Ommatidium - Ommatidium
Die Facettenaugen von Gliederfüßern wie Insekten , Krebstieren und Tausendfüßlern bestehen aus Einheiten namens Ommatidien (Singular: Ommatidium ). Ein Ommatidium enthält eine Ansammlung von Photorezeptorzellen, die von Stützzellen und Pigmentzellen umgeben sind. Der äußere Teil des Ommatidiums ist mit einer transparenten Hornhaut überzogen . Jedes Ommatidium wird von einem Axonbündel (meist bestehend aus 6–9 Axonen , je nach Anzahl der Rhabdomere ) innerviert und versorgt das Gehirn mit einem Bildelement . Aus diesen unabhängigen Bildelementen bildet das Gehirn ein Bild. Die Zahl der Ommatidien im Auge hängt von der Art von Arthropoden und reicht von so niedrig wie 5 wie in der Antarktis Assel Glyptonotus antarcticus oder eine Handvoll in der primitiven Zygentoma auf rund 30.000 in größeren Anisoptera Libellen und einige Sphingidae Motten .
Ommatidien haben typischerweise einen sechseckigen Querschnitt und sind ungefähr zehnmal länger als breit. Der Durchmesser ist an der Oberfläche am größten und verjüngt sich zum inneren Ende hin. An der Außenfläche befindet sich eine Hornhaut, darunter ein Pseudokegel, der das Licht weiter fokussiert. Hornhaut und Pseudokonus bilden die äußeren zehn Prozent der Länge des Ommatidiums.
Die spezifische Zusammensetzung von Ommatidien oder Augeneinheiten variiert zwischen verschiedenen Organismen. Das Schmetterlings-Facettenauge besteht aus mehreren Ommatidien, von denen jede aus neun Photorezeptorzellen (nummeriert von R1–R9), primären und sekundären Pigmentzellen besteht. Nymphalid- Schmetterlinge haben die einfachste Augen-Ommatidium-Struktur, bestehend aus acht Photorezeptorzellen (R1–R8) und einer winzigen R9-Zelle, die in einer anderen Schicht organisiert ist. Diese "R-Zellen" packen das Ommatidium fest. Der Teil der R-Zellen an der Mittelachse des Ommatidiums bildet zusammen einen Lichtleiter, eine transparente Röhre, die als Rhabdom bezeichnet wird.
Obwohl das Facettenauge von Drosophila aus über 16.000 Zellen besteht, ist es ein einfaches, sich wiederholendes Muster von 700 bis 750 Ommatidien, das in der Imaginalscheibe des Larvenauges initiiert wird. Jedes Ommatidium besteht aus 14 benachbarten Zellen: 8 Photorezeptorneuronen im Kern, 4 nicht-neuronale Zapfenzellen und 2 primäre Pigmentzellen. Ein hexagonales Gitter aus Pigmentzellen isoliert den Ommatidienkern von benachbarten Ommatidien, um die Abdeckung des Gesichtsfeldes zu optimieren, was somit die Sehschärfe von Drosophila beeinflusst .
Bei echten Fliegen hat sich das Rhabdom in sieben unabhängige Rhabdomere aufgeteilt (es gibt tatsächlich acht, aber die beiden zentralen Rhabdomere, die für das Farbsehen verantwortlich sind, sitzen übereinander), so dass in jedem Ommatidium ein kleines umgekehrtes 7-Pixel-Bild entsteht. Gleichzeitig werden die Rhabdomer in benachbarten Ommatidien so ausgerichtet, dass das Sichtfeld innerhalb eines Ommatidiums das gleiche ist wie zwischen Ommatidien. Der Vorteil dieser Anordnung besteht darin, dass dieselbe Sehachse von einem größeren Bereich des Auges abgetastet wird, wodurch die Empfindlichkeit um den Faktor sieben erhöht wird, ohne das Auge zu vergrößern oder seine Schärfe zu verringern. Um dies zu erreichen, musste auch das Auge neu verdrahtet werden, so dass die Axonbündel um 180 Grad verdreht (reinvertiert) sind und jedes Rhabdomer mit denen der sechs benachbarten Ommatidien vereint ist, die dieselbe Sehachse teilen. Auf der Ebene der Lamina – dem ersten optischen Verarbeitungszentrum des Insektengehirns – werden die Signale also genauso eingegeben wie bei einem normalen Appositions-Facettenauge, aber das Bild wird verbessert. Diese visuelle Anordnung wird als neuronale Superposition bezeichnet .
Da ein Bild des Facettenauges aus den unabhängigen Bildelementen der Ommatidien entsteht, ist es wichtig, dass die Ommatidien nur auf den unmittelbar vor ihnen liegenden Teil der Szene reagieren. Um zu verhindern, dass schräg einfallendes Licht von dem eingedrungenen Ommatidium oder einem der benachbarten Ommatidien erkannt wird, sind sechs Pigmentzellen vorhanden. Die Pigmentzellen säumen die Außenseite jedes Ommatidiums. Jede Pigmentzelle befindet sich an der Spitze der Sechsecke und kleidet so die Außenseite von drei Ommatidien aus. Schräg einfallendes Licht durchdringt den dünnen Querschnitt der Photorezeptorzelle mit nur einer winzigen Chance, diese anzuregen, und wird von der Pigmentzelle absorbiert, bevor es in ein benachbartes Ommatidium eindringen kann. Bei vielen Arten wird bei schlechten Lichtverhältnissen das Pigment entzogen, so dass Licht, das in das Auge eindringt, von einer von mehreren Ommatidien erkannt werden kann. Dies verbessert die Lichterkennung, verringert jedoch die Auflösung.
Die Größe der Ommatidien variiert je nach Art, reicht jedoch von 5 bis 50 Mikrometer. Die Rhabdome in ihnen können einen Querschnitt von mindestens 1,x Mikrometer haben, wobei die Kategorie "klein" in einigen artenübergreifenden Studien denen unter 2 Mikrometer zugeordnet wird. Ein Mikrolinsenarray kann als elementare, biomimetische Analogie zu Ommatidien angesehen werden.
Mechanismus der Augenbestimmung
Die Bestimmung des retinalen Zellschicksals beruht eher auf einer positionellen Zell-Zell-Signalgebung, die Signaltransduktionswege aktiviert, als auf der Zelllinie. Ein Zell-Zell-Signal , das von R8-Photorezeptoren (bereits differenzierten Netzhautzellen) jedes Ommatidiums freigesetzt wird, wird von benachbarten Vorläuferzellen der Netzhaut empfangen und stimuliert deren Einbau in sich entwickelnde Ommatidien. Die undifferenzierten Netzhautzellen wählen ihr geeignetes Zellschicksal basierend auf ihrer Position mit ihren differenzierten Nachbarn aus. Das lokale Signal, Wachstumsfaktor Spitz, aktiviert den Signaltransduktionsweg des epidermalen Wachstumsfaktorrezeptors (EGFR) und initiiert eine Kaskade von Ereignissen, die zur Transkription von Genen führt, die an der Bestimmung des Zellschicksals beteiligt sind. Dieser Prozess führt zur Induktion von Zellschicksalen, ausgehend von den R8-Photorezeptorneuronen und schreitet fort zur sequentiellen Rekrutierung benachbarter undifferenzierter Zellen. Die ersten sieben benachbarten Zellen erhalten R8-Signale, um sich als Photorezeptorneuronen zu differenzieren, gefolgt von der Rekrutierung der vier nicht-neuronalen Zapfenzellen.