Herkunft der Vögel - Origin of birds

Das Berliner Exemplar von Archaeopteryx lithographica

Die wissenschaftliche Frage, innerhalb welcher größeren Tiergruppe sich Vögel entwickelt haben, wird traditionell als „ Ursprung der Vögel “ bezeichnet. Die vorliegende wissenschaftliche Konsens ist , dass Vögel eine Gruppe sind Maniraptora Theropoden Dinosaurier , die ihren Ursprung in der Mesozoikum .

Eine enge Beziehung zwischen Vögeln und Dinosauriern wurde erstmals im 19. Jahrhundert nach der Entdeckung des Urvogels Archaeopteryx in Deutschland vorgeschlagen. Vögel und ausgestorbene Nicht-Vogel-Dinosaurier teilen viele einzigartige Skelettmerkmale. Darüber hinaus wurden Fossilien von mehr als dreißig Arten von Nicht-Vogel-Dinosauriern mit erhaltenen Federn gesammelt. Es gibt sogar sehr kleine Dinosaurier, wie Microraptor und Anchiornis , die lange, mit Flügeln versehene Arm- und Beinfedern haben, die Flügel bilden. Auch die jurassische basale Avialane Pedopenna zeigt diese langen Fußfedern . Der Paläontologe Lawrence Witmer kam 2009 zu dem Schluss, dass diese Beweise ausreichen, um zu zeigen, dass die Evolution der Vögel ein vierflügeliges Stadium durchlaufen hat. Fossile Beweise zeigen auch, dass Vögel und Dinosaurier gemeinsame Merkmale wie hohle, pneumatisierte Knochen , Gastrolithen im Verdauungssystem , Nestbau und Brutverhalten haben .

Obwohl die Herkunft von Vögeln in der Evolutionsbiologie historisch ein umstrittenes Thema war , bestreiten nur wenige Wissenschaftler immer noch die dinosaurierische Herkunft von Vögeln, was auf eine Abstammung von anderen Arten von Archosaurier- Reptilien hindeutet . Innerhalb des Konsenses, der die Abstammung der Dinosaurier unterstützt, ist die genaue Abfolge evolutionärer Ereignisse, die zu den frühen Vögeln innerhalb der Maniraptoran-Theropoden geführt haben, umstritten. Der Ursprung des Vogelflugs ist eine separate, aber verwandte Frage, für die es auch mehrere vorgeschlagene Antworten gibt.

Forschungsgeschichte

Huxley, Archaeopteryx und frühe Forschung

Thomas Henry Huxley (1825–1895)

Die wissenschaftliche Untersuchung des Ursprungs von Vögeln begann kurz nach der Veröffentlichung von Charles Darwins Buch On the Origin of Species im Jahr 1859 . Im Jahr 1860 wurde eine versteinerte Feder in entdeckt Deutschland ‚s spätes Jura Solnhofen Kalkstein . Christian Erich Hermann von Meyer beschrieb diese Feder im nächsten Jahr als Archaeopteryx lithographica . Richard Owen beschrieb 1863 ein fast vollständiges Skelett und erkannte es trotz vieler an Reptilien erinnernder Merkmale , einschließlich klauenförmiger Vorderbeine und eines langen, knöchernen Schwanzes , als Vogel .

Der Biologe Thomas Henry Huxley , bekannt als "Darwin's Bulldog", wegen seiner beharrlichen Unterstützung der neuen Evolutionstheorie durch natürliche Selektion, griff Archaeopteryx fast sofort als Übergangsfossil zwischen Vögeln und Reptilien auf. Ab 1868 und nach früheren Vorschlägen von Karl Gegenbaur und Edward Drinker Cope führte Huxley detaillierte Vergleiche von Archaeopteryx mit verschiedenen prähistorischen Reptilien durch und stellte fest, dass es Dinosauriern wie Hypsilophodon und Compsognathus am ähnlichsten war . Die Entdeckung des ikonischen "Berliner Exemplars" des Archaeopteryx in den späten 1870er Jahren mit einem Satz Reptilienzähne lieferte weitere Beweise. Wie Cope schlug Huxley eine evolutionäre Beziehung zwischen Vögeln und Dinosauriern vor. Obwohl Huxley vom sehr einflussreichen Owen abgelehnt wurde, wurden seine Schlussfolgerungen von vielen Biologen akzeptiert, darunter Baron Franz Nopcsa , während andere, insbesondere Harry Seeley , argumentierten, dass die Ähnlichkeiten auf konvergente Evolution zurückzuführen seien .

Heilmann und die Thecodont-Hypothese

Ein Wendepunkt kam zu Beginn des 20. Jahrhunderts mit den Schriften von Gerhard Heilmann aus Dänemark . Als Künstler von Beruf hatte Heilmann ein wissenschaftliches Interesse an Vögeln und veröffentlichte von 1913 bis 1916, aufbauend auf früheren Arbeiten von Othenio Abel , die Ergebnisse seiner Forschungen in mehreren Teilen, die sich mit Anatomie, Embryologie , Verhalten, Paläontologie und Evolution befassten Vögel. Sein Werk, ursprünglich auf Dänisch als Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning geschrieben , wurde zusammengestellt, ins Englische übersetzt und 1926 als The Origin of Birds veröffentlicht .

Heilmanns hypothetische Illustration eines kämpfenden ' Proaves ' von 1916

Wie Huxley verglich Heilmann Archaeopteryx und andere Vögel mit einer erschöpfenden Liste prähistorischer Reptilien und kam auch zu dem Schluss, dass theropode Dinosaurier wie Compsognathus am ähnlichsten waren. Heilmann stellte jedoch fest, dass Vögel Schlüsselbeine (Kragenknochen) hatten, die zu einem Knochen namens Furcula ("Querlenker" ) verschmolzen waren , und während Schlüsselbeine bei primitiveren Reptilien bekannt waren, waren sie bei Dinosauriern noch nicht erkannt worden. Da er fest an das Dollosche Gesetz glaubte , das besagt, dass die Evolution nicht umkehrbar ist, konnte Heilmann nicht akzeptieren, dass Schlüsselbeine bei Dinosauriern verloren gingen und sich bei Vögeln neu entwickelten. Er war daher gezwungen, Dinosaurier als Vogelvorfahren auszuschließen und alle ihre Ähnlichkeiten der konvergenten Evolution zuzuschreiben . Heilmann stellte fest, dass Vogelvorfahren stattdessen unter den primitiveren „ Thecodont-Reptilien gefunden würden . Heilmanns äußerst gründliche Herangehensweise sorgte dafür, dass sein Buch zu einem Klassiker auf diesem Gebiet wurde und seine Schlussfolgerungen zur Vogelherkunft, wie bei den meisten anderen Themen, von fast allen Evolutionsbiologen für die nächsten vier Jahrzehnte akzeptiert wurden.

