Spike-Feuer" zunimmt. Die Ratencodierung wird manchmal als Frequenzcodierung bezeichnet.

Die Ratencodierung ist ein traditionelles Codierungsschema, das davon ausgeht, dass die meisten, wenn nicht alle Informationen über den Stimulus in der Feuerungsrate des Neurons enthalten sind. Da die Abfolge von Aktionspotentialen, die von einem gegebenen Stimulus erzeugt werden, von Versuch zu Versuch variiert, werden neuronale Antworten typischerweise statistisch oder probabilistisch behandelt. Sie können eher durch Feuerraten als durch spezifische Spitzensequenzen gekennzeichnet sein. Bei den meisten sensorischen Systemen steigt die Feuerrate im Allgemeinen nichtlinear mit zunehmender Reizintensität. Unter einer Annahme einer Ratencodierung werden jegliche Informationen, die möglicherweise in der zeitlichen Struktur des Spitzenzuges codiert sind, ignoriert. Folglich ist die Ratencodierung ineffizient, aber in Bezug auf das ISI-" Rauschen " sehr robust .

Bei der Ratencodierung ist die genaue Berechnung der Feuerrate sehr wichtig. In der Tat hat der Begriff „Feuerrate“ ein paar verschiedene Definitionen, die sich auf unterschiedliche Mittelungsverfahren, wie zum Beispiel ein beziehen Durchschnitt über Zeit (Rate als Single-Neuron Spikezahl) oder ein Mittelwert über mehrere Wiederholungen (der PSTH) von Experiment.

Bei der Ratencodierung basiert das Lernen auf aktivitätsabhängigen synaptischen Gewichtsmodifikationen.

Die Geschwindigkeitscodierung wurde ursprünglich von ED Adrian und Y. Zotterman im Jahr 1926 gezeigt. In diesem einfachen Experiment wurden verschiedene Gewichte an einen Muskel gehängt . Als das Gewicht des Stimulus zunahm, nahm auch die Anzahl der von sensorischen Nerven, die den Muskel innervieren, aufgezeichneten Spikes zu. Aus diesen ursprünglichen Experimenten schlossen Adrian und Zotterman, dass Aktionspotentiale einheitliche Ereignisse sind und dass die Häufigkeit von Ereignissen und nicht die individuelle Ereignisgröße die Grundlage für die meisten interneuronalen Kommunikationen ist.

In den folgenden Jahrzehnten wurde die Messung von Feuerraten zu einem Standardwerkzeug zur Beschreibung der Eigenschaften aller Arten von sensorischen oder kortikalen Neuronen, teilweise aufgrund der relativ einfachen experimentellen Messung von Raten. Dieser Ansatz vernachlässigt jedoch alle Informationen, die möglicherweise im genauen Timing der Spikes enthalten sind. In den letzten Jahren deuteten immer mehr experimentelle Beweise darauf hin, dass ein einfaches Konzept der Feuerungsrate, das auf der zeitlichen Mittelung basiert, möglicherweise zu einfach ist, um die Gehirnaktivität zu beschreiben.

Spike-Count-Rate (Durchschnitt über die Zeit)

Die Spike-Zählrate, auch als zeitlicher Durchschnitt bezeichnet, wird erhalten, indem die Anzahl der Spikes gezählt wird, die während eines Versuchs auftreten, und durch die Dauer des Versuchs dividiert wird. Die Länge T des Zeitfensters wird vom Experimentator festgelegt und hängt von der Art des Neurons ab, das vom und zum Stimulus aufgezeichnet wird. Um sinnvolle Mittelwerte zu erhalten, sollten in der Praxis mehrere Spitzen innerhalb des Zeitfensters auftreten. Typische Werte sind T = 100 ms oder T = 500 ms, die Dauer kann aber auch länger oder kürzer sein. ( Kapitel 1.5 im Lehrbuch 'Spiking Neuron Models' )

Die Spike-Count-Rate kann aus einem einzigen Versuch bestimmt werden, jedoch auf Kosten des Verlustes der gesamten zeitlichen Auflösung über Variationen der neuronalen Reaktion während des Verlaufs des Versuchs. Die zeitliche Mittelung kann in Fällen gut funktionieren, in denen der Stimulus konstant ist oder sich langsam ändert und keine schnelle Reaktion des Organismus erfordert – und dies ist die Situation, die normalerweise in experimentellen Protokollen angetroffen wird. Die reale Eingabe ist jedoch kaum stationär, sondern ändert sich oft in einer schnellen Zeitskala. Auch beim Betrachten eines statischen Bildes vollziehen Menschen beispielsweise Sakkaden , schnelle Wechsel der Blickrichtung. Das auf die Photorezeptoren der Netzhaut projizierte Bild ändert sich daher alle paar hundert Millisekunden ( Kapitel 1.5 in )

Trotz seiner Unzulänglichkeiten wird das Konzept eines Spike-Count-Rate-Codes nicht nur in Experimenten, sondern auch in Modellen neuronaler Netze weit verbreitet verwendet . Es hat zu der Idee geführt, dass ein Neuron Informationen über eine einzelne Eingangsvariable (die Stimulusstärke) in eine einzige kontinuierliche Ausgangsvariable (die Feuerrate) umwandelt.

