Nukleomorph - Nucleomorph

Diagramm eines Chloroplasten mit vier Membranen, der ein Nukleomorph enthält.

Nukleomorphe sind kleine, rudimentäre eukaryotische Kerne, die zwischen den inneren und äußeren Membranpaaren in bestimmten Plastiden gefunden werden . Es wird angenommen, dass es sich um Überreste primitiver Rot- und Grünalgenkerne handelt, die von einem größeren Eukaryoten verschlungen wurden. Da das Nukleomorph zwischen zwei Membransätzen liegt, unterstützen Nukleomorphe die endosymbiotische Theorie und sind ein Beweis dafür, dass die Plastiden, die sie enthalten, komplexe Plastiden sind . Zwei Membransätze weisen darauf hin, dass das Plastid, ein Prokaryont, von einem Eukaryonten, einer Alge, verschlungen wurde, die dann von einem anderen Eukaryonten, der Wirtszelle, verschlungen wurde, was den Plastiden zu einem Beispiel für sekundäre Endosymbiose macht.

Organismen mit bekannten Nukleomorphen

Bisher sind nur zwei monophyletische Gruppen von Organismen bekannt, die Plastiden mit einem Restkern oder Nukleomorph enthalten: die Kryptomonaden der Supergruppe Chromista und die Chlorarachniophyten der Supergruppe Rhizaria , die beide Beispiele für sequenzierte nukleomorphe Genome haben. Untersuchungen zur genomischen Organisation und zur molekularen Phylogenie haben gezeigt, dass der Nukleomorph der Kryptomonaden früher der Kern einer Rotalge war , während der Nukleomorph der Chlorarchniophyten der Kern einer Grünalge war . In beiden Organismengruppen stammen die Plastiden von eingehüllten photoautotrophen Eukaryoten .

Von den zwei bekannten Plastiden, die Nukleomorphe enthalten, haben beide vier Membranen, wobei der Nukleomorph im periplastidialen Kompartiment residiert , ein Beweis dafür, dass er von einem Eukaryoten durch Phagozytose verschlungen wurde .

Darüber hinaus haben einige Arten innerhalb der Dinoflagellaten , die eine tertiäre Endosymbiose durchlaufen haben, auch Endosymbionten mit sowohl einem Zellkern als auch Mitochondrien.

Nukleomorphes Genom

Nukleomorphe stellen einige der kleinsten Genome dar, die jemals sequenziert wurden. Nachdem die Rot- oder Grünalge von einer Kryptomonade bzw. einem Chlorarachniophyten verschlungen wurde , wurde ihr Genom reduziert. Die nukleomorphen Genome von Kryptomonaden und Chlorarachniophyten konvergierten von größeren Genomen auf eine ähnliche Größe. Sie behielten nur drei Chromosomen und viele Gene wurden in den Zellkern der Wirtszelle übertragen, während andere vollständig verloren gingen. Chlorarachniophyten enthalten ein nukleomorphes Genom, das diploid ist, und Kryptomonaden enthalten ein nukleomorphes Genom, das tetraploid ist. Die einzigartige Kombination von Wirtszelle und komplexem Plastid führt zu Zellen mit vier Genomen: zwei prokaryontischen Genomen ( Mitochondrium und Plastid der Rot- oder Grünalge) und zwei eukaryontischen Genomen (Kern der Wirtszelle und Nukleomorph).

Die Modell-Kryptomonade Guillardia theta wurde zu einem wichtigen Schwerpunkt für Wissenschaftler, die Nukleomorphe untersuchen. Seine vollständige Nukleomorph-Sequenz wurde 2001 veröffentlicht und beträgt 551 Kbp. Die G. theta- Sequenz gab Aufschluss darüber, welche Gene in Nukleomorphen zurückgehalten wurden. Die meisten Gene, die in die Wirtszelle wanderten, waren an der Proteinsynthese beteiligt und hinterließen ein kompaktes Genom mit meist Einzelkopie-„Haushalts“-Genen (die Transkription, Translation, Proteinfaltung und -abbau und -spleißen beeinflussen) und keine beweglichen Elemente. Das Genom enthält 513 Gene, von denen 465 für Protein kodieren. Dreißig Gene gelten als „Plastiden“-Gene, die für Plastidenproteine ​​kodieren.

Die Genomsequenz eines anderen Organismus, des Chlorarachniophyten Bigelowiella natans, weist darauf hin, dass sein Nukleomorph wahrscheinlich der Restkern einer Grünalge ist, während der Nukleomorph in G. theta wahrscheinlich von einer Rotalge stammt. Das Genom von B. natans ist mit etwa 373 Kbp kleiner als das von G. theta und enthält 293 Protein-kodierende Gene im Vergleich zu den 465 Genen in G. theta . B. natans hat auch nur 17 Gene, die für Plastidenproteine ​​kodieren, wiederum weniger als G. theta . Vergleiche zwischen den beiden Organismen haben gezeigt, dass B. natans signifikant mehr Introns enthält (852) als G. theta (17). B. natans hatte auch kleinere Introns im Bereich von 18-21 bp, während die Introns von G. theta von 42-52 bp reichten.

Sowohl die Genome von B. natans als auch G. theta weisen neben der Eliminierung von Genen und ihrer geringen Größe, einschließlich einer erhöhten Zusammensetzung von Adenin (A) und Thymin (T), und hoher Substitutionsraten Hinweise auf eine Genomreduktion auf.

Persistenz von Nukleomorphen

Es gibt keine dokumentierten Fälle von rudimentären Kernen in anderen sekundären Plastiden enthaltenden Organismen, aber sie wurden unabhängig in den Kryptomonaden und Chlorarachniophyten beibehalten. Plastiden-Gentransfer findet in vielen Organismen häufig statt, und es ist ungewöhnlich, dass diese Nukleomorphe nicht vollständig verschwunden sind. Eine Theorie, warum haben diese nucleomorphs nicht verschwunden , wie sie in anderen Gruppen ist , dass Introns in nucleomorphs nicht durch Wirt erkannt Spliceosomen , weil sie zu klein sind und daher nicht geschnitten werden kann und später in Wirts - DNA integriert.

Nukleomorphe kodieren auch oft für viele ihrer eigenen kritischen Funktionen, wie Transkription und Translation. Einige sagen, dass der Nukleomorph bestehen bleibt, solange im Nukleomorph ein Gen existiert, das für die Funktion des Plastiden notwendige Proteine ​​kodiert, die nicht von der Wirtszelle produziert werden.

Siehe auch

• Endosymbiont

Verweise

Externe Links

• Einblick in die Vielfalt und Evolution des Cryptomonad-Nucleomorph-Genoms
• Cryptophyta bei NCBI Taxbrowser
• Cercozoa im NCBI Taxbrowser

Laut GenBank Release 164 (Feb 2008) gibt es 13 Cercozoa- und 181 Cryptophyta-Einträge (ein Eintrag ist die Übermittlung einer Sequenz an die öffentliche Sequenzdatenbank DDBJ/EMBL/GenBank). Die meisten sequenzierten Organismen waren:

Guillardia theta: 54;
Rhodomonas salina: 18;
Cryptomonas sp.: 15;
Chlorarachniophyceae sp.:10;
Cryptomonas paramecium: 9;
Cryptomonas erosa: 7.

Beachten Sie, dass die im ersten Abschnitt verwendete Taxonomie wahrscheinlich veraltet ist. Siehe Links zu NCBI TaxBrowser für die aktuelle Taxonomie