Schmerzen bei Amphibien - Pain in amphibians
Schmerz ist eine aversive Empfindung und ein Gefühl, das mit einer tatsächlichen oder potenziellen Gewebeschädigung verbunden ist. Ein breites Spektrum von Wissenschaftlern und Philosophen akzeptiert weitgehend, dass nichtmenschliche Tiere Schmerzen wahrnehmen können, einschließlich Schmerzen bei Amphibien .
Schmerz ist ein komplexer Geisteszustand mit einer ausgeprägten Wahrnehmungsqualität, der aber auch mit Leiden verbunden ist , das ein emotionaler Zustand ist. Aufgrund dieser Komplexität kann das Vorhandensein von Schmerzen bei nichtmenschlichen Tieren nicht eindeutig mit Beobachtungsmethoden bestimmt werden. Die Schlussfolgerung, dass Tiere Schmerzen haben, wird jedoch häufig auf der Grundlage des wahrscheinlichen Vorhandenseins eines phänomenalen Bewusstseins abgeleitet, das auch aus der vergleichenden Gehirnphysiologie abgeleitet wird als körperliche und Verhaltensreaktionen.
Amphibien , insbesondere Anurane , erfüllen mehrere physiologische und Verhaltenskriterien, die darauf hinweisen, dass nichtmenschliche Tiere Schmerzen haben können. Zu diesen erfüllten Kriterien gehören ein geeignetes Nervensystem und sensorische Rezeptoren, Opioidrezeptoren und reduzierte Reaktionen auf schädliche Reize bei Verabreichung von Analgetika und Lokalanästhetika, physiologische Veränderungen bei schädlichen Reizen, das Anzeigen schützender motorischer Reaktionen, das Zeigen von Vermeidungslernen und Kompromisse zwischen der Vermeidung schädlicher Reize und andere Motivationsanforderungen.
Schmerzen bei Amphibien haben gesellschaftliche Auswirkungen, einschließlich ihrer Exposition gegenüber Schadstoffen, (Vorbereitung auf) Küche (z. B. Froschschenkel ) und Amphibien, die in der wissenschaftlichen Forschung verwendet werden .
Mehrere Wissenschaftler und wissenschaftliche Gruppen haben die Überzeugung geäußert, dass Amphibien Schmerzen empfinden können. Dies bleibt jedoch aufgrund von Unterschieden in der Gehirnstruktur und im Nervensystem im Vergleich zu anderen Wirbeltieren etwas umstritten.
Hintergrund
Die Möglichkeit, dass Amphibien und andere nichtmenschliche Tiere Schmerzen haben, hat eine lange Geschichte. Ursprünglich beruhte der Schmerz bei nichtmenschlichen Tieren auf theoretischen und philosophischen Argumenten, in jüngerer Zeit wurden jedoch wissenschaftliche Untersuchungen durchgeführt.
Philosophie
Die Idee, dass nichtmenschliche Tiere möglicherweise keinen Schmerz empfinden , geht auf den französischen Philosophen René Descartes aus dem 17. Jahrhundert zurück , der argumentierte, dass Tiere keinen Schmerz und kein Leiden erfahren, weil ihnen das Bewusstsein fehlt . 1789 sprach der britische Philosoph und Sozialreformist Jeremy Bentham in seinem Buch Eine Einführung in die Prinzipien der Moral und Gesetzgebung das Thema unserer Behandlung von Tieren mit den folgenden oft zitierten Worten an: "Die Frage ist nicht, können sie argumentieren? noch können sie reden? aber können sie leiden? "
Peter Singer , ein Bioethiker und Autor von Animal Liberation, der 1975 veröffentlicht wurde, schlug vor, dass Bewusstsein nicht unbedingt das zentrale Thema ist: Nur weil Tiere ein kleineres Gehirn haben oder „weniger bewusst“ sind, bedeutet dies nicht, dass sie nicht in der Lage sind, Schmerzen zu empfinden .
Bernard Rollin , der Hauptautor von zwei US-Bundesgesetzen zur Schmerzlinderung bei Tieren, schreibt, dass die Forscher bis in die 1980er Jahre unsicher waren, ob Tiere Schmerzen haben. In seinen Interaktionen mit Wissenschaftlern und anderen Tierärzten wurde Rollin regelmäßig gebeten, zu "beweisen", dass Tiere bei Bewusstsein sind, und "wissenschaftlich akzeptable" Gründe für die Behauptung zu liefern, dass sie Schmerzen empfinden.