Schlüsselbeine sind relativ empfindliche Knochen und daher in Gefahr, zerstört oder zumindest bis zur Unkenntlichkeit beschädigt zu werden. Dennoch waren einige fossile Schlüsselbeine von Theropoden tatsächlich ausgegraben worden, bevor Heilmann sein Buch schrieb, aber diese waren falsch identifiziert worden. Das Fehlen von Schlüsselbeinen bei Dinosauriern wurde trotz der Entdeckung von Schlüsselbeinen beim primitiven Theropoden Segisaurus im Jahr 1936 zur orthodoxen Ansicht . Der nächste Bericht über Schlüsselbeine bei Dinosauriern war 1983 in einem russischen Artikel.

Anders als Heilmann glaubte, akzeptieren Paläontologen heute, dass Schlüsselbeine und in den meisten Fällen Furculae ein Standardmerkmal nicht nur von Theropoden, sondern auch von Saurisch- Dinosauriern sind. Bis Ende 2007 wurden verknöcherte Furculae (dh aus Knochen statt Knorpel ) in allen Arten von Theropoden gefunden, mit Ausnahme der basalsten, Eoraptor und Herrerasaurus . Der ursprüngliche Bericht über eine Furcula beim primitiven Theropoden Segisaurus (1936) wurde durch eine erneute Untersuchung im Jahr 2005 bestätigt. Auch bei Massospondylus , einem Sauropodomorph aus dem frühen Jura, wurden verbundene, furculaartige Schlüsselbeine gefunden .

Ostrom, Deinonychus und die Dinosaurier-Renaissance

Die Ähnlichkeit der Vorderbeine von Deinonychus (links) und Archaeopteryx (rechts) veranlasste John Ostrom , die Verbindung zwischen Dinosauriern und Vögeln wiederzubeleben.

Nach der Entdeckung eines neuen Theropoden-Dinosauriers im Jahr 1964 in Montana begann sich das Blatt gegen die 'Thecodont'-Hypothese zu wenden . Im Jahr 1969 wurde dieser Dinosaurier von John Ostrom von der Yale University beschrieben und Deinonychus genannt . Im nächsten Jahr beschrieb Ostrom ein Exemplar von Pterodactylus im niederländischen Teyler Museum als weiteres Skelett von Archaeopteryx . Das Exemplar bestand hauptsächlich aus einem einzigen Flügel und seine Beschreibung machte Ostrom auf die Ähnlichkeiten zwischen den Handgelenken von Archaeopteryx und Deinonychus aufmerksam .

1972 stellte der britische Paläontologe Alick Walker die Hypothese auf, dass Vögel nicht von "Thecodonten", sondern von Krokodil- Vorfahren wie Sphenosuchus abstammen . Ostroms Arbeit sowohl mit Theropoden als auch mit frühen Vögeln führte ihn Mitte der 1970er Jahre dazu, mit einer Reihe von Veröffentlichungen zu reagieren, in denen er die vielen Ähnlichkeiten zwischen Vögeln und Theropoden-Dinosauriern darlegte und die Ideen wiederbelebte, die Huxley über ein Jahrhundert zuvor vorgebracht hatte. Ostroms Anerkennung der Dinosaurier-Vorfahren der Vögel, zusammen mit anderen neuen Ideen über den Stoffwechsel, das Aktivitätsniveau und die elterliche Fürsorge von Dinosauriern, begann die sogenannte Dinosaurier-Renaissance , die in den 1970er Jahren begann und bis heute andauert.

Ostroms Enthüllungen fielen auch mit der zunehmenden Übernahme der phylogenetischen Systematik ( Kladistik ) zusammen, die in den 1960er Jahren mit den Arbeiten von Willi Hennig begann . Die Kladistik ist eine genaue Methode, um Arten streng nach ihren evolutionären Beziehungen zu ordnen, die durch die Bestimmung des evolutionären Baumes berechnet werden, der die geringste Anzahl von Änderungen ihrer anatomischen Eigenschaften impliziert. In den 1980er Jahren wurde die kladistische Methodik zum ersten Mal von Jacques Gauthier und anderen auf die Dinosaurier-Phylogenie angewendet , was eindeutig zeigte, dass Vögel eine abgeleitete Gruppe von Theropoden-Dinosauriern waren. Frühe Analysen legten nahe, dass Dromaeosauriden-Theropoden wie Deinonychus besonders eng mit Vögeln verwandt waren, ein Ergebnis, das seitdem vielfach bestätigt wurde.

Gefiederte Dinosaurier in China

Fossil von Sinosauropteryx prima

In den frühen 1990er Jahren wurden in mehreren geologischen Formationen der frühen Kreidezeit in der nordostchinesischen Provinz Liaoning spektakulär erhaltene Vogelfossilien entdeckt . 1996 beschrieben chinesische Paläontologen Sinosauropteryx als neue Vogelgattung aus der Yixian-Formation , aber dieses Tier wurde schnell als basaler Theropoden-Dinosaurier erkannt, der eng mit Compsognathus verwandt ist . Überraschenderweise war sein Körper von langen filamentösen Strukturen bedeckt. Diese wurden als "Protofedern" bezeichnet und als homolog mit den fortgeschritteneren Federn von Vögeln angesehen, obwohl einige Wissenschaftler dieser Einschätzung nicht zustimmen. Chinesische und nordamerikanische Wissenschaftler beschrieben Caudipteryx und Protarchaeopteryx kurz darauf. Basierend auf den Skelettmerkmalen waren diese Tiere Nicht-Vogel-Dinosaurier, aber ihre Überreste trugen voll ausgebildete Federn, die denen von Vögeln sehr ähnelten. " Archaeoraptor ", der 1999 in einer Ausgabe von National Geographic ohne Peer Review beschrieben wurde , stellte sich als geschmuggelte Fälschung heraus, aber legale und illegale Überreste strömen weiterhin aus dem Yixian. Federn oder "Protofedern" wurden auf einer Vielzahl von Theropoden im Yixian gefunden, und die Entdeckungen von extrem vogelähnlichen Nicht-Vogel-Dinosauriern sowie nicht-Vogel-Dinosaurier-ähnlichen primitiven Vögeln haben die morphologische Lücke fast vollständig geschlossen zwischen Nicht-Vogel-Theropoden und Vögeln.

