Paraphylie - Paraphyly
In der Taxonomie ist eine Gruppe paraphyletisch, wenn sie aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren der Gruppe und allen Nachkommen dieses Vorfahren besteht, mit Ausnahme einiger weniger – normalerweise nur einer oder zwei – monophyletischer Untergruppen. Die Gruppe wird in Bezug auf die ausgeschlossenen Untergruppen als paraphyletisch bezeichnet . Eine paraphyletische Gruppe kann keine Klade oder monophyletische Gruppe sein, die eine Gruppe von Arten ist, die einen gemeinsamen Vorfahren und alle seine Nachkommen umfasst. Ein oder mehrere Mitglieder einer paraphyletischen Gruppe sind enger mit der (den) ausgeschlossenen Gruppe(n) verwandt als mit anderen Mitgliedern der paraphyletischen Gruppe. Der Begriff wird häufig in der Phylogenetik (einem Teilgebiet der Biologie ) und in der Linguistik verwendet . Paraphyletische Gruppen werden durch eine Kombination von Synapomorphien und Symplesiomorphien identifiziert .
Der Begriff wurde von Willi Hennig geprägt , um sich auf bekannte Taxa wie Reptilien ( Reptilien ) zu beziehen, die, wie allgemein genannt und traditionell definiert, in Bezug auf Säugetiere und Vögel paraphyletisch sind . Reptilia enthält den letzten gemeinsamen Vorfahren von Reptilien und alle Nachkommen dieses Vorfahren, einschließlich aller existierenden Reptilien sowie der ausgestorbenen Synapsiden , mit Ausnahme von Säugetieren und Vögeln. Andere allgemein anerkannte paraphyletische Gruppen sind Fische , Affen und Eidechsen .
Fehlen in der genannten Gruppe viele Untergruppen, spricht man von polyparaphyletisch.
Etymologie
Der Begriff Paraphylie oder paraphyletisch leitet sich von den beiden altgriechischen Wörtern παρά ( pará ) ab, was „neben, nahe“ bedeutet, und φῦλον ( phûlon ), was „Gattung, Art“ bedeutet, und bezieht sich auf die Situation, in der ein oder mehrere monophyletische Untergruppen von Organismen (zB Gattungen, Arten) sind abgesehen links ein einzigartigen gemeinsamen Vorfahren von allen anderen Nachkommen.
Umgekehrt baut der Begriff monophyletisch oder monophyletisch auf dem altgriechischen Präfix μόνος ( mónos ) auf, was „allein, nur, einzigartig“ bedeutet und bezieht sich auf die Tatsache, dass eine monophyletische Gruppe Organismen umfasst, die aus allen Nachkommen eines einzigen gemeinsamen Vorfahren bestehen .
Im Vergleich dazu verwendet der Begriff Polyphylie oder polyphyletisch das altgriechische Präfix πολύς ( polús ), was "viele, viele" bedeutet und bezieht sich auf die Tatsache, dass eine polyphyletische Gruppe Organismen umfasst, die aus mehreren Vorfahren stammen.
Phylogenetik
In Kladistik
Gruppen, die alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren umfassen, werden als monophyletisch bezeichnet . Eine paraphyletische Gruppe ist eine monophyletische Gruppe, von der eine oder mehrere untergeordnete Kladen (monophyletische Gruppen) ausgeschlossen sind, um eine separate Gruppe zu bilden. Der Wissenschaftsphilosoph Marc Ereshefsky hat argumentiert, dass paraphyletische Taxa das Ergebnis einer Anagenese in der oder den ausgeschlossenen Gruppen sind. Cladisten verleihen paraphyletischen Assemblagen weder den Status von "Gruppen" noch verdinglichen sie mit Erklärungen, weil sie evolutionäre Nicht-Ereignisse darstellen
Eine Gruppe, deren Identifizierungsmerkmale sich konvergent in zwei oder mehr Abstammungslinien entwickelt haben, ist polyphyletisch (griechisch πολύς [ polys ], „viele“). Allgemeiner gesagt kann jedes Taxon, das nicht paraphyletisch oder monophyletisch ist, als polyphyletisch bezeichnet werden. Empirisch ist die Unterscheidung zwischen polyphyletischen und paraphyletischen Gruppen eher willkürlich, da die Charakterzustände gemeinsamer Vorfahren Folgerungen und keine Beobachtungen sind.