Bis in die 1990er Jahre hinein wurden die Diskussionen über die Rolle, die Philosophie und Wissenschaft beim Verständnis der tierischen Erkenntnis und Mentalität spielten, weiterentwickelt. In den folgenden Jahren wurde argumentiert, dass der Vorschlag, dass einige Tiere (höchstwahrscheinlich Amnioten ) zumindest einfache bewusste Gedanken und Gefühle haben und dass die Ansicht, dass Tiere Schmerzen anders empfinden als höhere Primaten, jetzt eine Minderheitensicht ist, nachdrücklich unterstützt wird .
Wissenschaftliche Untersuchung
Im 20. und 21. Jahrhundert gab es viele wissenschaftliche Untersuchungen zu Schmerzen bei nichtmenschlichen Tieren.
Säugetiere
Um die Jahrhundertwende wurden Studien veröffentlicht, die zeigen, dass arthritische Ratten analgetische Opiate selbst selektieren. Im Jahr 2014 veröffentlichte das Veterinärjournal für Kleintierpraxis einen Artikel über das Erkennen von Schmerzen, der begann: "Die Fähigkeit, Schmerzen zu erfahren, wird von allen Säugetieren allgemein geteilt ...". Im Jahr 2015 wurde in der Fachzeitschrift Pain darüber berichtet. dass mehrere Säugetierarten ( Ratte , Maus , Kaninchen , Katze und Pferd ) einen Gesichtsausdruck als Reaktion auf einen schädlichen Reiz annehmen, der mit dem Ausdruck von Schmerz übereinstimmt.
Vögel
Gleichzeitig mit den Untersuchungen an arthritischen Ratten wurden Studien veröffentlicht, die zeigten, dass sich Vögel mit Gangstörungen selbst für eine Diät auswählen, die Carprofen , ein Analgetikum , enthält . Im Jahr 2005 wurde geschrieben: "Vogelschmerzen sind wahrscheinlich analog zu den Schmerzen der meisten Säugetiere" und im Jahr 2014: "... es wird akzeptiert, dass Vögel schädliche Reize wahrnehmen und darauf reagieren und dass Vögel Schmerzen empfinden."
Reptilien
Es wurden Veterinärartikel veröffentlicht, in denen festgestellt wird, dass Reptilien analog zu Säugetieren Schmerzen haben und dass Analgetika bei dieser Klasse von Wirbeltieren wirksam sind .
Fisch
Mehrere Wissenschaftler oder wissenschaftliche Gruppen haben Erklärungen abgegeben, aus denen hervorgeht, dass Fische Schmerzen haben können. Zum Beispiel haben Chandroo et al. schrieb "Anatomische, pharmakologische und Verhaltensdaten legen nahe, dass affektive Zustände von Schmerz, Angst und Stress bei Fischen wahrscheinlich auf ähnliche Weise wie bei Tetrapoden auftreten". Im Jahr 2009 veröffentlichte die Europäische Behörde für Lebensmittelsicherheit ein Dokument, in dem ein wissenschaftliches Gutachten zum Wohlergehen von Fischen enthalten ist. Das Dokument enthält viele Abschnitte, die darauf hinweisen, dass das wissenschaftliche Gremium glaubt, dass Fische Schmerzen haben können, zum Beispiel: "Fische, die einfach immobilisiert oder gelähmt sind [vor der Sterbehilfe], würden Schmerzen und Leiden erfahren ..." 2015 schrieb Brown: "Eine Überprüfung der Hinweise auf die Schmerzwahrnehmung deuten stark darauf hin, dass Fische Schmerzen ähnlich wie die übrigen Wirbeltiere empfinden. "
Analoges Argument
2012 überprüfte der amerikanische Philosoph Gary Varner die Forschungsliteratur zu Schmerzen bei Tieren. Seine Ergebnisse sind in der folgenden Tabelle zusammengefasst.
| Analoges Argument | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Eigentum | |||||||||
| Fisch | Amphibien | Reptilien | Vögel | Säugetiere | |||||
| Hat Nozizeptoren |
|
|
|
|
|
||||
| Hat Gehirn |
|
|
|
|
|
||||
| Nozizeptoren und Gehirn verbunden |
|
? /.
|
? /.
|
? /.
|
|
||||
| Hat endogene Opioide |
|
|
|
|
|
||||
| Analgetika beeinflussen die Reaktionen |
|
? | ? |
|
|
||||
| Reaktion auf schädliche Reize ähnlich wie beim Menschen |
|
|
|
|
|
||||
Anmerkungen
Analog argumentiert Varner, dass jedes Tier, das die in der Tabelle aufgeführten Eigenschaften aufweist, Schmerzen haben könnte. Auf dieser Grundlage kommt er zu dem Schluss, dass alle Wirbeltiere, einschließlich Amphibien, wahrscheinlich Schmerzen haben, aber wirbellose Tiere außer Kopffüßern wahrscheinlich keine Schmerzen haben.