Es gibt immer mehr Beweise dafür, dass zumindest in Purkinje-Neuronen Informationen nicht nur beim Feuern kodiert sind, sondern auch im Zeitpunkt und in der Dauer von Nicht-Feuer-Ruhephasen. Es gibt auch Hinweise von Netzhautzellen, dass Informationen nicht nur in der Feuerrate, sondern auch im Spike-Timing kodiert sind. Allgemeiner gesagt, wann immer eine schnelle Reaktion eines Organismus erforderlich ist, ist eine Feuerrate, die als eine Spitzenzahl über einige hundert Millisekunden definiert ist, einfach zu langsam.

Zeitabhängige Feuerrate (Mittelung über mehrere Versuche)

Die zeitabhängige Feuerrate ist definiert als die durchschnittliche Anzahl von Spitzen (gemittelt über Versuche), die während eines kurzen Intervalls zwischen den Zeitpunkten t und t+Δt auftreten, geteilt durch die Dauer des Intervalls. Es funktioniert sowohl für stationäre als auch für zeitabhängige Reize. Um die zeitabhängige Feuerrate experimentell zu messen, zeichnet der Experimentator von einem Neuron auf, während er mit einer Eingabesequenz stimuliert. Dieselbe Stimulationssequenz wird mehrmals wiederholt und die neuronale Reaktion wird in einem Peri-Stimulus-Time-Histogramm (PSTH) aufgezeichnet. Die Zeit t wird in Bezug auf den Beginn der Stimulationssequenz gemessen. Das Δt muss groß genug sein (typischerweise im Bereich von einer oder einigen Millisekunden), damit es eine ausreichende Anzahl von Spitzen innerhalb des Intervalls gibt, um eine zuverlässige Schätzung des Durchschnitts zu erhalten. Die Anzahl des Auftretens von Spikes n K (t;t+Δt) summiert über alle Wiederholungen des Experiments dividiert durch die Anzahl K der Wiederholungen ist ein Maß für die typische Aktivität des Neurons zwischen dem Zeitpunkt t und t+Δt. Eine weitere Division durch die Intervalllänge Δt ergibt die zeitabhängige Feuerrate r(t) des Neurons, die der Spikedichte von PSTH entspricht ( Kap. 1.5 in ).

Bei ausreichend kleinem Δt ist r(t)Δt die durchschnittliche Anzahl von Spitzen, die zwischen den Zeitpunkten t und t+Δt über mehrere Versuche hinweg auftreten. Wenn Δt klein ist, wird es bei einem gegebenen Versuch nie mehr als eine Spitze innerhalb des Intervalls zwischen t und t+Δt geben. Dies bedeutet, dass r(t)Δt auch der Anteil der Versuche ist, bei denen zwischen diesen Zeiten eine Spitze aufgetreten ist. Äquivalent ist r(t)Δt die Wahrscheinlichkeit, dass während dieses Zeitintervalls eine Spitze auftritt.

Als experimentelles Verfahren ist die zeitabhängige Feuerratenmessung eine sinnvolle Methode zur Bewertung der neuronalen Aktivität, insbesondere bei zeitabhängigen Reizen. Das offensichtliche Problem bei diesem Ansatz besteht darin, dass es sich nicht um das von Neuronen im Gehirn verwendete Kodierungsschema handeln kann. Neuronen können nicht darauf warten, dass die Reize wiederholt auf genau dieselbe Weise präsentiert werden, bevor sie eine Reaktion erzeugen.

Dennoch kann die experimentelle Messung der zeitabhängigen Feuerungsrate sinnvoll sein, wenn große Populationen unabhängiger Neuronen denselben Reiz erhalten. Anstatt von einer Population von N Neuronen in einem einzelnen Durchlauf aufzuzeichnen, ist es experimentell einfacher, von einem einzelnen Neuron aufzuzeichnen und über N wiederholte Durchläufe zu mitteln. Somit beruht die zeitabhängige Feuerratencodierung auf der impliziten Annahme, dass es immer Populationen von Neuronen gibt.

Zeitliche Kodierung

Wenn präzise Spitze - Timing oder Hochfrequenz - Brennratenschwankungen Informationen tragen gefunden wird , wird der Code neuronaler oft als zeitliches Code identifiziert. Eine Reihe von Studien hat ergeben, dass die zeitliche Auflösung des neuronalen Codes im Millisekundenbereich liegt, was darauf hindeutet, dass ein präzises Spike-Timing ein wichtiges Element bei der neuronalen Codierung ist. Solche Codes, die über die Zeit zwischen Spikes kommunizieren, werden auch als Interpulse-Intervall-Codes bezeichnet und wurden durch neuere Studien unterstützt.

