Unpaarhufer -Odd-toed ungulate

Unpaarhufer
Zeitlicher Bereich:56–0  Ma Neuestes Paläozän – Gegenwart
Der Unpaarhufer.jpg
Im Uhrzeigersinn von links: Steppenzebra ( Equus quagga ), Panzernashorn ( Rhinoceros unicornis ) und Brasilianischer Tapir ( Tapirus terrestris )
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Animalia
Stamm: Chordaten
Klasse: Säugetiere
Klade : Ungulata
Befehl: Unpaarhufer
Owen , 1848
Familien
Das Breitmaulnashorn ist der größte lebende Unpaarhufer

Unpaarhufer , Säugetiere , die die taxonomische Ordnung Unpaarhufer bilden ( / p ə ˌ r ɪ s oʊ ˈ d æ k t ɪ l ə / , aus dem Altgriechischen περισσός , perissós  'ungerade' und δάκτυλος ,  'finger, toelos' ), sind Tiere – Huftiere – die die tragenden Zehen auf drei (Nashörner und Tapire, wobei Tapire immer noch 4 Zehen an den Vorderbeinen verwenden) oder sogar eine (Pferde, dritte Zehe) der fünf ursprünglichen Zehen reduziert haben. Die nicht tragenden Zehen sind entweder vorhanden, fehlen, sind verkümmert oder posterior positioniert. Im Gegensatz dazu tragen die Paarhufer den größten Teil ihres Gewichts gleichmäßig auf zwei (einer geraden Anzahl) der fünf Zehen: ihrem dritten und vierten Zeh. Ein weiterer Unterschied zwischen den beiden besteht darin, dass Huftiere mit ungeraden Zehen Pflanzenzellulose in ihrem Darm verdauen und nicht in einer oder mehreren Magenkammern , wie dies bei Huftieren mit geraden Zehen, mit Ausnahme von Suina , der Fall ist.

Die Ordnung umfasst etwa 17 Arten , die in drei Familien eingeteilt sind : Equidae ( Pferde , Esel und Zebras ), Rhinocerotidae ( Nashörner ) und Tapiridae ( Tapire ).

Trotz ihres sehr unterschiedlichen Aussehens wurden sie im 19. Jahrhundert von dem Zoologen Richard Owen , der auch den Ordnungsnamen prägte, als verwandte Familien anerkannt.

Anatomie

Die größten Unpaarhufer sind Nashörner, und das ausgestorbene Paraceratherium , ein hornloses Nashorn aus dem Oligozän , gilt als eines der größten Landsäugetiere aller Zeiten. Auf der anderen Seite hatte ein frühes Mitglied des Ordens, das prähistorische Pferd Eohippus , eine Widerristhöhe von nur 30 bis 60 cm (12 bis 24 Zoll). Abgesehen von Zwergsorten des heimischen Pferdes und Esels erreichen Unpaarhufer eine Körperlänge von 180–420 cm (71–165 in) und ein Gewicht von 150 bis 4.500 kg (330 bis 9.920 lb). Während Nashörner nur spärlich behaart sind und eine dicke Epidermis aufweisen , haben Tapire und Pferde ein dichtes, kurzes Fell. Die meisten Arten sind grau oder braun, obwohl Zebras und junge Tapire gestreift sind.

Gliedmaßen

Sieben Figuren, die die Knochen, Blutgefäße, Bänder und Arterien von Huf und Fessel zeigen.

Die Hauptachsen sowohl des Vorder- als auch des Hinterfußes verlaufen durch den dritten Zeh, der immer der größte ist. Die verbleibenden Zehen wurden in unterschiedlichem Maße verkleinert. Tapire, die an das Gehen auf weichem Boden angepasst sind, haben vier Zehen an den Vorderfüßen und drei an den Hinterfüßen. Lebende Nashörner haben sowohl an den Vorder- als auch an den Hinterfüßen drei Zehen. Moderne Pferde besitzen nur einen einzigen Zeh; Ihre Füße sind jedoch mit Hufen ausgestattet, die den Zeh fast vollständig bedecken. Im Gegensatz dazu haben Nashörner und Tapire Hufe, die nur die Vorderkante der Zehen bedecken, wobei der Boden weich ist.