Ziffernhomologie

Es gibt eine Debatte zwischen embryologists und Paläontologen , ob die Hände von Theropoden Dinosaurier und Vögel im Wesentlichen verschieden sind, basierend auf phalangeal zählt, eine Zählung der Anzahl der Phalangen (Fingerknochen) in der Hand. Dies ist ein wichtiges und heftig umstrittenes Forschungsgebiet, da seine Ergebnisse den Konsens, dass Vögel (Nachkommen von) Dinosauriern sind, in Frage stellen könnten.

Embryologen und einige Paläontologen, die sich der Vogel-Dinosaurier-Verbindung widersetzen, haben auf der Grundlage mehrerer Studien über die Entwicklung im Ei seit langem die Ziffern der Vögel II-III-IV nummeriert. Dies basiert auf der Tatsache, dass bei den meisten Amnioten der erste Finger , der sich in einer 5-Finger-Hand bildet, der vierte Finger ist, der eine Hauptachse entwickelt. Daher haben Embryologen die primäre Achse bei Vögeln als Ziffer IV identifiziert und die überlebenden Ziffern als II-III-IV. Die Fossilien der Hände von fortgeschrittenen Theropoden ( Tetanurae ) scheinen die Ziffern I-II-III zu haben (einige Gattungen innerhalb der Avetheropoda haben auch eine reduzierte Ziffer IV). Wenn dies zutrifft, ist die II-III-IV-Entwicklung der Finger bei Vögeln ein Hinweis auf die Abstammung von Theropoden (Dinosauriern). Ohne eine ontogenetische (entwicklungsbedingte) Grundlage, um definitiv zu sagen , welche Finger welche an einer Theropodenhand sind (da heute keine nicht-vogelartigen Theropoden wachsen und sich entwickeln beobachtet werden), ist die Kennzeichnung der Theropodenhand nicht absolut schlüssig.

Paläontologen haben traditionell Vogelziffern als I-II-III identifiziert. Sie argumentieren, dass die Ziffern der Vögel nach der konservierten Phalangealformel die Nummern I-II-III haben, genau wie die der Theropoden-Dinosaurier. Die Phalangealzahl für Archosaurier beträgt 2-3-4-5-3; viele Archosaurier-Linien haben eine reduzierte Anzahl von Ziffern, aber die gleiche Phalangealformel in den verbleibenden Ziffern. Mit anderen Worten, Paläontologen behaupten, dass Archosaurier verschiedener Abstammungslinien dazu neigen, die gleichen Finger zu verlieren, wenn ein Fingerverlust auftritt, von außen nach innen. Die drei Finger von Dromaeosauriern und Archaeopteryx haben die gleiche Phalangealformel I-II-III wie die Finger I-II-III von basalen Archosauriern. Daher wären die verlorenen Ziffern V und IV. Wenn dies zutrifft, würden moderne Vögel auch die Ziffern I-II-III besitzen. Außerdem schlug eine Veröffentlichung von 1999 eine Rahmenverschiebung in den Ziffern der Theropodenlinie vor, die zu Vögeln führt (wodurch die Ziffer I in Ziffer II, II zu III usw. umgewandelt wird). Solche Frame-Verschiebungen sind jedoch bei Amnioten selten und hätten – um mit dem Theropodenursprung von Vögeln in Einklang zu sein – ausschließlich in den Vorderbeinen der Vogel-Theropoden-Linie und nicht in den Hinterbeinen auftreten müssen (ein Zustand, der bei jedem Tier unbekannt ist). Dies nennt man Lateral Digit Reduction (LDR) versus Bilaterale Digit Reduction (BDR) (siehe auch Limusaurus ).

Eine kleine Minderheit, die unter dem Akronym BAND (Birds Are Not Dinosaurs) bekannt ist, darunter die Ornithologen Alan Feduccia und Larry Martin , behauptet weiterhin, dass Vögel näher mit früheren Reptilien wie Longisquama oder Euparkeria verwandt sind als mit Dinosauriern. Embryologische Studien zur Vogelentwicklungsbiologie haben Fragen zur Ziffernhomologie bei den Vorderbeinen von Vögeln und Dinosauriern aufgeworfen. Aufgrund der überzeugenden Beweise durch vergleichende Anatomie und Phylogenetik sowie der dramatischen gefiederten Dinosaurierfossilien aus China genießt die Idee, dass Vögel abgeleitete Dinosaurier sind, die zuerst von Huxley und später von Nopcsa und Ostrom verfochten wurde, fast einstimmige Unterstützung unter Paläontologen von heute.

Thermogene Muskelhypothese

Eine Veröffentlichung aus dem Jahr 2011 schlug vor, dass die Selektion für die Expansion der Skelettmuskulatur und nicht die Evolution des Fluges die treibende Kraft für die Entstehung dieser Klade war. Die Muskeln wurden in prospektiv größeren endothermen saurians , nach dieser Hypothese, als Reaktion auf den Verlust des Vertebraten mitochondrialen Entkopplungsprotein , UCP1 , welches thermogene . Bei Säugetieren wirkt UCP1 im braunen Fettgewebe , um Neugeborene vor Unterkühlung zu schützen . Bei modernen Vögeln hat die Skelettmuskulatur eine ähnliche Funktion und es wird angenommen, dass sie dies bei ihren Vorfahren getan hat. In dieser Ansicht Bipedie und andere Vogelskelettveränderungen waren Nebenwirkungen von Muskel Hyperplasie , mit weiteren evolutionären Veränderungen der vorderen Gliedmaßen, einschließlich Anpassung für den Flug oder Schwimmen, und Rudiment , wobei Nebenfolgen von zwei leggedness.

Phylogenie

Archaeopteryx gilt historisch als der erste Vogel oder Urvogel . Obwohl neuere Fossilienfunde die Lücke zwischen Theropoden und Archaeopteryx sowie die Lücke zwischen Archaeopteryx und modernen Vögeln füllten , verwenden phylogenetische Taxonomen in Übereinstimmung mit der Tradition fast immer Archaeopteryx als Spezifizierer, um Aves zu definieren. Aves wurde seltener als eine Kronengruppe definiert, die nur aus modernen Vögeln besteht. Fast alle Paläontologen betrachten Vögel als coelurosaurische Theropoden- Dinosaurier . Innerhalb von Coelurosauria haben mehrere kladistische Analysen Unterstützung für eine Klade namens Maniraptora gefunden , die aus Therizinosauroiden , Oviraptorosauriern , Troodontiden , Dromaeosauriden und Vögeln besteht. Von diesen sind Dromaeosauriden und Troodontiden normalerweise in der Klade Deinonychosauria vereint , die eine Schwestergruppe der Vögel ist (zusammen die Knotenklade Eumaniraptora bildend ) innerhalb der Stammklade Paraves .