Neuronen weisen hochfrequente Fluktuationen der Feuerraten auf, die Rauschen sein können oder Informationen tragen könnten. Ratencodierungsmodelle legen nahe, dass diese Unregelmäßigkeiten Rauschen sind, während zeitliche Codierungsmodelle nahelegen, dass sie Informationen codieren. Wenn das Nervensystem nur Geschwindigkeitscodes verwendet hätte, um Informationen zu übermitteln, wäre eine konsistentere, regelmäßige Feuerrate evolutionär vorteilhaft gewesen, und Neuronen hätten diesen Code gegenüber anderen weniger robusten Optionen verwendet. Die zeitliche Codierung liefert eine alternative Erklärung für das „Rauschen“, was darauf hindeutet, dass sie tatsächlich Informationen codiert und die neuronale Verarbeitung beeinflusst. Um diese Idee zu modellieren, können binäre Symbole verwendet werden, um die Spitzen zu markieren: 1 für eine Spitze, 0 für keine Spitze. Zeitliche Codierung ermöglicht die Sequenz 000111000111 bis mittlere etwas anderes 001100110011, obwohl die mittlere Feuerrate für beide Sequenzen die gleiche ist, bei 6 Spikes / 10 ms. bis vor kurzem hatten die Wissenschaftler die meisten Wert auf Ratencodierung als Erklärung für setzen postsynaptischen mögliche Muster. Allerdings Funktionen des Gehirns sind zeitlich präzise als die Verwendung von nur Rate - Codierung scheint zu ermöglichen. Mit anderen Worten, könnten wichtige Informationen aufgrund der Unfähigkeit des alle verfügbaren Informationen der Spitze zu erfassen Ratencode verloren Außerdem sind die Reaktionen zwischen ähnlichen (aber nicht identischen) Stimuli unterschiedlich genug, um darauf hinzuweisen, dass die unterschiedlichen Muster von Spikes ein höheres Informationsvolumen als möglich enthalten in einen Preiscode aufzunehmen.

Temporale Codes (auch als Spike-Codes bezeichnet ) verwenden diejenigen Merkmale der Spiking-Aktivität, die nicht durch die Feuerrate beschrieben werden können. Zum Beispiel Zeit bis zum ersten Spike nach Beginn des Stimulus, Zündphase in Bezug auf Hintergrundoszillationen, Charakteristiken basierend auf dem zweiten und höheren statistischen Momenten der ISI- Wahrscheinlichkeitsverteilung , Spike-Zufälligkeit oder präzise getimte Gruppen von Spikes ( temporale Muster ) sind Kandidaten für temporale Codes. Da es im Nervensystem keinen absoluten Zeitbezug gibt, werden die Informationen entweder in Bezug auf das relative Timing von Spikes in einer Neuronenpopulation (zeitliche Muster) oder in Bezug auf eine laufende Gehirnschwingung übertragen . (Phase des Auslösens) Eine Art und Weise, in der temporale Codes in Gegenwart neuronaler Oszillationen dekodiert werden , besteht darin, dass Spitzen, die in bestimmten Phasen eines oszillatorischen Zyklus auftreten, das postsynaptische Neuron effektiver depolarisieren .

Die zeitliche Struktur einer durch einen Stimulus hervorgerufenen Impulsfolge oder Feuerungsrate wird sowohl durch die Dynamik des Stimulus als auch durch die Natur des neuronalen Kodierungsprozesses bestimmt. Stimuli, die sich schnell ändern, neigen dazu, präzise zeitlich abgestimmte Spitzen (und sich schnell ändernde Feuerraten in PSTHs) zu erzeugen, unabhängig davon, welche neuronale Codierungsstrategie verwendet wird. Zeitliche Kodierung im engeren Sinne bezeichnet eine zeitliche Präzision der Reaktion, die sich nicht allein aus der Dynamik des Reizes ergibt, sondern sich dennoch auf Eigenschaften des Reizes bezieht. Das Wechselspiel zwischen Reiz- und Kodierungsdynamik erschwert die Identifizierung eines zeitlichen Codes.

Bei der zeitlichen Kodierung kann das Lernen durch aktivitätsabhängige synaptische Verzögerungsmodifikationen erklärt werden. Die Modifikationen können selbst nicht nur von Spike-Raten (Ratencodierung) sondern auch von Spike-Timing-Mustern (temporale Codierung) abhängen, dh ein Spezialfall von Spike-Timing-abhängiger Plastizität sein .

Die Frage der zeitlichen Codierung ist verschieden und unabhängig von der Frage der Independent-Spike-Codierung. Wenn jeder Spike unabhängig von allen anderen Spikes im Zug ist, wird der zeitliche Charakter des neuronalen Codes durch das Verhalten der zeitabhängigen Feuerrate r(t) bestimmt. Wenn sich r(t) langsam mit der Zeit ändert, wird der Code typischerweise als Ratencode bezeichnet, und wenn er sich schnell ändert, wird der Code als temporal bezeichnet.