Huftiere haben Haltungen, bei denen sie auf den Zehenspitzen stehen müssen. Huftiere mit nur einem Finger oder Huf haben eine verringerte Beweglichkeit in ihren Gliedmaßen, was höhere Laufgeschwindigkeiten und Beweglichkeit ermöglicht. Unterschiede in Gliedmaßenstruktur und -physiologie zwischen Huftieren und anderen Säugetieren lassen sich an der Form des Oberarmknochens ablesen . Zum Beispiel gehören die oft kürzeren, dickeren Knochen zu den größten und schwersten Huftieren wie dem Nashorn .

Bei Pferden sind die Ulnae und Fibulae reduziert. Eine Gemeinsamkeit , die diese Gruppe deutlich von anderen Säugetieren unterscheidet, ist der sattelförmige Knöchel zwischen Astragalus und Kahnbein , der die Beweglichkeit des Fußes stark einschränkt. Der Oberschenkel ist relativ kurz und das Schlüsselbein fehlt.

Schädel und Zähne

Tapire sind die einzige noch existierende Gruppe von Perissodactylen mit einem Stamm.

Unpaarhufer haben einen langen Oberkiefer mit einem ausgedehnten Diastema zwischen den Vorder- und Backenzähnen , was ihnen einen länglichen Kopf verleiht. Die verschiedenen Formen der Schnauze zwischen den Familien sind auf Unterschiede in der Form der Prämaxilla zurückzuführen . Das Tränenbein hat hervorstehende Höcker in den Augenhöhlen und einen breiten Kontakt mit dem Nasenbein. Das Kiefergelenk ist hoch und der Unterkiefer ist vergrößert.

Nashörner haben ein oder zwei Hörner aus agglutiniertem Keratin , im Gegensatz zu den Hörnern von Paarhufern , die einen knöchernen Kern haben.

Die Anzahl und Form der Zähne variiert je nach Ernährung. Die Schneide- und Eckzähne können sehr klein sein oder ganz fehlen, wie bei den beiden afrikanischen Nashornarten. Bei den Pferden besitzen normalerweise nur die Männchen Eckzähne. Die Oberflächenform und Höhe der Backenzähne hängt stark davon ab, ob weiche Blätter oder hartes Gras den Hauptbestandteil ihrer Ernährung ausmachen. Auf jeder Kieferhälfte sind drei oder vier Backenzähne vorhanden, daher lautet die Zahnformel der Unpaarhufer: 0-3 . 0-1 . 2-4 . 31-3 . 1 . 2-4 . 3 × 2 = 30-44

Darm

Alle Unpaarhufer sind Hinterdarmfermenter. Im Gegensatz zu Wiederkäuern speichern Hinterdarmfermenter verdaute Nahrung, die den Magen verlassen hat, in einem vergrößerten Blinddarm , wo die Nahrung von Bakterien verdaut wird. Es ist keine Gallenblase vorhanden. Der Magen von Unpaarhufern ist einfach gebaut, während der Blinddarm bei Pferden bis zu 90 l fasst. Der Darm ist sehr lang und erreicht bei Pferden bis zu 26 m (85 ft). Die Extraktion von Nährstoffen aus der Nahrung ist relativ ineffizient, was wahrscheinlich erklärt, warum keine Paarhufer klein sind; Bei großen Tieren ist der Nährstoffbedarf pro Körpergewichtseinheit geringer und das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen kleiner.

Verteilung

Die Einschränkung ihres Lebensraums und Wilderei bedrohen das Überleben der meisten Nashornarten, einschließlich des hier gezeigten indischen Panzernashorns