Diese Begriffe wurden während der Debatten der 1960er und 1970er Jahre entwickelt, die den Aufstieg der Kladistik begleiteten .
Paraphyletische Gruppierungen werden von vielen Taxonomen als problematisch angesehen, da es nicht möglich ist, genau über ihre phylogenetischen Beziehungen, ihre charakteristischen Merkmale und das buchstäbliche Aussterben zu sprechen. Verwandte Begriffe sind Stammgruppe , Chronospezies , knospende Cladogenese, Anagenese oder "Grad" -Gruppierungen. Paraphyletische Gruppen sind oft Relikte veralteter Hypothesen über phylogenetische Beziehungen aus der Zeit vor dem Aufkommen der Kladistik.
Beispiele
Die Prokaryoten (einzellige Lebensformen ohne Zellkerne) sind eine paraphyletische Gruppierung, da sie die Eukaryoten , eine Nachkommengruppe, ausschließen. Bakterien und Archaeen sind Prokaryoten, aber Archaeen und Eukaryoten haben einen gemeinsamen Vorfahren, der nicht die Vorfahren der Bakterien ist. Die Prokaryonten / Eukaryoten Unterscheidung wurde von vorgeschlagen Edouard Chatton in den Jahren 1937 und wurde , nachdem sie angenommen von Roger Stanier und CB van Niel 1962 Der Botanische Code (ICBN, jetzt die allgemein akzeptierte ICN ) aufgegeben Berücksichtigung der bakteriellen Nomenklatur im Jahr 1975; derzeit ist die prokaryontische Nomenklatur unter der ICNB mit einem Startdatum vom 1. Januar 1980 (im Gegensatz zu einem Startdatum von 1753 gemäß der ICBN/ICN) geregelt .
Unter Pflanzen sind Dikotyledonen (im traditionellen Sinne) paraphyletisch, da die Gruppe Monokotyledonen ausschließt . "Dicotyledon" wird seit Jahrzehnten nicht mehr als botanische Klassifikation verwendet, ist aber als Synonym für Magnoliopsida erlaubt. Die phylogenetische Analyse zeigt, dass die Monokotyledonen eine Entwicklung von einem dikotylen Vorfahren sind. Das Ausschließen von Monokotyledonen von den Dikotyledonen macht letztere zu einer paraphyletischen Gruppe.
Unter den Tieren sind einige bekannte Gruppen tatsächlich keine Kladen. Der Auftrag Artiodactyla ( Paarhufern ) als traditionell ist definiert paraphyletic weil sie schließt Wale (Wale, Delphine, etc.). Unter den Reihen des ICZN-Codes sind die beiden Taxa separate Ordnungen. Molekulare Studien haben jedoch gezeigt, dass die Cetacea von Artiodactyl-Vorfahren abstammen, obwohl die genaue Phylogenie innerhalb der Ordnung ungewiss bleibt. Ohne die Wale sind die Artiodactyls paraphyletisch. Die Klasse Reptilia , wie traditionell definiert, ist paraphyletisch, weil sie Vögel (Klasse Aves ) und Säugetiere ausschließt. Unter den Rängen des ICZN-Codes sind diese drei Taxa separate Klassen. Säugetiere stammen jedoch von den Synapsiden (die einst als "säugetierähnliche Reptilien" beschrieben wurden) und Vögel sind Schwestertaxon einer Gruppe von Dinosauriern (Teil von Diapsida ), die beide "Reptilien" sind. Alternativ sind Reptilien paraphyletisch, weil sie (nur) Vögel hervorgebracht haben. Vögel und Reptilien bilden zusammen Sauropsids , eine Klade von Amniota , die die Schwestergruppe der Klade ist, die Säugetiere umfasst.
Osteichthyes , Knochenfische, sind paraphyletisch, wenn sie umschrieben werden, um nur Actinopterygii (Strahlenflossenfisch) und Sarcopterygii (Lungenfisch usw.) einzuschließen und Tetrapoden auszuschließen ; In jüngerer Zeit wird Osteichthyes als Klade behandelt, einschließlich der Tetrapoden.