Andere Studien haben alternative Phylogenien vorgeschlagen, in denen bestimmte Gruppen von Dinosauriern, die normalerweise als Nicht-Vogel gelten, sich aus den Vorfahren von Vögeln entwickelt haben könnten. Eine Analyse aus dem Jahr 2002 ergab beispielsweise, dass Oviraptorosaurier basale Vögel waren. Alvarezsaurids , die aus Asien und Amerika bekannt sind , wurden unterschiedlich als basale Maniraptorane, Paravianer, das Schwestertaxon der Ornithomimosaurier sowie als spezialisierte Frühaufsteher klassifiziert . Die ursprünglich als Frühvogel beschriebene Gattung Rahonavis wurde in mehreren Studien als nicht-vogelartige Dromaeosaurier identifiziert. Dromaeosauriden und Troodontiden selbst sollen auch innerhalb von Aves liegen und nicht nur außerhalb.

Verbindet Vögel und Dinosaurier

Viele anatomische Merkmale werden von Vögeln und Theropoden-Dinosauriern geteilt.

Gefieder

Archaeopteryx , das erste gute Beispiel eines "gefiederten Dinosauriers", wurde 1861 entdeckt. Das erste Exemplar wurde im Solnhofener Kalkstein in Süddeutschland gefunden, einer Lagerstätte , einer seltenen und bemerkenswerten geologischen Formation, die für ihre hervorragend detaillierten Fossilien bekannt ist. Archaeopteryx ist ein Übergangsfossil , mit Merkmalen, die eindeutig zwischen denen von nicht-Vogel-Theropoden und Vögeln liegen . Nur zwei Jahre nach Darwins bahnbrechender Entstehung der Arten entdeckt , hat seine Entdeckung die aufkommende Debatte zwischen den Befürwortern der Evolutionsbiologie und des Kreationismus angespornt. Dieser frühe Vogel ist so dinosaurierartig, dass ohne einen deutlichen Eindruck von Federn im umgebenden Gestein mindestens ein Exemplar mit Compsognathus verwechselt wurde.

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Schaufel
Nachfeder
Hohlwelle
(Calamus)
Teile einer Feder

Seit den 1990er Jahren wurden eine Reihe weiterer gefiederter Dinosaurier gefunden, die die enge Verwandtschaft zwischen Dinosauriern und modernen Vögeln noch stärker belegen. Die ersten von ihnen wurden ursprünglich als einfache filamentöse Protofedern beschrieben , die in Dinosaurier-Linien als primitiv wie Compsognathiden und Tyrannosauroiden beschrieben wurden . Allerdings wurden bald darauf auch bei Nicht-Avial-Dinosaurier Federn gefunden, die von denen moderner Vögel nicht zu unterscheiden waren.

Eine kleine Minderheit von Forschern hat behauptet, dass die einfachen filamentösen "Protofeather" -Strukturen einfach das Ergebnis der Zersetzung von Kollagenfasern unter der Haut der Dinosaurier oder in den Flossen entlang ihres Rückens sind, und dass Arten mit unbestreitbaren Federn, wie Oviraptorosaurier und Dromaeosaurier, sind keine Dinosaurier, sondern echte Vögel, die nichts mit Dinosauriern zu tun haben. Eine Mehrheit der Studien kam jedoch zu dem Schluss, dass gefiederte Dinosaurier tatsächlich Dinosaurier sind und dass die einfacheren Filamente unbestreitbarer Theropoden einfache Federn darstellen. Einige Forscher haben das Vorhandensein von farbtragendem Melanin in den Strukturen nachgewiesen – was in Federn, aber nicht in Kollagenfasern zu erwarten wäre. Andere haben anhand von Studien zur modernen Vogelzersetzung gezeigt, dass selbst fortschrittliche Federn fadenförmig erscheinen, wenn sie den während der Fossilisierung erfahrenen Quetschkräften ausgesetzt sind, und dass die vermeintlichen "Protofedern" möglicherweise komplexer waren als bisher angenommen. Eine eingehende Untersuchung der "Protofedern" von Sinosauropteryx prima zeigte, dass einzelne Federn aus einem zentralen Federkiel ( Rachis ) bestanden, von dem dünnere Widerhaken abzweigten, ähnlich, aber primitiver in der Struktur als moderne Vogelfedern.

Fossiler Abguss von NGMC 91, einem wahrscheinlichen Exemplar von Sinornithosaurus

Skelett

Da Federn oft mit Vögeln in Verbindung gebracht werden, werden gefiederte Dinosaurier oft als das fehlende Glied zwischen Vögeln und Dinosauriern angepriesen . Die von beiden Gruppen geteilten multiplen Skelettmerkmale stellen jedoch das wichtigere Bindeglied für Paläontologen dar . Darüber hinaus wird immer deutlicher, dass die Beziehung zwischen Vögeln und Dinosauriern und die Evolution des Fluges komplexere Themen sind als bisher angenommen. Während beispielsweise einst angenommen wurde, dass sich Vögel in einer linearen Progression aus Dinosauriern entwickelt haben, kommen einige Wissenschaftler, insbesondere Gregory S. Paul , zu dem Schluss, dass sich Dinosaurier wie die Dromaeosaurier möglicherweise aus Vögeln entwickelt haben und die Flugfähigkeit verloren haben, während sie ihre Federn behalten in ähnlicher Weise wie der moderne Strauß und andere Laufvögel .

Vergleiche von Vogel- und Dinosaurierskeletten sowie kladistische Analysen bestärken die Argumente für die Verbindung, insbesondere für einen Zweig der Theropoden, der Maniraptor genannt wird . Skelettähnliche Ähnlichkeiten umfassen Hals, Schambein , Handgelenk (halbmondförmige Handwurzel ), Arm- und Brustgürtel , Schulterblatt , Schlüsselbein und Brustbein .