Die gegenwärtige Verbreitung der meisten Perissodactyl-Arten ist nur ein kleiner Bruchteil ihres ursprünglichen Verbreitungsgebiets. Mitglieder dieser Gruppe kommen heute nur noch in Mittel- und Südamerika, im östlichen und südlichen Afrika sowie in Mittel-, Süd- und Südostasien vor. Während des Höhepunkts der Existenz von Unpaarhufern, vom Eozän bis zum Oligozän , waren Unpaarhufer über einen Großteil der Erde verbreitet, die einzigen Ausnahmen waren Australien und die Antarktis. Pferde und Tapire kamen nach der Bildung der Landenge von Panama im Pliozän vor etwa 3 Millionen Jahren nach Südamerika . In Nordamerika starben sie vor etwa 10.000 Jahren aus, während in Europa die Tarpans im 19. Jahrhundert verschwanden. Jagd und Lebensraumbeschränkung haben die heutigen Arten auf fragmentierte Reliktpopulationen reduziert. Im Gegensatz dazu haben domestizierte Pferde und Esel eine weltweite Verbreitung erlangt, und wilde Tiere beider Arten kommen jetzt auch in Regionen außerhalb ihres ursprünglichen Verbreitungsgebiets vor, beispielsweise in Australien.

Lebensstil und Ernährung

Unpaarhufer bewohnen eine Reihe verschiedener Lebensräume, was zu unterschiedlichen Lebensstilen führt. Tapire sind Einzelgänger und bewohnen hauptsächlich tropische Regenwälder. Nashörner leben meist allein in eher trockenen Savannen und in Asien in feuchten Sumpf- oder Waldgebieten. Pferde bewohnen offene Gebiete wie Grasland, Steppen oder Halbwüsten und leben in Gruppen zusammen. Unpaarhufer sind ausschließlich Pflanzenfresser, die sich in unterschiedlichem Maße von Gräsern, Blättern und anderen Pflanzenteilen ernähren. Häufig wird zwischen hauptsächlich Grasfressern ( Breitmaulnashörnern , Pferden ) und Blattfressern ( Tapiren , anderen Nashörnern ) unterschieden.

Reproduktion und Entwicklung

Ein junger brasilianischer Tapir

Unpaarhufer zeichnen sich durch eine lange Tragzeit und eine kleine Wurfgröße aus, die normalerweise ein einzelnes Junges zur Welt bringt. Die Tragzeit beträgt 330–500 Tage und ist bei den Nashörnern am längsten. Neugeborene Unpaarhufer sind vorsozial , d. h. Nachkommen werden bereits recht selbstständig geboren, beispielsweise können Jungpferde bereits nach wenigen Stunden beginnen, der Mutter zu folgen. Die Jungen werden relativ lange gesäugt, oft bis ins zweite Lebensjahr, und erreichen die Geschlechtsreife im Alter von etwa acht oder zehn Jahren. Unpaarhufer sind langlebig, wobei mehrere Arten, wie zum Beispiel Nashörner, in Gefangenschaft ein Alter von fast 50 Jahren erreichen.

Taxonomie

Siehe auch: Liste der Unpaarhufer

Äußere Taxonomie

Traditionell wurden die Unpaarhufer mit anderen Säugetieren wie Artiodactyls , Hyraxes , Elefanten und anderen „Huftieren“ klassifiziert. Aufgrund von Ähnlichkeiten im Bau des Ohres und im Verlauf der Halsschlagader wurde eine enge Verwandtschaftsbeziehung mit Klippschliefer vermutet .

Jüngste molekulargenetische Studien haben jedoch gezeigt, dass die Huftiere polyphyletisch sind, was bedeutet, dass die Ähnlichkeiten in einigen Fällen eher das Ergebnis einer konvergenten Evolution als einer gemeinsamen Abstammung sind . Elefanten und Klippschliefer gelten heute als Afrotheria , sind also nicht eng mit den Unpaarhufern verwandt. Diese wiederum gehören zu den Laurasiatheria , einer Überordnung, die ihren Ursprung im ehemaligen Superkontinent Laurasia hatte . Molekulargenetische Befunde legen nahe, dass die gespaltenen Artiodactyla (die die Wale als tief verschachtelte Unterklasse enthalten) das Schwestertaxon der Perissodactyla sind; zusammen bilden die beiden Gruppen die Euungulata . Weiter entfernt sind die Fledermäuse (Chiroptera) und Ferae (ein gemeinsames Taxon von Fleischfressern, Carnivora , und Schuppentieren, Pholidota ). In einem diskreditierten alternativen Szenario besteht eine enge Beziehung zwischen Unpaarhufern, Fleischfressern und Fledermäusen, wobei diese Versammlung die Pegasoferae umfasst .