Zeitliche Kodierung in sensorischen Systemen

Bei sehr kurzen Reizen kann die maximale Feuerrate eines Neurons nicht schnell genug sein, um mehr als einen einzelnen Spike zu erzeugen. Aufgrund der Informationsdichte über den abgekürzten Reiz, die in diesem einzelnen Spike enthalten ist, scheint es, dass der Zeitpunkt des Spikes selbst mehr Informationen liefern müsste als nur die durchschnittliche Häufigkeit von Aktionspotentialen über einen bestimmten Zeitraum. Dieses Modell ist besonders wichtig für die Schalllokalisierung , die im Gehirn in der Größenordnung von Millisekunden auftritt. Das Gehirn muss aufgrund einer relativ kurzen neuronalen Reaktion eine große Menge an Informationen erhalten. Wenn außerdem niedrige Feuerraten in der Größenordnung von zehn Spitzen pro Sekunde von einer beliebig engen Codierung für verschiedene Stimuli unterschieden werden müssen, muss ein Neuron, das versucht, diese beiden Stimuli zu unterscheiden, möglicherweise eine Sekunde oder länger warten, um genügend Informationen zu sammeln. Dies steht nicht im Einklang mit zahlreichen Organismen, die in der Lage sind, im Zeitrahmen von Millisekunden zwischen Stimuli zu unterscheiden, was darauf hindeutet, dass ein Tarifcode nicht das einzige Modell ist, das am Werk ist.

Um die schnelle Kodierung visueller Reize zu erklären, wurde vorgeschlagen, dass Neuronen der Netzhaut visuelle Informationen in der Latenzzeit zwischen Reizbeginn und erstem Aktionspotential kodieren, auch Latenzzeit bis zum ersten Spike oder Zeit bis zum ersten Spike genannt. Diese Art der zeitlichen Kodierung wurde auch im auditiven und somatosensorischen System nachgewiesen. Der Hauptnachteil eines solchen Kodierungsschemas ist seine Empfindlichkeit gegenüber intrinsischen neuronalen Fluktuationen. Im primären visuellen Kortex von Makaken stellte sich heraus, dass der Zeitpunkt des ersten Spikes relativ zum Beginn des Stimulus mehr Informationen lieferte als das Intervall zwischen den Spikes. Das Interspike-Intervall könnte jedoch verwendet werden, um zusätzliche Informationen zu codieren, was besonders wichtig ist, wenn die Spikerate ihre Grenze erreicht, wie in Situationen mit hohem Kontrast. Aus diesem Grund kann die zeitliche Codierung eher eine Rolle bei der Codierung definierter Kanten als gradueller Übergänge spielen.

Das gustatorische System von Säugetieren ist aufgrund seiner ziemlich unterschiedlichen Reize und der leicht erkennbaren Reaktionen des Organismus nützlich, um die zeitliche Kodierung zu untersuchen. Zeitlich codierte Informationen können einem Organismus helfen, zwischen verschiedenen Geschmacksstoffen derselben Kategorie (süß, bitter, sauer, salzig, umami) zu unterscheiden, die sehr ähnliche Reaktionen in Bezug auf die Anzahl der Spikes hervorrufen. Die zeitliche Komponente des von jedem Geschmacksstoff hervorgerufenen Musters kann verwendet werden, um seine Identität zu bestimmen (z. B. der Unterschied zwischen zwei bitteren Geschmacksstoffen, wie zum Beispiel Chinin und Denatonium). Auf diese Weise können im gustatorischen System sowohl Ratenkodierung als auch zeitliche Kodierung verwendet werden – Rate für den grundlegenden Geschmackstyp, temporal für die spezifischere Differenzierung. Forschungen über das Geschmackssystem von Säugetieren haben gezeigt, dass eine Fülle von Informationen in zeitlichen Mustern über Neuronenpopulationen hinweg vorhanden ist, und diese Informationen unterscheiden sich von denen, die durch Ratencodierungsschemata bestimmt werden. Gruppen von Neuronen können sich als Reaktion auf einen Stimulus synchronisieren. In Studien, die sich mit dem vorderen kortikalen Teil des Gehirns bei Primaten befassten, wurden in kleinen Populationen von Neuronen präzise Muster mit kurzen Zeitskalen von nur wenigen Millisekunden Länge gefunden, die mit bestimmten Verhaltensweisen der Informationsverarbeitung korrelierten. Aus den Mustern konnten jedoch nur wenige Informationen ermittelt werden; Eine mögliche Theorie ist, dass sie die Verarbeitung höherer Ordnung im Gehirn darstellen.

Wie beim visuellen System schien in Mitral-/Büschelzellen im Riechkolben von Mäusen die Latenzzeit des ersten Spikes relativ zum Beginn einer Schnüffelaktion einen Großteil der Informationen über einen Geruch zu kodieren. Diese Strategie der Spike-Latenz ermöglicht eine schnelle Identifizierung und Reaktion auf einen Geruchsstoff. Darüber hinaus weisen einige Mitral-/Büschelzellen spezifische Zündmuster für bestimmte Geruchsstoffe auf. Diese Art von Zusatzinformationen könnte bei der Erkennung eines bestimmten Geruchs helfen, ist aber nicht unbedingt erforderlich, da die durchschnittliche Anzahl von Spikes während des Schnüffelns des Tieres ebenfalls ein guter Identifikator war. In gleicher Weise zeigten Experimente mit dem Geruchssystem von Kaninchen unterschiedliche Muster, die mit verschiedenen Untergruppen von Geruchsstoffen korrelierten, und ein ähnliches Ergebnis wurde in Experimenten mit dem Geruchssystem von Heuschrecken erhalten.