Eine Studie, in der embryonale, juvenile und adulte Archosaurier-Schädel verglichen wurden, kam zu dem Schluss, dass Vogelschädel von denen von Theropoden- Dinosauriern durch Progenese abgeleitet werden , eine Art pädomorpher Heterochronie , die zur Beibehaltung der jugendlichen Merkmale ihrer Vorfahren führte.

Lunge

Vergleich zwischen den Luftsäcken von Majungasaurus und einem Vogel (Ente)

Laut einer Untersuchung von Patrick M. O'Connor von der Ohio University hatten große fleischfressende Dinosaurier ein komplexes System von Luftsäcken, das denen bei modernen Vögeln ähnelt . Bei Theropoden-Dinosauriern (Fleischfressern, die auf zwei Beinen gingen und vogelähnliche Füße hatten) pumpten flexible Weichteilluftsäcke wahrscheinlich Luft durch die steifen Lungen, wie es bei Vögeln der Fall ist. "Was einst offiziell als einzigartig für Vögel galt, war in irgendeiner Form bei den Vorfahren der Vögel vorhanden", sagte O'Connor.

Herz

Computertomographie (CT)-Scans, die im Jahr 2000 der Brusthöhle eines Exemplars des Ornithopoden Thescelosaurus durchgeführt wurden, fanden die offensichtlichen Überreste eines komplexen vierkammerigen Herzens, ähnlich denen, die bei heutigen Säugetieren und Vögeln zu finden sind. Die Idee ist in der wissenschaftlichen Gemeinschaft umstritten, wird als schlechte Anatomie oder einfach als Wunschdenken kritisiert.

Eine 2011 veröffentlichte Studie wendete mehrere Untersuchungslinien zur Frage der Identität des Objekts an, darunter fortschrittlichere CT-Scans, Histologie , Röntgenbeugung , Röntgen-Photoelektronenspektroskopie und Rasterelektronenmikroskopie . Anhand dieser Methoden stellten die Autoren fest, dass: die innere Struktur des Objekts keine Kammern umfasst, sondern aus drei unverbundenen Bereichen aus Material geringerer Dichte besteht und nicht mit der Struktur eines Straußenherzens vergleichbar ist ; die "Wände" bestehen aus Sedimentmineralien, von denen nicht bekannt ist, dass sie in biologischen Systemen produziert werden, wie Goethit, Feldspatmineralien , Quarz und Gips sowie einigen Pflanzenfragmenten; Kohlenstoff , Stickstoff und Phosphor , für das Leben wichtige chemische Elemente , fehlten in ihren Proben; und Herzzellstrukturen fehlten. Es gab einen möglichen Patch mit tierischen Zellstrukturen. Die Autoren stellten fest, dass ihre Daten die Identifizierung als eine Konkretion von Sand aus der Bestattungsumgebung und nicht aus dem Herzen unterstützten, mit der Möglichkeit, dass isolierte Gewebebereiche erhalten blieben.

Die Frage, wie dieser Fund die Stoffwechselrate und die innere Anatomie des Dinosauriers widerspiegelt, ist jedoch unabhängig von der Identität des Objekts strittig. Sowohl moderne Krokodile als auch Vögel , die nächsten lebenden Verwandten von Dinosauriern, haben vierkammerige Herzen (wenn auch in Krokodilen modifiziert), so dass Dinosaurier sie wahrscheinlich auch hatten; die Struktur ist nicht unbedingt an die Stoffwechselrate gebunden.

Schlafhaltung

Fossilien der Troodonten Mei und Sinornithoides belegen, dass die Dinosaurier wie bestimmte moderne Vögel mit unter den Armen versteckten Köpfen schliefen. Dieses Verhalten, das möglicherweise dazu beigetragen hat, den Kopf warm zu halten, ist auch für moderne Vögel charakteristisch.

Fortpflanzungsbiologie

Bei der Eiablage wachsen weibliche Vögel in ihren Gliedmaßen eine besondere Art von Knochen. Dieser Markknochen bildet sich als kalziumreiche Schicht im Inneren des harten äußeren Knochens und wird als Kalziumquelle für die Herstellung von Eierschalen verwendet. Das Vorhandensein von endostal abgeleitetem Knochengewebe, das die inneren Markhöhlen von Teilen der Hinterbeine eines Tyrannosaurus rex- Exemplars auskleidet, deutet darauf hin, dass T. rex ähnliche Fortpflanzungsstrategien verwendet und zeigt, dass das Exemplar weiblich ist. Weitere Forschungen haben Markknochen bei den Theropoden Allosaurus und Ornithopoden Tenontosaurus gefunden . Da die Linie der Dinosaurier, die Allosaurus und Tyrannosaurus umfasst, von der Linie abwich, die sehr früh in der Evolution der Dinosaurier zu Tenontosaurus führte , deutet dies darauf hin, dass Dinosaurier im Allgemeinen Markgewebe produzierten.

Aufzucht und Betreuung des Nachwuchses

Mehrere Citipati- Exemplare wurden gefunden, die über den Eiern in ihrem Nest ruhten, in einer Position, die am meisten an das Brüten erinnert .

Zahlreiche Dinosaurierarten, zum Beispiel Maiasaura , wurden in Herden gefunden, die sowohl sehr junge als auch erwachsene Individuen mischen, was auf reiche Interaktionen zwischen ihnen hindeutet.

Es wurde ein Dinosaurierembryo ohne Zähne gefunden, was darauf hindeutet, dass einige elterliche Sorgfalt erforderlich war, um den jungen Dinosaurier zu füttern, möglicherweise hat der erwachsene Dinosaurier Nahrung in den Mund des jungen Dinosauriers gewürgt ( siehe Altricial ). Dieses Verhalten wird bei zahlreichen Vogelarten beobachtet; Elternvögel würgen Nahrung in das Maul des Jungtiers.

Magensteine

Sowohl Vögel als auch Dinosaurier verwenden Muskelmagensteine . Diese Steine ​​werden von Tieren geschluckt, um die Verdauung zu unterstützen und Nahrung und harte Fasern abzubauen, sobald sie in den Magen gelangen. In Verbindung mit Fossilien werden Muskelmagensteine ​​als Gastrolithen bezeichnet . Muskelmagensteine ​​werden auch in einigen Fischen ( Meeräschen , Maifische und dem Gillaroo , einer Forellenart) und in Krokodilen gefunden.

Molekularer Nachweis

Bei mehreren Gelegenheiten wurde die Extraktion von DNA und Proteinen aus mesozoischen Dinosaurierfossilien behauptet, was einen Vergleich mit Vögeln ermöglicht. In Dinosaurierfossilien wurden vermutlich mehrere Proteine nachgewiesen, darunter Hämoglobin .