Die "Wespen" sind paraphyletisch und bestehen aus der schmal taillierten Apocrita ohne Ameisen und Bienen . Die Blattwespen ( Symphyta ) sind ähnlich paraphyletisch und bilden alle Hymenoptera mit Ausnahme der Apocrita, einer Klade tief im Blattwespenbaum. Krebstiere sind keine Klade, da die Hexapoda (Insekten) ausgeschlossen sind. Die moderne Klade, die alle überspannt, ist die Tetraconata .
Eines der Ziele der modernen Taxonomie in den letzten fünfzig Jahren war es, paraphyletische "Gruppen" wie die hier gezeigten aus formalen Klassifikationen zu eliminieren.
Paraphylie bei Arten
Arten nehmen in der Systematik als beobachtbares Merkmal der Natur selbst und als grundlegende Klassifikationseinheit eine Sonderstellung ein. Einige Artikulationen des phylogenetischen Artenkonzepts erfordern, dass Arten monophyletisch sind, aber paraphyletische Arten sind in der Natur insofern weit verbreitet, als sie keinen einzigen gemeinsamen Vorfahren haben. Tatsächlich hat keine Spezies für die sexuelle Fortpflanzung von Taxa einen "einzigen gemeinsamen Vorfahren"-Organismus. Paraphylie ist üblich in Speziation , wobei eine Mutter - Spezies ( paraspecies ) Anlass zu einer Tochter Spezies gibt , ohne sich Aussterben. Untersuchungen zeigen, dass bis zu 20 Prozent aller Tierarten und zwischen 20 und 50 Prozent der Pflanzenarten paraphyletisch sind. In Anbetracht dieser Tatsachen argumentieren einige Taxonomen, dass Paraphylie ein Naturmerkmal ist, das auf höheren taxonomischen Ebenen anerkannt werden sollte.
Cladisten befürworten ein phylogenetisches Artenkonzept, das nicht davon ausgeht, dass Arten die Eigenschaften der Monophylie oder Paraphylie aufweisen, Konzepte unter dieser Perspektive, die nur für Artengruppen gelten. Sie halten Zanders Ausweitung des Arguments der "paraphyletischen Arten" auf höhere Taxa für einen Kategoriefehler
Verwendungen für paraphyletische Gruppen
Wenn das Auftreten signifikanter Merkmale eine Unterklasse auf einen Evolutionspfad geführt hat, der sehr von dem einer inklusiveren Klade abweicht, ist es oft sinnvoll, die verbleibende paraphyletische Gruppe zu studieren, ohne die größere Klade zu berücksichtigen. Zum Beispiel hat die neogene Evolution der Artiodactyla (Gleichzehenhufer, wie Hirsche, Kühe, Schweine und Nilpferde - beachten Sie, dass Cervidae , Horntiere , Suidae und Hippopotamidae , die Familien, die diese verschiedenen Artiodactylen enthalten, alle monophyletische Gruppen sind) stattgefunden in Umgebungen so verschieden von der Cetacea (Wale, Delfine und Tümmler) , dass die Artiodactyla oft isoliert untersucht werden , auch wenn die Wale sind ein Nachkomme Gruppe. Die Prokaryontengruppe ist ein weiteres Beispiel; es ist paraphyletisch, weil es aus zwei Domänen (Eubakterien und Archaea) besteht und ausschließt (die Eukaryoten ). Es ist sehr nützlich, weil es einen klar definierten und signifikanten Unterschied (Fehlen eines Zellkerns, eine Plesiomorphie ) von seinen ausgeschlossenen Nachkommen aufweist.
Einige Systematiker erkennen auch, dass paraphyletische Gruppen an evolutionären Übergängen beteiligt sind, beispielsweise an der Entwicklung der ersten Tetrapoden von ihren Vorfahren. Jeder Name, der diesen hypothetischen Vorfahren gegeben wird, um sie von Tetrapoden zu unterscheiden - "Fisch" zum Beispiel - wählt notwendigerweise eine paraphyletische Gruppe aus, da die Nachkommen der Tetrapoden nicht enthalten sind. Andere Systematiker betrachten die Verdinglichung paraphyletischer Gruppen, um abgeleitete Muster der Evolutionsgeschichte zu verschleiern.