Temporale Codierungsanwendungen

Die Spezifität der zeitlichen Kodierung erfordert eine hoch entwickelte Technologie, um informative, zuverlässige, experimentelle Daten zu messen. Fortschritte in der Optogenetik ermöglichen es Neurologen, Spitzen in einzelnen Neuronen zu kontrollieren und eine elektrische und räumliche Einzelzellauflösung zu bieten. Blaues Licht bewirkt beispielsweise, dass sich der lichtgesteuerte Ionenkanal Channelrhodopsin öffnet, die Zelle depolarisiert und eine Spitze erzeugt. Wenn die Zelle kein blaues Licht wahrnimmt, schließt sich der Kanal und das Neuron hört auf zu spitzen. Das Muster der Spikes entspricht dem Muster der Blaulichtreize. Durch das Einfügen von Channelrhodopsin-Gensequenzen in Maus-DNA können Forscher Spikes und damit bestimmte Verhaltensweisen der Maus kontrollieren (z. B. die Maus dazu bringen, nach links abzubiegen). Durch die Optogenetik verfügen Forscher über die Werkzeuge, um unterschiedliche zeitliche Codes in einem Neuron zu bewirken, während die gleiche mittlere Feuerungsrate beibehalten wird, und können dadurch testen, ob in bestimmten neuronalen Schaltkreisen eine zeitliche Kodierung auftritt oder nicht.

Die optogenetische Technologie hat auch das Potenzial, die Korrektur von Spike-Anomalien an der Wurzel mehrerer neurologischer und psychologischer Störungen zu ermöglichen. Wenn Neuronen Informationen in individuellen Spike-Timing-Mustern codieren, könnten Schlüsselsignale übersehen werden, indem versucht wird, den Code zu knacken, während nur die mittleren Feuerraten betrachtet werden. Das Verständnis aller zeitlich kodierten Aspekte des neuralen Codes und die Replikation dieser Sequenzen in Neuronen könnte eine bessere Kontrolle und Behandlung neurologischer Störungen wie Depression , Schizophrenie und Parkinson-Krankheit ermöglichen . Die Regulierung der Spike-Intervalle in einzelnen Zellen kontrolliert die Gehirnaktivität genauer als die intravenöse Zugabe von pharmakologischen Wirkstoffen.

Zündphasencode

Phase-of-Firing-Code ist ein neuronales Codierungsschema, das den Spike- Count-Code mit einer auf Schwingungen basierenden Zeitreferenz kombiniert . Dieser Codetyp berücksichtigt eine Zeitmarke für jede Spitze gemäß einer Zeitreferenz basierend auf der Phase lokaler fortlaufender Schwingungen bei niedrigen oder hohen Frequenzen.

Es wurde gezeigt, dass Neuronen in einigen kortikalen sensorischen Bereichen reichhaltige naturalistische Stimuli in Bezug auf ihre Spike-Zeiten relativ zur Phase laufender oszillatorischer Fluktuationen des Netzwerks und nicht nur in Bezug auf ihre Spike-Zahl kodieren. Die lokalen Feldpotentialsignale spiegeln Populations-(Netzwerk-)Oszillationen wider. Der Zündphasencode wird oft als ein zeitlicher Code kategorisiert, obwohl die für Spikes (dh die Netzoszillationsphase) verwendete Zeitbezeichnung eine niedrig aufgelöste (grobkörnige) Referenz für die Zeit ist. Dadurch reichen oft nur vier diskrete Werte für die Phase aus, um den gesamten Informationsgehalt in einem solchen Code bezüglich der Phase von Schwingungen bei niedrigen Frequenzen darzustellen. Der Phase-of-Firing-Code basiert lose auf den Phasenpräzessionsphänomenen , die in ortsgebundenen Zellen des Hippocampus beobachtet werden . Ein weiteres Merkmal dieses Codes besteht darin, dass Neuronen eine bevorzugte Reihenfolge des Spikens zwischen einer Gruppe von sensorischen Neuronen einhalten, was zu einer Feuersequenz führt.

Es wurde gezeigt, dass Phasencode im visuellen Kortex auch hochfrequente Schwingungen beinhaltet . Innerhalb eines Zyklus der Gamma-Oszillation hat jedes Neuron seine eigene bevorzugte relative Feuerzeit. Als Ergebnis erzeugt eine ganze Population von Neuronen eine Feuersequenz, die eine Dauer von bis zu etwa 15 ms hat.

Bevölkerungscodierung

Populationskodierung ist eine Methode zur Darstellung von Stimuli unter Verwendung der gemeinsamen Aktivitäten einer Reihe von Neuronen. Bei der Populationscodierung weist jedes Neuron eine Verteilung von Antworten über einen bestimmten Satz von Eingaben auf, und die Antworten vieler Neuronen können kombiniert werden, um einen gewissen Wert über die Eingaben zu bestimmen. Aus theoretischer Sicht ist die Populationscodierung eines der wenigen mathematisch gut formulierten Probleme der Neurowissenschaften. Es erfasst die wesentlichen Merkmale der neuronalen Kodierung und ist dennoch einfach genug für eine theoretische Analyse. Experimentelle Studien haben gezeigt, dass dieses Kodierungsparadigma in den sensorischen und motorischen Bereichen des Gehirns weit verbreitet ist.