In der März - Ausgabe 2005 von Wissenschaft , Dr. Mary Higby Schweitzer und ihr Team gab die Entdeckung des flexiblen Materials tatsächliche Weichgewebe innerhalb eines 68 Millionen Jahre alten ähnelt Tyrannosaurus rex Beinknochen der Probe MOR 1125 von der Hell-Creek-Formation in Montana . Die sieben Kollagentypen , die aus den Knochenfragmenten gewonnen wurden , deuten im Vergleich zu Kollagendaten von lebenden Vögeln (insbesondere einem Huhn ) darauf hin, dass ältere Theropoden und Vögel eng verwandt sind. Das Weichgewebe ermöglichte einen molekularen Vergleich der Zellanatomie und der Proteinsequenzierung von Kollagengewebe , der 2007 veröffentlicht wurde, was beide darauf hinwies, dass T. rex und Vögel enger miteinander verwandt sind als beide mit Alligator . Eine zweite molekulare Studie bestätigte die Beziehung von Vögeln zu Dinosauriern solide, obwohl sie Vögel nicht wie erwartet innerhalb von Theropoda platzierte. In dieser Studie wurden acht zusätzliche Kollagensequenzen verwendet, die aus einem Oberschenkelknochen des "mumifizierten" Brachylophosaurus canadensis- Exemplars MOR 2598, einem Hadrosaurier, extrahiert wurden . Diese Ergebnisse waren jedoch sehr umstritten. Es wurden keine anderen Peptide aus dem Mesozoikum berichtet. 2008 wurde vermutet, dass es sich bei dem vermuteten Weichgewebe tatsächlich um einen bakteriellen Mikrofilm handelt. Als Reaktion darauf wurde argumentiert, dass genau diese Mikrofilme das Weichgewebe schützen. Ein weiterer Einwand war, dass die Ergebnisse durch eine Kontamination verursacht worden sein könnten. Im Jahr 2015 wurden die Peptide unter kontrollierteren Bedingungen zum Schutz vor Kontamination immer noch identifiziert. Im Jahr 2017 fand eine Studie heraus, dass im Knochen des modernen Straußes ein Peptid vorhanden war, das mit dem identisch war, das in den Tyrannosaurus- und Brachylophosaurus- Exemplaren gefunden wurde, was die Gefahr einer Kreuzkontamination unterstreicht.

Über die erfolgreiche Extraktion alter DNA aus Dinosaurierfossilien wurde bei zwei verschiedenen Gelegenheiten berichtet, aber bei weiterer Inspektion und Begutachtung konnte keiner dieser Berichte bestätigt werden.

Ursprung des Vogelflugs

Debatten über den Ursprung des Vogelflugs sind fast so alt wie die Idee, dass Vögel aus Dinosauriern hervorgegangen sind , die kurz nach der Entdeckung des Archaeopteryx im Jahr 1862 aufkam. Seitdem haben zwei Theorien die meisten Diskussionen dominiert: die kursorische ("von Grund auf" ") Theorie schlägt vor, dass Vögel sich aus kleinen, schnellen Raubtieren entwickelt haben, die auf dem Boden liefen; Die Theorie der Baumbewohner ("von den Bäumen abwärts") schlägt vor, dass sich der Motorflug aus dem kraftlosen Gleiten von baumbewohnenden (baumkletternden) Tieren entwickelt hat. Eine neuere Theorie, "Wing-Assisted Incline Running" (WAIR), ist eine Variante der kursorischen Theorie und schlägt vor, dass Flügel ihre aerodynamischen Funktionen aufgrund der Notwendigkeit entwickelt haben, sehr steile Hänge wie Bäume schnell hochzulaufen, was Helfen Sie kleinen gefiederten Dinosauriern, vor Raubtieren zu fliehen.

Im März 2018 berichteten Wissenschaftler, dass Archaeopteryx wahrscheinlich flugfähig ist , jedoch auf eine Weise, die sich wesentlich von der moderner Vögel unterscheidet .

Cursorielle ("von Grund auf") Theorie

Rekonstruktion von Rahonavis , einem bodenbewohnenden gefiederten Dinosaurier, von dem einige Forscher glauben, dass er gut für den Flug gerüstet war

Die kursorische Theorie des Ursprungs des Fluges wurde zuerst von Samuel Wendell Williston vorgeschlagen und von Baron Nopcsa ausgearbeitet . Diese Hypothese schlägt vor, dass einige schnell laufende Tiere mit langen Schwänzen ihre Arme benutzten, um beim Laufen das Gleichgewicht zu halten. Moderne Versionen dieser Theorie unterscheiden sich in vielen Details von der Williston-Nopcsa-Version, hauptsächlich aufgrund von Entdeckungen seit Nopcsas Zeit.

Nopcsa stellte die Theorie auf, dass eine Vergrößerung der Oberfläche der ausgestreckten Arme kleinen Raubtieren geholfen haben könnte, ihr Gleichgewicht zu halten, und dass sich die Schuppen der Unterarme verlängerten und sich zu Federn entwickelten. Die Federn könnten auch verwendet worden sein, um Insekten oder andere Beutetiere zu fangen. Nach und nach sprangen die Tiere über längere Strecken, unterstützt von ihren sich entwickelnden Flügeln. Nopcsa schlug auch drei Stufen in der Evolution des Fluges vor. Zuerst entwickelten Tiere den passiven Flug, bei dem sich entwickelnde Flügelstrukturen als eine Art Fallschirm dienten . Zweitens erreichten sie einen aktiven Flug, indem sie mit den Flügeln schlugen. Als Beispiel für diese zweite Stufe verwendete er Archaeopteryx . Schließlich erlangten Vögel die Fähigkeit zu schweben.

Vorgeschlagene Flugentwicklung in einem Buch von 1922: Tetrapteryx, Archaeopteryx , Hypothetical Stage, Modern Bird

Derzeit wird angenommen, dass Federn nicht aus Schuppen entstanden sind, da Federn aus verschiedenen Proteinen bestehen . Im Ernst, Nopcsas Theorie geht davon aus, dass sich Federn als Teil der Evolution des Fluges entwickelt haben, und neuere Entdeckungen beweisen, dass diese Annahme falsch ist.