Schmerzen erleben
Obwohl es zahlreiche Definitionen von Schmerz gibt , umfassen fast alle zwei Schlüsselkomponenten.
Erstens ist Nozizeption erforderlich. Dies ist die Fähigkeit, schädliche Reize zu erkennen, die eine Reflexreaktion hervorrufen, die das gesamte Tier oder den betroffenen Teil seines Körpers schnell von der Reizquelle wegbewegt. Das Konzept der Nozizeption impliziert kein nachteiliges, subjektives "Gefühl" - es ist eine Reflexhandlung. Ein Beispiel wäre das schnelle Zurückziehen eines Fingers, der etwas Heißes berührt hat - das Zurückziehen erfolgt, bevor tatsächlich ein Schmerzempfinden auftritt.
Die zweite Komponente ist die Erfahrung von "Schmerz" selbst oder Leiden - die interne, emotionale Interpretation der nozizeptiven Erfahrung. Dies ist der Zeitpunkt, an dem der zurückgezogene Finger kurz nach dem Zurückziehen zu schmerzen beginnt. Schmerz ist daher eine private, emotionale Erfahrung. Schmerzen können bei anderen Tieren nicht direkt gemessen werden. Reaktionen auf mutmaßlich schmerzhafte Reize können gemessen werden, nicht jedoch die Erfahrung selbst. Um dieses Problem bei der Beurteilung der Fähigkeit anderer Arten, Schmerzen zu empfinden, anzugehen, wird ein analoges Argument verwendet. Dies basiert auf dem Prinzip, dass ein Tier, wenn es auf einen Reiz auf ähnliche Weise reagiert, wahrscheinlich eine analoge Erfahrung gemacht hat.
Nozizeption
Nozizeption beinhaltet normalerweise die Übertragung eines Signals entlang einer Kette von Nervenfasern von der Stelle eines schädlichen Reizes an der Peripherie zum Rückenmark und Gehirn. Dieser Prozess ruft eine Reflexbogenreaktion hervor, die am Rückenmark erzeugt wird und das Gehirn nicht einbezieht, wie z. B. Zucken oder Zurückziehen eines Gliedes. Nozizeption findet sich in der einen oder anderen Form in allen wichtigen Tier- Taxa . Nozizeption kann unter Verwendung moderner Bildgebungstechniken beobachtet werden; und eine physiologische und Verhaltensreaktion auf Nozizeption kann nachgewiesen werden.
Emotionaler Schmerz
Manchmal wird zwischen "physischem Schmerz" und "emotionalem" oder " psychischem Schmerz " unterschieden. Emotionaler Schmerz ist der Schmerz, der in Abwesenheit eines physischen Traumas auftritt, z. B. der Schmerz, der nach dem Verlust eines geliebten Menschen oder dem Auseinanderbrechen einer Beziehung auftritt. Es wurde argumentiert, dass nur Primaten "emotionalen Schmerz" fühlen können, weil sie die einzigen Tiere sind, die einen Neokortex haben - einen Teil der Hirnrinde, der als "Denkbereich" angesehen wird. Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass Affen, Hunde, Katzen und Vögel Anzeichen von emotionalem Schmerz zeigen und Verhaltensweisen zeigen können, die mit Depressionen während schmerzhafter Erfahrungen verbunden sind , dh mangelnde Motivation, Lethargie, Anorexie, Unempfindlichkeit gegenüber anderen Tieren.
Physische Schmerzen
Die Nervenimpulse der Nozizeption-Reaktion können zum Gehirn geleitet werden, wodurch der Ort, die Intensität, die Qualität und die Unannehmlichkeit des Stimulus registriert werden. Diese subjektive Komponente des Schmerzes beinhaltet das bewusste Erkennen sowohl der Empfindung als auch der Unannehmlichkeit (des aversiven, negativen Effekts ). Die Gehirnprozesse, die dem bewussten Bewusstsein der Unannehmlichkeit (des Leidens) zugrunde liegen, sind nicht gut verstanden.