Im medial temporalen (MT) visuellen Bereich sind Neuronen beispielsweise auf die Bewegungsrichtung abgestimmt. Als Reaktion darauf, dass sich ein Objekt in eine bestimmte Richtung bewegt, feuern viele Neuronen in MT mit einem rauschverzerrten und glockenförmigen Aktivitätsmuster in der gesamten Bevölkerung. Die Bewegungsrichtung des Objekts wird aus der Populationsaktivität gewonnen, um gegen die Fluktuation, die im Signal eines einzelnen Neurons vorhanden ist, immun zu sein. Wenn Affen trainiert werden, einen Joystick in Richtung eines beleuchteten Ziels zu bewegen, feuert ein einzelnes Neuron in mehrere Zielrichtungen. Es feuert jedoch am schnellsten für eine Richtung und langsamer, je nachdem, wie nah das Ziel an der "bevorzugten" Richtung des Neurons war. Wenn jedes Neuron eine Bewegung in seine Vorzugsrichtung repräsentiert und die Vektorsumme aller Neuronen berechnet wird (jedes Neuron hat eine Feuerrate und eine Vorzugsrichtung), zeigt die Summe in die Bewegungsrichtung. Auf diese Weise kodiert die Population von Neuronen das Signal für die Bewegung. Dieser spezielle Populationscode wird als Populationsvektorkodierung bezeichnet .

Ort-Zeit-Populationscodes, die als Averaged-Localized-Synchronized-Response-(ALSR)-Code bezeichnet werden, wurden für die neuronale Darstellung von auditiven akustischen Reizen abgeleitet. Dies nutzt sowohl den Ort oder die Abstimmung innerhalb des Hörnervs als auch die Phasenverriegelung innerhalb jedes Hörnervs der Nervenfaser aus. Die erste ALSR-Darstellung war für Steady-State-Vokale; ALSR-Darstellungen von Tonhöhen- und Formantfrequenzen in komplexen, instationären Stimuli wurden später für stimmhafte Tonhöhen und Formantendarstellungen in Konsonanten-Vokal-Silben demonstriert. Der Vorteil solcher Darstellungen besteht darin, dass globale Merkmale wie Tonhöhen- oder Formantenübergangsprofile gleichzeitig über den gesamten Nerv sowohl über die Geschwindigkeits- als auch über die Ortscodierung als globale Merkmale dargestellt werden können.

Die Populationscodierung hat auch eine Reihe anderer Vorteile, einschließlich der Verringerung der Unsicherheit aufgrund neuronaler Variabilität und der Fähigkeit, eine Reihe verschiedener Reizattribute gleichzeitig darzustellen. Die Populationscodierung ist auch viel schneller als die Ratencodierung und kann Änderungen der Stimulusbedingungen nahezu augenblicklich widerspiegeln. Einzelne Neuronen in einer solchen Population haben typischerweise unterschiedliche, aber überlappende Selektivitäten, so dass viele Neuronen, aber nicht notwendigerweise alle, auf einen gegebenen Stimulus reagieren.

Typischerweise hat eine Codierfunktion einen Spitzenwert, so dass die Aktivität des Neurons am größten ist, wenn der Wahrnehmungswert nahe dem Spitzenwert liegt, und wird entsprechend für Werte, die weniger nahe am Spitzenwert liegen, reduziert. Daraus folgt, dass der tatsächlich wahrgenommene Wert aus dem gesamten Aktivitätsmuster in der Menge der Neuronen rekonstruiert werden kann. Vektorcodierung ist ein Beispiel für einfache Mittelwertbildung. Eine ausgefeiltere mathematische Technik zum Durchführen einer solchen Rekonstruktion ist das Verfahren der maximalen Wahrscheinlichkeit basierend auf einer multivariaten Verteilung der neuronalen Antworten. Diese Modelle können Unabhängigkeit, Korrelationen zweiter Ordnung oder noch detailliertere Abhängigkeiten annehmen, wie beispielsweise Modelle der maximalen Entropie höherer Ordnung oder Copulas .

Korrelationscodierung

Das Korrelationskodierungsmodell des neuronalen Feuerns behauptet, dass Korrelationen zwischen Aktionspotentialen oder "Spikes" innerhalb eines Spike-Zugs zusätzliche Informationen über das einfache Timing der Spikes hinaus tragen können. Frühe Arbeiten legten nahe, dass die Korrelation zwischen Spike-Trains die gesamte gegenseitige Information, die in den beiden Spike-Trains über ein Stimulus-Merkmal vorhanden ist, nur reduzieren und niemals erhöhen kann . Dies stellte sich jedoch später als falsch heraus. Die Korrelationsstruktur kann den Informationsgehalt erhöhen, wenn Rausch- und Signalkorrelationen entgegengesetzte Vorzeichen haben. Korrelationen können auch Informationen tragen, die in der durchschnittlichen Feuerungsrate von zwei Neuronenpaaren nicht vorhanden sind. Ein gutes Beispiel hierfür ist der mit Pentobarbital betäubte Hörkortex des Weißbüschelaffens, bei dem ein reiner Tonus eine Erhöhung der Anzahl korrelierter Spikes, aber keine Erhöhung der mittleren Feuerungsrate von Neuronenpaaren verursacht.