Federn sind bei Coelurosaurier-Dinosauriern (einschließlich des frühen Tyrannosaurier Dilong ) sehr verbreitet . Moderne Vögel werden von fast allen Paläontologen als Coelurosaurier eingestuft, jedoch nicht von einigen wenigen Ornithologen . Die moderne Version der Hypothese "von Grund auf" argumentiert, dass die Vorfahren der Vögel kleine, gefiederte , bodenlaufende Raubdinosaurier waren (eher wie Straßenläufer in ihrem Jagdstil), die ihre Vorderbeine zum Gleichgewicht nutzten, während sie Beute jagten, und dass die Vorderbeine und Federn entwickelten sich später auf eine Weise, die Gleiten und dann Motorflug ermöglichte. Zu den am häufigsten vorgeschlagenen ursprünglichen Funktionen von Federn gehören die Wärmedämmung und das Wettbewerbsverhalten, wie bei modernen Vögeln.

Alle Archaeopteryx- Fossilien stammen aus Meeressedimenten, und es wurde vermutet, dass Flügel den Vögeln geholfen haben könnten, in der Art der Jesus-Christus-Eidechse ( gemeiner Basilisk ) über Wasser zu laufen .

Die jüngsten Widerlegungen der Hypothese "von Grund auf" versuchen, die Annahme der modernen Version zu widerlegen, dass Vögel modifizierte Coelurosaurier-Dinosaurier sind. Die stärksten Angriffe basieren auf embryologischen Analysen , die ergeben, dass die Flügel von Vögeln aus den Fingern 2, 3 und 4 gebildet werden (entsprechend dem Zeige-, Mittel- und Ringfinger beim Menschen. Der erste von drei Fingern eines Vogels bildet die Alula . die sie verwenden, um ein Überziehen bei langsamen Flügen zu vermeiden ( z. B. bei der Landung). Die Hände von Coelurosaurier werden jedoch von den Fingern 1, 2 und 3 (Daumen und ersten beiden Fingern beim Menschen) gebildet. Diese embryologischen Analysen wurden jedoch sofort mit der embryologischen Begründung in Frage gestellt, dass sich die "Hand" bei Kladen , die im Laufe ihrer Evolution einige Finger verloren haben, oft anders entwickelt , und dass sich die "Hände" von Vögeln aus den Fingern 1, 2 und . entwickeln 3. Diese Debatte ist komplex und noch nicht gelöst – siehe „ Ziffernhomologie “.

Flügelunterstützter Schräglauf

Die Hypothese des flügelunterstützten Neigungslaufs (WAIR) wurde durch die Beobachtung junger Chukar- Küken angeregt und geht davon aus, dass Flügel ihre aerodynamischen Funktionen aufgrund der Notwendigkeit entwickelt haben, sehr steile Hänge wie Baumstämme schnell hochzulaufen, um beispielsweise vor einem Raubtiere. Dies macht sie zu einer spezialisierten Art der kursorischen ("von Grund auf") Theorie. Beachten Sie, dass Vögel in diesem Szenario Abtrieb benötigen , um ihren Füßen mehr Halt zu geben. Aber frühen Vögeln, einschließlich Archaeopteryx , fehlte der Schultermechanismus, durch den moderne Vogelflügel schnelle, kraftvolle Aufwärtsschläge erzeugen. Da der Abtrieb, von dem WAIR abhängt, durch Aufschläge erzeugt wird, scheint es, dass Frühaufsteher WAIR nicht fähig waren. Da WAIR ein Verhaltensmerkmal ohne osteologische Spezialisierungen ist, macht es die phylogenetische Platzierung des Flugschlags vor der Divergenz der Neorithes , der Gruppe, die alle vorhandenen Vögel umfasst, unmöglich festzustellen, ob WAIR ein Vorfahren des Vogelflugschlags ist oder davon abgeleitet ist .

Baumbewohnende ("von den Bäumen abwärts") Theorie

Der vierflügelige Microraptor , ein Mitglied der Dromaeosauridae, einer Gruppe von Dinosauriern, die eng mit Vögeln verwandt sind

Die meisten Versionen der Baumhypothese besagen, dass die Vorfahren der Vögel sehr kleine Dinosaurier waren, die in Bäumen lebten und von Ast zu Ast sprangen. Dieser kleine Dinosaurier hatte bereits Federn, die durch die Evolution kooptiert wurden, um längere, steifere Formen zu erzeugen, die für die Aerodynamik nützlich waren und schließlich Flügel produzierten. Flügel hätten sich dann weiterentwickelt und zunehmend verfeinert, um dem Springer mehr Kontrolle zu geben, mit dem Fallschirm abzuspringen, zu gleiten und schrittweise zu fliegen. Die Baumhypothese stellt auch fest, dass die Aerodynamik für baumbewohnende Tiere weitaus energieeffizienter ist, da solche Tiere einfach fallen, um minimale Gleitgeschwindigkeiten zu erreichen.

Mehrere kleine Dinosaurier aus dem Jura oder der frühen Kreidezeit, alle mit Federn, wurden als möglicherweise baumbewohnende und/oder aerodynamische Anpassungen interpretiert. Dazu gehören Scansoriopteryx , Epidexipteryx , Microraptor , Pedopenna und Anchiornis . Anchiornis ist für dieses Thema besonders wichtig, da es zu Beginn des späten Jura, lange vor Archaeopteryx, lebte .

Die Analyse der Proportionen der Zehenknochen der primitivsten Vögel Archaeopteryx und Confuciusornis im Vergleich zu denen lebender Arten legt nahe, dass die frühen Arten sowohl auf dem Boden als auch in Bäumen gelebt haben könnten.

Eine Studie deutete darauf hin, dass die frühesten Vögel und ihre unmittelbaren Vorfahren nicht auf Bäume kletterten. Diese Studie ergab, dass das Ausmaß der Krümmung der Zehenkrallen bei Frühaufstehern eher dem bei modernen bodensuchenden Vögeln als bei Sitzvögeln entsprach.

Verminderte Bedeutung von Archaeopteryx

Archaeopteryx war das erste und für lange Zeit das einzige bekannte gefiederte mesozoische Tier. Infolgedessen konzentrierte sich die Diskussion über die Evolution der Vögel und des Vogelflugsmindestens bis Mitte der 1990er Jahreauf den Archaeopteryx .

Der Supracoracoideus arbeitet mit einem rollenartigen System, um den Flügel anzuheben, während die Brustmuskeln für den kraftvollen Abschlag sorgen.