Es wurden mehrere Kriterienlisten veröffentlicht, anhand derer festgestellt werden kann, ob nichtmenschliche Tiere Schmerzen haben, z. B. Einige Kriterien, die auf das Potenzial einer anderen Art, einschließlich Amphibien, hinweisen können, Schmerzen zu empfinden, umfassen:
- Hat ein geeignetes Nervensystem und sensorische Rezeptoren
- Hat Opioidrezeptoren und zeigt reduzierte Reaktionen auf schädliche Reize, wenn Analgetika und Lokalanästhetika verabreicht werden
- Physiologische Veränderungen schädlicher Reize
- Zeigt schützende motorische Reaktionen an, die eine eingeschränkte Nutzung eines betroffenen Bereichs wie Hinken, Reiben, Halten oder Autotomie umfassen können
- Zeigt Vermeidungslernen
- Zeigt Kompromisse zwischen der Vermeidung schädlicher Reize und anderen Motivationsanforderungen
- Hohe kognitive Fähigkeiten und Empfindungsvermögen
Adaptiver Wert
Der adaptive Wert der Nozizeption ist offensichtlich; Ein Organismus, der einen schädlichen Reiz wahrnimmt, zieht sofort das Glied, den Anhang oder den gesamten Körper vom schädlichen Reiz zurück und vermeidet dadurch weitere (potenzielle) Verletzungen. Ein Merkmal von Schmerz (zumindest bei Säugetieren) ist jedoch, dass Schmerz zu Hyperalgesie (eine erhöhte Empfindlichkeit gegenüber schädlichen Reizen) und Allodynie (eine erhöhte Empfindlichkeit gegenüber nicht schädlichen Reizen) führen kann. Wenn diese erhöhte Sensibilisierung auftritt, ist der adaptive Wert weniger klar. Erstens kann der Schmerz, der sich aus der erhöhten Sensibilisierung ergibt, in keinem Verhältnis zu der tatsächlich verursachten Gewebeschädigung stehen. Zweitens kann die erhöhte Sensibilisierung auch chronisch werden und weit über die Heilung des Gewebes hinaus bestehen bleiben. Dies kann bedeuten, dass anstelle des tatsächlichen Gewebeschadens, der Schmerzen verursacht, der Schmerz aufgrund der erhöhten Sensibilisierung das Problem darstellt. Dies bedeutet, dass der Sensibilisierungsprozess manchmal als schlecht angepasst bezeichnet wird . Es wird oft vermutet, dass Hyperalgesie und Allodynie den Organismen helfen, sich während der Heilung zu schützen, aber es fehlen experimentelle Beweise, um dies zu unterstützen.
Im Jahr 2014 wurde der adaptive Wert der Sensibilisierung aufgrund von Verletzungen anhand der räuberischen Wechselwirkungen zwischen Langflossen-Küstenkalmar ( Doryteuthis pealeii ) und Schwarzmeerbarsch ( Centropristis striata ) getestet, die natürliche Raubtiere dieses Tintenfischs sind. Wenn verletzte Tintenfische von einem Bass angegriffen werden, haben sie ihr Defensivverhalten früher begonnen (angezeigt durch größere Alarmentfernungen und längere Flugstartentfernungen) als unverletzte Tintenfische. Wenn vor der Verletzung ein Anästhetikum (1% Ethanol und MgCl 2 ) verabreicht wird, verhindert dies die Sensibilisierung und blockiert den Verhaltenseffekt. Die Autoren behaupten, diese Studie sei der erste experimentelle Beweis, der das Argument stützt, dass nozizeptive Sensibilisierung tatsächlich eine adaptive Reaktion auf Verletzungen ist.
Forschungsergebnisse
Nervöses System
Rezeptoren
Frösche haben Nozizeptoren in den oberflächlichen und tiefen Hautschichten, die mechanische und chemische schädliche Reize übertragen. Darüber hinaus besitzen Frösche Nervenbahnen, die die Verarbeitung und Wahrnehmung schädlicher Reize unterstützen. Obwohl die Organisation im Vergleich zu Säugetieren weniger gut strukturiert ist, wird heute allgemein angenommen, dass Amphibien neuroanatomische Bahnen besitzen, die zu einer vollständigen nozizeptiven Erfahrung führen.
Nervenfasern
Frühe elektrophysiologische Studien an Fröschen berichten, dass schädliche mechanische, thermische und chemische Reize primäre afferente Fasern mit langsam leitenden Axonen anregen.
Es gibt zwei Arten von Nervenfasern, die für Schmerzen bei Amphibien relevant sind. Nervenfasern der Gruppe C sind eine Art sensorischer Nervenfasern, denen eine Myelinscheide fehlt und die einen kleinen Durchmesser haben, was bedeutet, dass sie eine niedrige Nervenleitungsgeschwindigkeit haben . Das Leiden, das mit Verbrennungen, Zahnschmerzen oder Quetschverletzungen verbunden ist, wird durch die Aktivität der C-Fasern verursacht. A-Delta-Fasern sind eine andere Art von sensorischen Nervenfasern, diese sind jedoch myelinisiert und übertragen daher Impulse schneller als nicht myelinisierte C-Fasern. A-Delta-Fasern übertragen Kälte-, Druck- und einige Schmerzsignale und sind mit akuten Schmerzen verbunden, die dazu führen, dass schädliche Reize "weggezogen" werden.