Unabhängige Spike-Codierung

Das Independent-Spike-Codierungsmodell des neuronalen Feuerns behauptet, dass jedes einzelne Aktionspotential oder "Spike" unabhängig von jedem anderen Spike innerhalb des Spike-Zuges ist .

Positionscodierung

Plot typischer Positionskodierung

Ein typischer Populationscode umfasst Neuronen mit einer Gaußschen Abstimmkurve, deren Mittelwerte linear mit der Reizintensität variieren, was bedeutet, dass das Neuron am stärksten (in Form von Spitzen pro Sekunde) auf einen Reiz nahe dem Mittelwert reagiert. Die tatsächliche Intensität konnte als Stimuluspegel wiedergewonnen werden, der dem Mittelwert des Neurons mit der größten Reaktion entspricht. Das den neuronalen Antworten innewohnende Rauschen bedeutet jedoch, dass eine Maximum-Likelihood-Schätzfunktion genauer ist.

Neuronale Antworten sind laut und unzuverlässig.

Diese Art von Code wird verwendet, um kontinuierliche Variablen wie Gelenkposition, Augenposition, Farbe oder Tonfrequenz zu codieren. Jedes einzelne Neuron ist zu verrauscht, um die Variable mit Ratencodierung getreu zu codieren, aber eine ganze Population gewährleistet eine größere Genauigkeit und Präzision. Bei einer Population von unimodalen Abstimmungskurven, dh mit einem einzelnen Peak, skaliert die Präzision typischerweise linear mit der Anzahl der Neuronen. Daher werden für die halbe Genauigkeit halb so viele Neuronen benötigt. Im Gegensatz dazu kann die Genauigkeit der Population exponentiell mit der Anzahl der Neuronen skalieren , wenn die Abstimmungskurven mehrere Spitzen aufweisen, wie in Gitterzellen , die den Raum darstellen. Dadurch wird die Anzahl der Neuronen, die für die gleiche Präzision erforderlich sind, stark reduziert.

Sparse Codierung

Der Sparse Code liegt vor, wenn jedes Element durch die starke Aktivierung einer relativ kleinen Gruppe von Neuronen kodiert wird. Für jedes zu codierende Element ist dies eine andere Teilmenge aller verfügbaren Neuronen. Im Gegensatz zur Sensor-Sparse-Codierung bedeutet die Sensor-Dense-Codierung, dass alle Informationen von möglichen Sensorpositionen bekannt sind.

Infolgedessen kann sich die Sparseness auf die zeitliche Sparseness ("eine relativ kleine Anzahl von Zeitperioden sind aktiv") oder auf die Sparseness in einer aktivierten Population von Neuronen konzentrieren. Im letzteren Fall kann dies in einem Zeitraum als die Anzahl der aktivierten Neuronen relativ zur Gesamtzahl der Neuronen in der Population definiert werden. Dies scheint ein Markenzeichen neuronaler Berechnungen zu sein, da im Vergleich zu herkömmlichen Computern Informationen massiv über Neuronen verteilt sind. Eine spärliche Codierung natürlicher Bilder erzeugt Wavelet- ähnliche orientierte Filter, die den rezeptiven Feldern einfacher Zellen im visuellen Kortex ähneln. Die Kapazität von Sparse-Codes kann durch gleichzeitige Verwendung von temporaler Codierung, wie sie im Geruchssystem der Heuschrecke gefunden wird, erhöht werden.

Bei einem potentiell großen Satz von Eingabemustern versuchen Sparse-Codierungsalgorithmen (zB Sparse Autoencoder ) automatisch eine kleine Anzahl repräsentativer Muster zu finden, die, wenn sie in den richtigen Proportionen kombiniert werden, die ursprünglichen Eingabemuster reproduzieren. Die spärliche Codierung für die Eingabe besteht dann aus diesen repräsentativen Mustern. Zum Beispiel kann die sehr große Menge englischer Sätze durch eine kleine Anzahl von Symbolen (dh Buchstaben, Zahlen, Satzzeichen und Leerzeichen) codiert werden, die in einer bestimmten Reihenfolge für einen bestimmten Satz kombiniert werden Symbole.

Lineares generatives Modell

Die meisten Modelle von Sparse Coding basieren auf dem linearen generativen Modell. In diesem Modell werden die Symbole linear kombiniert, um die Eingabe anzunähern.

Formaler gesagt besteht das Ziel der spärlichen Codierung bei einem gegebenen k-dimensionalen Satz reell nummerierter Eingabevektoren darin, n k-dimensionale Basisvektoren zusammen mit einem spärlichen n-dimensionalen Vektor von Gewichten oder Koeffizienten für jeden Eingabevektor zu bestimmen , so dass a Linearkombination der Basisvektoren mit durch die Koeffizienten gegebenen Proportionen ergibt eine enge Annäherung an den Eingabevektor: .