Es wurde darüber diskutiert, ob Archaeopteryx wirklich fliegen könnte. Es scheint, dass Archaeopteryx über die Gehirnstrukturen und Innenohr-Gleichgewichtssensoren verfügte, die Vögel zur Steuerung ihres Fluges verwenden. Archaeopteryx hatte auch eine Flügelfederanordnung wie bei modernen Vögeln und ähnlich asymmetrische Flugfedern an Flügeln und Schwanz. Aber Archaeopteryx fehlte die Schulter Mechanismus , mit dem Flügel modernen Vogels produziert schnell, kraftvoll Aufstriche (siehe Diagramm oben von supracoracoideus Riemenscheibe); dies könnte bedeuten, dass er und andere Frühaufsteher nicht in der Lage waren, zu fliegen und nur zu gleiten.

Aber die Entdeckung vieler gefiederter Dinosaurier seit den frühen 1990er Jahren bedeutet, dass Archaeopteryx nicht mehr die Schlüsselfigur in der Evolution des Vogelflugs ist. Andere kleine gefiederte Coelurosaurier aus der Kreidezeit und dem späten Jura zeigen mögliche Vorläufer des Vogelflugs. Dazu gehören Rahonavis , ein Bodenläufer mit einer Velociraptor- ähnlichen erhobenen Sichelkralle an der zweiten Zehe, von der einige Paläontologen annehmen, dass sie besser für den Flug geeignet ist als Archaeopteryx , Scansoriopteryx , ein baumbewohnender Dinosaurier, der die "von den Bäumen abwärts" unterstützen kann. Theorie und Microraptor , ein Baumdinosaurier, der möglicherweise zum Motorflug fähig ist, aber wenn ja, eher wie ein Doppeldecker , da er gut entwickelte Federn an seinen Beinen hatte. Bereits 1915 argumentierten einige Wissenschaftler, dass die Evolution des Vogelflugs möglicherweise ein vierflügeliges (oder Tetrapteryx- ) Stadium durchlaufen hat . Hartmannet al . (2019) fanden heraus, dass sich der Flug aufgrund der phylogenetischen Verteilung der basalen fliegenden Paravierer höchstwahrscheinlich fünfmal statt nur einmal entwickelte. Yi , Archaeopteryx , Rahonavis und Microraptor galten daher als Beispiele konvergenter Evolution statt als Vorläufer des Vogelflugs.

Sekundäre Flugunfähigkeit bei Dinosauriern

Coelurosaurier

Tyrannosauroiden

Ornithomimosaurier

Alvarezsauriden

Therizinosauroiden

Oviraptosaurier

Archaeopteryx und Rahonavis
(Vögel)

Deinonychosaurier

Troodontiden

Konfuziusornis
(Vogel)

Mikroraptor
(Dromaeosaurier)

Dromaeosaurier

Vereinfachtes Kladogramm von Mayr et al. (2005)
Gruppen, die normalerweise als Vögel angesehen werden, sind fett gedruckt.

Eine Hypothese, die Gregory Paul zugeschrieben und in seinen Büchern Predatory Dinosaurs of the World (1988) und Dinosaurs of the Air (2002) aufgestellt wurde, legt nahe, dass einige Gruppen von nicht fliegenden fleischfressenden Dinosauriern - insbesondere Deinonychosaurier , aber vielleicht auch andere wie Oviraptorosaurier . Therizinosaurier , Alvarezsaurids und Ornithomimosaurier - stammen eigentlich von Vögeln ab. Paul schlug auch vor, dass der Vogelvorfahre dieser Gruppen in seinen Fluganpassungen fortgeschrittener war als Archaeopteryx . Die Hypothese würde bedeuten, dass Archaeopteryx weniger eng mit existierenden Vögeln verwandt ist als diese Dinosaurier.

Pauls Hypothese erhielt zusätzliche Unterstützung, als Mayr et al. (2005) analysierten ein neues, zehntes Exemplar von Archaeopteryx und kamen zu dem Schluss, dass Archaeopteryx die Schwestergruppe der Deinonychosauria war, aber dass der fortgeschrittenere Vogel Confuciusornis innerhalb der Dromaeosauridae war. Dieses Ergebnis unterstützt Pauls Hypothese, die darauf hindeutet, dass die Deinonychosauria und die Troodontidae Teil der Aves, der eigentlichen Vogellinie, und sekundär flugunfähig sind. Dieses Papier schloss jedoch alle anderen Vögel aus und untersuchte daher ihre Charakterverteilungen nicht. Das Papier wurde von Corfe und Butler (2006) kritisiert, die feststellten, dass die Autoren ihre Schlussfolgerungen statistisch nicht stützen konnten. Mayr et al. stimmte zu, dass die statistische Unterstützung schwach sei, fügte jedoch hinzu, dass sie auch für die alternativen Szenarien schwach sei.

Aktuelle kladistische Analysen unterstützen die Hypothese von Paulus über die Position des Archaeopteryx nicht . Stattdessen weisen sie darauf hin, dass Archaeopteryx innerhalb der Clade Avialae näher an Vögeln ist als an Deinonychosauriern oder Oviraptorosauriern. Einige Fossilien unterstützen jedoch die Version dieser Theorie, die besagt, dass einige nicht fliegende fleischfressende Dinosaurier möglicherweise fliegende Vorfahren hatten. Insbesondere Microraptor , Pedopenna und Anchiornis haben alle geflügelte Füße, teilen viele Merkmale und liegen nahe der Basis der Clade Paraves . Dies deutet darauf hin, dass der angestammte Paravian ein vierflügeliges Segelflugzeug war und dass größere Deinonychosaurier sekundär die Fähigkeit zum Gleiten verloren, während die Vogellinie im Laufe der Zeit an aerodynamischen Fähigkeiten zunahm. Deinonychus kann auch teilweise Volant zeigen, wobei die Jungen flug- oder gleitfähig sind und die Erwachsenen flugunfähig sind. Im Jahr 2018 kam eine Studie zu dem Schluss, dass der letzte gemeinsame Vorfahre der Pennaraptora Gelenkflächen an den Fingern sowie zwischen Mittelfuß und Handgelenk hatte, die optimiert wurden, um die Hand im Flug zu stabilisieren. Dies wurde als Hinweis auf sekundäre Flugunfähigkeit bei schweren basalen Mitgliedern dieser Gruppe gewertet.

In Euornithes ist Patagopteryx das früheste eindeutige Beispiel für sekundäre Flugunfähigkeit .

Siehe auch

Tyrannoskull.jpg Dinosaurier-Portal

Fußnoten

Verweise

Externe Links