Die Haut von Fröschen enthält sowohl Fasern der Gruppe C als auch A-Delta-Fasern.
Gehirn
_(20356465586).jpg)
Alle Wirbeltierarten haben einen gemeinsamen Gehirnarchetyp, der in Telencephalon und Diencephalon (zusammen als Vorderhirn bezeichnet), Mesencephalon (Mittelhirn) und Rhombencephalon (Hinterhirn) unterteilt ist. Nervöse Verbindungen zum Telencephalon deuten darauf hin, dass Frösche möglicherweise Schmerzen wahrnehmen können.
Im Jahr 2002 veröffentlichte James Rose von der University of Wyoming Bewertungen, in denen er argumentierte, dass Fische keinen Schmerz fühlen können, weil ihnen ein Neokortex im Gehirn fehlt . Wenn das Vorhandensein eines großen, beträchtlich entwickelten Neokortex zum Erleben von Schmerzen erforderlich ist, wie Rose vorschlägt, würde diese Theorie Vögel, Amphibien, andere Nicht-Säugetiere und sogar einige Säugetiere daran hindern, Schmerzen zu empfinden. Andere Forscher glauben nicht, dass das Tierbewusstsein einen Neokortex erfordert, sondern können aus homologen subkortikalen Hirnnetzwerken entstehen. Der tierverhaltensorientierte Temple Grandin argumentiert, dass Fische (und daher vermutlich Amphibien) ohne Neokortex immer noch ein Bewusstsein haben könnten, weil "verschiedene Arten unterschiedliche Gehirnstrukturen und -systeme verwenden können, um dieselben Funktionen zu erfüllen".
Opioidsystem und Wirkungen von Analgetika
Durch die Verabreichung einer Reihe von Opioidagonisten durch die Wirbelsäule wurde gezeigt, dass Frösche mu (μ) - , Delta (δ) - und Kappa (κ) -Popioid- Bindungsstellen aufweisen. Die Kappa-Subtypen κ 1 und κ 2 sind im Gehirn von essbaren Fröschen ( Rana esculenta ) vorhanden. In evolutionärer Hinsicht bedeutet dies, dass die Opioidrezeptor-Subtypen bereits bei Amphibien vorhanden sind, obwohl die Unterschiede zwischen diesen weniger ausgeprägt sind als bei Säugetieren. Sequenzvergleiche zeigen, dass die Amphibien-Opioidrezeptoren hoch konserviert sind (70-84% ähnlich wie Säugetiere) und in den Bereichen des Zentralnervensystems (ZNS) exprimiert werden, die offensichtlich an der Schmerzerfahrung beteiligt sind.
Bei der Behandlung von Amphibien werden in der Tierarztpraxis häufig dieselben Analgetika und Anästhetika verwendet, die auch für Säugetiere verwendet werden. Diese Chemikalien wirken auf die nozizeptiven Bahnen und blockieren Signale an das Gehirn, wo emotionale Reaktionen auf die Signale von bestimmten Teilen des Gehirns, die in Amnioten (" höheren Wirbeltieren ") vorkommen, weiterverarbeitet werden .
Auswirkungen von Morphin und anderen Opioiden
Die relative analgetische Wirksamkeit von 11 Opioidwirkstoffen ( μ-Opioidrezeptoragonisten - Fentanyl, Levorphanol, Methadon, Morphin, Meperidin und Codein, der partielle μ-Agonist - Buprenorphin und die κ-Opioidrezeptoragonisten - Nalorphin, Bromazocin, U50488 und CI- 977) produzierte im nördlichen Grasfrosch eine dosisabhängige und lang anhaltende Analgesie, die mindestens 4 Stunden anhält. Die relative analgetische Wirksamkeit von μ-Opioiden bei Amphibien korrelierte mit der relativen analgetischen Wirksamkeit dieser Wirkstoffe, die in den Maus-Krümmungs- und Heizplattentests aufgezeichnet wurde. Andere Opioidanalgetika sind bei Amphibien wirksam, beispielsweise Butorphanol .
Alfaxalon - Butorphanol und Alfaxalon-Morphin - Kombinationen sind vergleichbar in Bezug auf Beginn und die Dauer der Anästhesie in Oriental Rotbauchunke ( Bombina orientalis ).
Wenn ein isoliertes Peptid, das als "Frosch-Nozizeption-verwandtes Peptid" (fNRP) bezeichnet wird, in Molche injiziert wird, erhöht es die Latenz für Molche, ihre Schwänze als Reaktion auf einen heißen Strahl zu bewegen. Die Wirkung wird durch gleichzeitige Injektion von Naloxon blockiert, was auf Hinweise auf die Wechselwirkung von fNRP- und Opioidschritten in den Analgesiewegen von Molchen hinweist.