Der Begriff „ evolutionärer Grad “ wird manchmal für paraphyletische Gruppen verwendet. Darüber hinaus wurden die Konzepte der Monophylie , Paraphylie und Polyphylie bei der Ableitung von Schlüsselgenen für das Barcoding verschiedener Artengruppen verwendet.
Unabhängig entwickelte Eigenschaften
Aktuelle phylogenetische Hypothesen von Tetrapoden-Verwandtschaften implizieren, dass sich die Viviparität , die Produktion von Nachkommen ohne äußeres Legen eines befruchteten Eies, unabhängig in den Abstammungslinien entwickelt hat, die zum Menschen ( Homo sapiens ) und südlichen Wasserskinks ( Eulampus tympanum , eine Art Eidechse) führten. Anders ausgedrückt, Viviparität ist eine Synapomorphie für Theria innerhalb von Säugetieren und eine Autapomorphie für Eulamprus tympanum (oder vielleicht eine Synapomorphie, wenn andere Eulamprus- Arten ebenfalls lebendgebärend sind).
"Gruppen", die auf unabhängig entwickelten Merkmalen basieren, wie diese Beispiele für Lebendigkeit, repräsentieren Beispiele für Polyphylie , nicht für Paraphylie.
Keine Paraphylie
- Amphibische Fische sind polyphyletisch, nicht paraphyletisch. Obwohl sie ähnlich erscheinen, entwickelten sich mehrere verschiedene Gruppen von Amphibienfischen wie Schlammspringer und Lungenfische unabhängig voneinander in einem Prozess konvergenter Evolution in entfernten Verwandten, die mit ähnlichen ökologischen Umständen konfrontiert waren.
- Flugunfähige Vögel sind polyphyletisch, weil sie unabhängig voneinander (parallel) die Flugfähigkeit verloren haben.
- Tiere mit einer Rückenflosse sind nicht paraphyletisch, auch wenn ihr letzter gemeinsamer Vorfahre eine solche Flosse gehabt haben könnte, da die mesozoischen Vorfahren der Schweinswale keine solche hatten, während die prämesozoischen Fische eine solche hatten.
- Vierbeinige Archosaurier sind keine paraphyletische Gruppe. Zweibeinige Dinosaurier wie Eoraptor , Vorfahren der vierbeinigen, waren Nachkommen des letzten gemeinsamen Vorfahren von vierbeinigen Dinosauriern und anderen vierbeinigen Archosauriern wie den Krokodilen.
Nicht erschöpfende Liste paraphyletischer Gruppen
Die folgende Liste rekapituliert eine Reihe von paraphyletischen Gruppen, die in der Literatur vorgeschlagen wurden, und liefert die entsprechenden monophyletischen Taxa.
Linguistik
Das Konzept der Paraphylie wurde auch auf die historische Linguistik angewendet , wo die Methoden der Kladistik einen gewissen Nutzen beim Vergleich von Sprachen gefunden haben. Zum Beispiel bilden die formosaischen Sprachen eine paraphyletische Gruppe der austronesischen Sprachen, da sie aus den neun Zweigen der austronesischen Familie bestehen, die nicht malayo-polynesisch sind und auf die Insel Taiwan beschränkt sind .
Siehe auch
Anmerkungen
Verweise
Literaturverzeichnis
- Simpson, Michael George (2006). Systematik der Pflanzen . Burlington; San Diego; London: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-644460-5.
- Paraphyletische Gruppen als natürliche Einheiten der biologischen Klassifikation
Externe Links
- Funk, DJ; Omland, KE (2003). "Paraphylie und Polyphylie auf Speziesebene: Häufigkeit, Ursache und Folgen, mit Erkenntnissen aus der mitochondrialen DNA von Tieren" (PDF) . Jährlicher Überblick über Ökologie, Evolution und Systematik . 34 : 397–423. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132421 .