Die von Algorithmen erzeugten Kodierungen, die ein lineares generatives Modell implementieren, können in Kodierungen mit weicher Dichte und solche mit harter Dichte eingeteilt werden . Diese beziehen sich auf die Verteilung von Basisvektorkoeffizienten für typische Eingaben. Eine Codierung mit weicher Sparseness hat eine glatte Gauss- ähnliche Verteilung, aber spitzer als Gaussian, mit vielen Nullwerten, einigen kleinen Absolutwerten, weniger größeren Absolutwerten und sehr wenigen sehr großen Absolutwerten. Somit sind viele der Basisvektoren aktiv. Harte Sparseness hingegen zeigt an, dass viele Nullwerte, keine oder kaum kleine Absolutwerte, weniger größere Absolutwerte und sehr wenige sehr große Absolutwerte vorhanden sind und somit wenige Basisvektoren aktiv sind. Das ist aus metabolischer Sicht reizvoll: Es wird weniger Energie verbraucht, wenn weniger Neuronen feuern.

Ein weiteres Maß für die Kodierung ist, ob sie kritisch vollständig oder übervollständig ist . Wenn die Anzahl der Basisvektoren n gleich der Dimensionalität k der Eingabemenge ist, wird die Codierung als kritisch vollständig bezeichnet. In diesem Fall führen sanfte Änderungen des Eingabevektors zu abrupten Änderungen der Koeffizienten, und die Codierung ist nicht in der Lage, kleine Skalierungen, kleine Übersetzungen oder Rauschen in den Eingaben elegant zu handhaben. Wenn jedoch die Anzahl der Basisvektoren größer ist als die Dimensionalität der Eingabemenge, ist die Codierung übervollständig . Übervollständige Codierungen interpolieren glatt zwischen Eingangsvektoren und sind robust gegenüber Eingangsrauschen. Der menschliche primäre visuelle Kortex wird auf einen Faktor von 500 als übervollständig geschätzt, so dass beispielsweise ein 14 x 14 Eingabefeld (ein 196-dimensionaler Raum) von ungefähr 100.000 Neuronen kodiert wird.

Andere Modelle basieren auf Matching Pursuit , einem spärlichen Approximationsalgorithmus , der die "am besten passenden" Projektionen mehrdimensionaler Daten findet, und Dictionary Learning , einem Repräsentationslernverfahren, das darauf abzielt, eine spärliche Matrixdarstellung der Eingabedaten in Form eines linearen Kombination von Grundelementen sowie diese Grundelemente selbst.

Biologische Beweise

Sparse Coding kann eine allgemeine Strategie neuronaler Systeme sein, um die Speicherkapazität zu erhöhen. Um sich an ihre Umgebung anzupassen, müssen Tiere lernen, welche Reize mit Belohnungen oder Bestrafungen verbunden sind und diese verstärkten Reize von ähnlichen, aber irrelevanten unterscheiden. Solche Aufgaben erfordern die Implementierung reizspezifischer assoziativer Erinnerungen, in denen nur wenige Neuronen aus einer Population auf einen gegebenen Reiz reagieren und jedes Neuron nur auf wenige Reize von allen möglichen Reizen reagiert.

Theoretische Arbeiten zu spärlichem verteiltem Speicher haben vorgeschlagen, dass spärliche Codierung die Kapazität des assoziativen Gedächtnisses erhöht, indem Überlappungen zwischen Repräsentationen reduziert werden. Experimentell wurden spärliche Darstellungen von sensorischen Informationen in vielen Systemen beobachtet, einschließlich Sehen, Hören, Tasten und Riechen. Trotz der sich häufenden Beweise für eine weit verbreitete spärliche Kodierung und theoretischer Argumente für ihre Bedeutung war es jedoch schwierig zu zeigen, dass eine spärliche Kodierung die Stimulus-Spezifität des assoziativen Gedächtnisses verbessert.

Im Riechsystem von Drosophila wird angenommen , dass die spärliche Geruchscodierung durch die Kenyon-Zellen des Pilzkörpers eine große Anzahl präzise adressierbarer Orte für die Speicherung geruchsspezifischer Erinnerungen erzeugt. Sparseness wird durch einen negativen Rückkopplungskreis zwischen Kenyon-Zellen und GABAergen anterior gepaarten lateralen (APL) Neuronen gesteuert . Die systematische Aktivierung und Blockade jedes Beins dieses Rückkopplungskreises zeigt, dass Kenyon-Zellen APL-Neuronen aktivieren und APL-Neuronen Kenyon-Zellen hemmen. Das Unterbrechen der Kenyon-Zelle-APL-Feedback-Schleife verringert die spärlichen Geruchsreaktionen der Kenyon-Zelle, erhöht die Korrelationen zwischen den Gerüchen und verhindert, dass Fliegen lernen, ähnliche, aber nicht unähnliche Gerüche zu unterscheiden. Diese Ergebnisse legen nahe, dass die Rückkopplungshemmung die Aktivität von Kenyon-Zellen unterdrückt, um eine spärliche, dekorrelierte Geruchscodierung und damit die Geruchsspezifität von Erinnerungen aufrechtzuerhalten.

Siehe auch

Verweise

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