Wirkungen von Opioidantagonisten
Naloxon und Naltrexon sind beide μ-Opioidrezeptorantagonisten , die bei Säugetieren die analgetischen Wirkungen von Opioiden aufheben. Die Morphinanalgesie bei Fröschen wird sowohl von Naloxon als auch von Naltrexon blockiert, was darauf hinweist, dass die Wirkung zumindest teilweise durch Opioidrezeptoren vermittelt wird.
Wirkungen anderer Analgetika
Die direkte intraspinale Injektion der Katecholamine Adrenalin und Noradrenalin sowie der α-adrenergen Wirkstoffe Dexmedetomidin und Clonidin führt beim nördlichen Leopardenfrosch ( Rana pipiens ) zu einer dosisabhängigen Erhöhung der Schmerzschwellen . Diese Analgesie tritt ohne begleitende motorische oder beruhigende Wirkungen auf.
Eine Reihe von nicht-opioiden Arzneimitteln, die über den dorsalen Lymphsack von Nordleopardenfröschen verabreicht werden, weisen nachweisbare analgetische Wirkungen auf, die unter Verwendung des Essigsäuretests festgestellt wurden. Chlorpromazin und Haloperidol (Antipsychotika), Chlordiazepoxid (ein Benzodiazepin) und Diphenhydramin (ein Histaminantagonist) erzeugten mäßige bis starke analgetische Wirkungen, während Indomethacin und Ketorolac ( NSAIDs ) und Pentobarbital (ein Barbiturat) schwächere analgetische Wirkungen hervorriefen .
Physiologische Veränderungen
In mehreren Tierstudien wurde gezeigt, dass Stress einen Anstieg der Glukokortikoidspiegel verursacht. Frösche setzen Kortikosteroide als Reaktion auf viele Umweltfaktoren frei, und dieses Freisetzungsmuster ist bei Amphibien häufig speziesspezifisch. Insbesondere verursachen eine erhöhte Besatzdichte und Hypoxie Veränderungen des Cortisols (eines der Glukokortikoide) und der weißen Blutkörperchen bei Kaulquappen amerikanischer Ochsenfrösche ( Lithobates catesbeianus) ) ein Hinweis auf Stress.
Die Analgesie bei Amphibien kann anhand der Herzfrequenz und der Atemfrequenz gemessen werden.
Motorische Schutzreaktionen
Amphibien zeigen klassische motorische Wisch- und Entzugsschutzreaktionen auf schädliche chemische, hitze- und mechanische Reize.
Essigsäure (ein starker Reizstoff), die auf das Hinterbein von Fröschen aufgetragen wird, löst ein kräftiges Abwischen der exponierten Haut aus. Sowohl der pH-Wert als auch die Osmolarität können zur erzeugten Nozizeption beitragen. Diese Reaktion wird in einem Standardtest für analgetische Wirkungen bei Fröschen verwendet, der üblicherweise als "Essigsäuretest" bezeichnet wird. Bei diesem Verfahren werden Verdünnungen der Säure tropfenweise auf den Rücken des Froschschenkels aufgetragen, bis der Frosch den betroffenen Bereich abwischt.
Molche schnippen ihre Schwänze als Reaktion darauf, dass sie von einem heißen Strahl bestrahlt werden, ähnlich wie bei Nagetieren, die im Schwanzflick-Test verwendet werden .
Die Schwelle zu Von Frey-Haaren und die Reaktion auf einen nozizeptiven Entzug können verwendet werden, um die Wirksamkeit der Analgesie zu messen.
Vermeidungslernen
Frühe Studien zeigten, dass afrikanische Krallenfrösche ( Xenopus laevis ) in einem aquatischen Shuttle-Box- Test lernen, Elektroschocks zu vermeiden, und in ähnlicher Weise lernen Rohrkröten ( Bufo marinus ), Elektroschocks in einem T-Labyrinth zu vermeiden . Darüber hinaus lernen amerikanische Ochsenfrösche ( Rana catesbiana ), ihren biologisch adaptiven Aufrichtreflex mit hoher Priorität zu hemmen, um einen elektrischen Schlag zu vermeiden. Nach dem Training bleiben sie passiv auf dem Rücken, anstatt die normale Reaktion mit kurzer Latenz und Aufrichtigkeit zu zeigen.
Batrachochytrium dendrobatidis ist ein Chytrid- Pilz, der bei Amphibien die Krankheit Chytridiomykose verursacht . Frösche lernen, den Pilz nach nur einer Exposition zu meiden.
Kompromisse bei der Motivation
Eine schmerzhafte Erfahrung kann die Motivation für normale Verhaltensreaktionen verändern. Amerikanische Ochsenfrösche lernen, ihren biologisch adaptiven Aufrichtreflex mit hoher Priorität zu hemmen, um einen elektrischen Schlag zu vermeiden. Nach wiederholter Exposition bleiben sie passiv auf dem Rücken, anstatt die normale, aufrechte Reaktion mit kurzer Latenz zu zeigen, wodurch ein Kompromiss bei der Motivation gezeigt wird.
Kognitive Fähigkeiten und Empfindungsvermögen
Es wurde argumentiert, dass eine hohe kognitive Kapazität zwar eine größere Wahrscheinlichkeit für Schmerzen anzeigt, diesen Tieren jedoch auch eine größere Fähigkeit gibt, damit umzugehen, so dass Tiere mit einer geringeren kognitiven Fähigkeit ein größeres Problem bei der Bewältigung von Schmerzen haben.
Gewöhnung
Gewöhnung ist eine der einfachsten Formen des Tierlernens. Es wurde festgestellt, dass es bei dieser Lernform keine qualitativen oder quantitativen Unterschiede zwischen Wirbeltierarten gibt, was darauf hinweist, dass bei diesem Prozess kein Unterschied zwischen Säugetieren und Amphibien besteht.
Assoziatives Lernen
Molche sind in der Lage, assoziativ zu lernen . Sie sind in der Lage, chemische Signale eines neuartigen Raubtiers mit einem anderen chemischen Reiz zu verknüpfen, wenn der zweite Reiz der Hautextrakt eines anderen Molches ist.
Rechnen
Zumindest einige Amphibien können rechnen . Wenn Salamander lebende Fruchtfliegen ( Drosophila virilis ) angeboten werden, wählen sie die größere von 1 gegen 2 und 2 gegen 3. Frösche können zwischen niedrigen Zahlen (1 gegen 2, 2 gegen 3, aber nicht 3 gegen 4) und großen Zahlen (1) unterscheiden. 3 gegen 6, 4 gegen 8, aber nicht 4 gegen 6) Beute. Dies ist unabhängig von anderen Eigenschaften, dh Oberfläche, Volumen, Gewicht und Bewegung, obwohl die Unterscheidung zwischen großen Zahlen auf der Oberfläche beruhen kann.
Räumliche Orientierung
Die Rocky Mountain-Kröte ( Bufo woodhousii woodhousii ) und die Golfküstenkröte ( Bufo valliceps ) können in einem T-Labyrinth zwischen linker und rechter Position unterscheiden .
Sowohl die Landkröte Rhinella arenarum als auch der gefleckte Salamander ( Ambystoma maculatum ) können lernen, sich in einem offenen Raum mit visuellen Hinweisen zu orientieren, um eine Belohnung zu erhalten. Darüber hinaus bevorzugen sie die Verwendung von Hinweisen in der Nähe der Belohnung. Dies zeigt ein Lernphänomen, das zuvor in anderen Taxa wie Säugetieren, Vögeln, Fischen und Wirbellosen aufgezeichnet wurde. Es wurde vorgeschlagen , dass männliche Pfeilfrösche der Spezies Allobates femoralis verwenden räumliches Lernen für Art und Weise Findungs in ihrer Umgebung; Sie können ihren Weg zurück in ihr Territorium finden, wenn sie mehrere hundert Meter versetzt werden, solange sie in ihrer Region vertrieben werden.
Soziales Lernen
Kaulquappen von Waldfröschen ( Rana sylvatica ) nutzen soziales Lernen , um Informationen über Raubtiere zu erhalten. Das Verhältnis von Tutoren zu Beobachtern, jedoch nicht die Gruppengröße, beeinflusst die Intensität der erlernten Raubtiererkennung. Kaulquappen von Waldfröschen zeigen auch eine lokale Verbesserung ihres sozialen Lernens, gefleckte Salamanderlarven jedoch nicht; Dieser Unterschied im sozialen Lernen könnte größtenteils auf Unterschiede in der aquatischen Ökologie zwischen Kaulquappen und Salamanderlarven zurückzuführen sein.
Kriterien für die Schmerzwahrnehmung
Wissenschaftler haben auch vorgeschlagen, dass in Verbindung mit analogen Argumenten Kriterien der Physiologie oder Verhaltensreaktionen verwendet werden können, um die Möglichkeit zu bewerten, dass nichtmenschliche Tiere Schmerzen wahrnehmen. Das Folgende ist eine Tabelle von Kriterien, die von Sneddon et al.
| Kriterien für die Schmerzwahrnehmung bei Amphibien | ||||
|---|---|---|---|---|
| Kriterien | ||||
|
Anura
|
Caudata
|
Gymnophiona
|
||
| Hat Nozizeptoren |
|
? | ? | |
| Wege zum Zentralnervensystem |
|
? | ? | |
| Zentrale Verarbeitung im Gehirn |
|
? | ? | |
| Rezeptoren für Analgetika |
|
? | ? | |
| Physiologische Reaktionen |
|
? | ? | |
| Bewegung weg von schädlichen Reizen |
|
? | ? | |
| Verhaltensänderungen gegenüber der Norm |
|
? | ? | |
| Schutzverhalten |
|
? | ? | |
| Reaktionen durch Analgetika reduziert |
|
? | ? | |
| Selbstverabreichung von Analgesie | ? | ? | ? | |
| Antworten mit hoher Priorität gegenüber anderen Reizen |
|
? | ? | |
| Zahlen Sie die Kosten für den Zugang zur Analgesie | ? | ? | ? | |
| Geänderte Verhaltensentscheidungen / -präferenzen |
|
? | ? | |
| Hilfslernen | ? | ? | ? | |
| Reiben, Hinken oder Schützen |
|
? | ? | |
| Kosten zahlen, um schädliche Reize zu vermeiden | ? | ? | ? | |
| Kompromisse mit anderen Anforderungen |
|
? | ? | |
.png)
Wissenschaftliche Aussagen
Mehrere Wissenschaftler haben Aussagen gemacht, die darauf hinweisen, dass Amphibien Schmerzen haben können. Beispielsweise, -
Nach der Untersuchung der Morphologie des Nervensystems von Wirbeltieren kam Somme zu dem Schluss, dass "... die meisten vierbeinigen Wirbeltiere einen Bewusstseinszustand haben ...".
Gentz schreibt in einem Artikel über die Operation von Amphibien: "Postoperative Empfehlungen umfassen ... Analgesie" und "Hypothermie ist auch als Sedierungstechnik für schmerzhafte Eingriffe nicht akzeptabel".
Veterinary Artikel veröffentlicht wurden Amphibien Erfahrung Schmerz in einer Art und Weise analog zu den Säugetieren und erklärt und dass Analgetika in Kontrolle dieser wirksam ist Klasse der Wirbeltiere. Shine et al. , schrieb, dass die meisten Tierethikkommissionen und die breitere Gemeinschaft glauben, dass Amphibien Schmerzen empfinden können.
Einige Wissenschaftler sind etwas vorsichtiger gegenüber den Erfahrungen von Amphibien, zum Beispiel Michaels et al. schrieb, dass die Identifizierung von Schmerzwegen, die zwischen Amphibien und anderen Amnioten geteilt werden, eine Fähigkeit nahe legt, Schmerzen zu erfahren, auch wenn dies in einem anderen und eingeschränkteren Sinne als bei Amniotentaxa geschieht.
Gesellschaftliche Implikationen
Zu den gesellschaftlichen Auswirkungen von Schmerzen bei Amphibien zählen die akute und chronische Exposition gegenüber Schadstoffen, die Küche und wissenschaftliche Forschung (z. B. kann eine genetische Veränderung nachteilige Auswirkungen auf das Wohlbefinden, absichtlich auferlegte nachteilige physische, physiologische und Verhaltenszustände, Zehenschneiden oder andere Methoden der invasiven Markierung haben und Handhabungsverfahren, die zu Verletzungen führen können).
Kulinarisch
Es wurde behauptet, dass Frösche, die zum Essen getötet wurden, "... durch den Bauch geschnitten werden, während sie noch bei vollem Bewusstsein sind und es bis zu einer Stunde dauern kann, bis sie sterben".
Gesetzgebung
In Großbritannien schützt die Gesetzgebung zum Schutz von Tieren während der wissenschaftlichen Forschung, das "Animals (Scientific Procedures) Act 1986", Amphibien vor dem Moment, in dem sie in der Lage sind, unabhängig zu füttern. Die Gesetzgebung zum Schutz von Tieren unter den meisten anderen Umständen im Vereinigten Königreich lautet "The Animal Welfare Act, 2006", wonach im Gesetz "Tier" ein anderes Wirbeltier als der Mensch bedeutet ", einschließlich Amphibien.
Das norwegische Tierrechtsgesetz von 1974 besagt, dass es sich auf Säugetiere, Vögel, Frösche, Salamander, Reptilien, Fische und Krebstiere bezieht .
In den USA lautet die Gesetzgebung zum Schutz von Tieren während der wissenschaftlichen Forschung "The Animal Welfare Act". Dieses Gesetz schließt den Schutz "kaltblütiger" Tiere aus und schließt damit Amphibien vom Schutz aus.