Interne Taxonomie der Euungulata nach Welker et al. 2015
 Euungulata 
 

 Artiodactyla  (Paarhufer und Wale)

 
 Panperissodactyla 
 

 Unpaarhufer  (Unpaarhufer)

 
 

 † Meridiungulata  (südamerikanische Huftiere,
    insbesondere Notoungulata und Litopterna )

 
 
 

Laut im März 2015 veröffentlichten Studien stehen Paarhufer zumindest mit einigen der sogenannten Meridiungulata in enger Verwandtschaft , einer sehr vielfältigen Gruppe von Säugetieren, die vom Paläozän bis zum Pleistozän in Südamerika lebt und deren systematische Einheit ist weitgehend ungeklärt. Einige von ihnen wurden aufgrund ihrer paläogeographischen Verteilung klassifiziert. Durch Proteinsequenzierung und Vergleich mit fossilem Kollagen aus Überresten stammesgeschichtlich junger Vertreter der Meridiungulata (speziell Macrauchenia aus der Litopterna und Toxodon aus der Notoungulata ) lässt sich jedoch eine enge Verwandtschaft zu Unpaarhufern herausarbeiten. Beide Verwandtschaftsgruppen, die Paarhufer und die Litopterna-Notoungulata, gehören nun zum übergeordneten Taxon der Panperissodactyla. Diese Verwandtschaftsgruppe gehört zu den Euungulata, zu denen auch Paarhufer und Wale (Artiodactyla) gehören. Die Trennung der Litopterna-Notoungulata-Gruppe von den Perissodactylen fand wahrscheinlich vor dem Aussterben der Kreide-Paläogene statt . „Condylarths“ können wahrscheinlich als Ausgangspunkt für die Entwicklung der beiden Gruppen angesehen werden, da sie eine heterogene Gruppe primitiver Huftiere darstellen, die im Paläogen hauptsächlich die nördliche Hemisphäre bewohnten .

Moderne Mitglieder

Unpaarhufer (Perissodactyla) umfassen drei lebende Familien mit rund 17 Arten – beim Pferd ist die genaue Anzahl noch umstritten. Nashörner und Tapire sind enger miteinander verwandt als mit den Pferden. Die Trennung der Pferde von anderen Unpaarhufern erfolgte laut molekulargenetischer Analyse im Paläozän vor etwa 56 Millionen Jahren, während sich die Nashörner und Tapire im unteren mittleren Eozän vor etwa 47 Millionen Jahren abspalteten.

Interne Beziehungen der vorhandenen Perissodactyla
 Unpaarhufer 
 
 Equiden
 

 Equus ferus

 
 
 

 Equus asinus

 
 
 
 

 Equus kiang

 
 

 Equus hemionus

 
 
 
 

 Equus-Zebra

 
 
 

 Equus Quagga

 
 

 Equus grevyi

 
 
 
 
 
 
 
 Tapiridae
 

 Tapirus indicus

 
 
 

 Tapirus bairdii

 
 
 

 Tapirus kabomani

 
 
 

 Tapirus pinchaque

 
 

 Tapirus terrestris

 
 
 
 
 
 Nashörner
 
 
 

 Nashorn Einhorn

 
 

 Nashorn sondaicus

 
 
 

 Dicerorhinus sumatrensis

 
 
 
 

 Ceratotherium simum

 
 

 Diceros bicornis

 
 
 
 
 
 

Prähistorische Mitglieder

Live-Rekonstruktion von Chalicothere Anisodon grande (früher Chalicotherium grande )

Es gibt viele Perissodactyl-Fossilien in multivarianter Form. Die wichtigsten Entwicklungslinien umfassen die folgenden Gruppen:

  • Die Brontotherioidea gehörten zu den frühesten bekannten großen Säugetieren, bestehend aus den Familien der Brontotheriidae (Synonym Titanotheriidae), wobei der bekannteste Vertreter Megacerops und die basalere Familie Lambdotheriidae sind . Sie zeichneten sich in ihrer Spätphase im Allgemeinen durch ein knöchernes Horn am Übergang von der Nase zum Stirnbein und flache Backenzähne aus, die zum Kauen weicher Pflanzennahrung geeignet waren. Die Brontotheroidea, die fast ausschließlich auf Nordamerika und Asien beschränkt waren, starben zu Beginn des Oberen Eozäns aus .
  • Die Equoidea ( Pferde ) entwickelten sich ebenfalls im Eozän. Die Palaeotheriidae sind hauptsächlich aus Europa bekannt; ihr berühmtester Vertreter ist Eohippus , der im Oligozän ausgestorben ist . Im Gegensatz dazu blühte und breitete sich die Familie der Pferde (Equidae) aus. Im Laufe der Zeit sah diese Gruppe eine Verringerung der Anzahl der Zehen, Verlängerung der Gliedmaßen und die fortschreitende Anpassung der Zähne an das Fressen von hartem Gras.
  • Eine weitere charakteristische Gruppe stellten die Chalicotherioidea dar, die aus den Familien Chalicotheriidae und Lophiodontidae bestanden . Die Chalicotheriidae entwickelten Krallen anstelle von Hufen und eine beträchtliche Streckung der Vorderbeine. Zu den bekanntesten Gattungen gehören Chalicotherium und Moropus . Die Chalicotherioidea starben im Pleistozän aus .
  • Die Rhinocerotoidea (Nashorn-Verwandte) umfassten eine große Vielfalt an Formen vom Eozän bis zum Oligozän, darunter hundegroße Blattfresser, semiaquatische Tiere und auch riesige langhalsige Tiere. Nur wenige hatten Hörner auf der Nase. Die Amynodontidae waren nilpferdartige Wassertiere. Die Hyracodontidae entwickelten lange Gliedmaßen und lange Hälse, die am ausgeprägtesten beim Paraceratherium (früher bekannt als Baluchitherium oder Indricotherium ) waren, dem zweitgrößten bekannten Landsäugetier, das je gelebt hat (nach Palaeoloxodon namadicus ). Die Nashörner (Rhinocerotidae) entstanden im mittleren Eozän; Fünf Arten überleben bis heute.
  • Ihre größte Vielfalt erreichten die Tapiroidea im Eozän, als mehrere Familien in Eurasien und Nordamerika lebten. Sie behielten einen primitiven Körperbau und sind für die Entwicklung eines Rumpfes bekannt. Zu den ausgestorbenen Familien dieser Gruppe gehören die Helaletidae .
  • Mehrere Säugetiergruppen, die traditionell als Condylarthen klassifiziert wurden und lange Zeit als Abfalltaxon galten , wie Hyopsodontiden und Phenacodontiden , werden heute als Teil der Huftiergruppe der ungeraden Zehen verstanden. Phenacodontiden scheinen Stamm-Perissodactylen zu sein, während Hyopsodontiden trotz ihres primitiveren Gesamterscheinungsbildes eng mit Pferden und Brontotheren verwandt sind.
  • Desmostylia und Anthracobunidae wurden traditionell zu den Afrotheren gezählt , aber sie könnten tatsächlich Stängel-Perissodaktylen darstellen. Sie sind eine frühe Linie von Säugetieren, die ins Wasser kamen und sich über semi-aquatische bis vollständig marine Nischen im Tethys-Ozean und im Nordpazifik ausbreiteten . Spätere Studien haben jedoch gezeigt, dass Anthracobuniden zwar eindeutig Perissodactyle sind, Desmostylianer jedoch genügend gemischte Charaktere haben, um darauf hinzuweisen, dass eine Position unter den Afrotheria nicht ausgeschlossen ist.
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Höhere Klassifizierung von Unpaarhufern

Interne Klassifikation von Perissodactyla
 Unpaarhufer 
 Tapiromorpha 
 

 Isektolophidae (†)

 
 
 Ancylopoda 
 

 Lophiodontidae (†)

 
 

 Chalicotheriidae (†)

 
 
 Ceratomorpha 
 Tapiroidea 
 

 Helaletidae (†)

 
 

 Tapiridae

 
 
 Nashorn 
 

 Amynodontidae (†)

 
 
 

 Hyracodontidae (†)

 
 

 Nashörner

 
 
 
 
 
 
 Hippomorpha 
 Equiidea 
 

 Palaeotheriidae (†)

 
 

 Equiden

 
 
 Brontotherioidea 
 

 Lambdotheriidae (†)

 
 

 Brontotheriidae (†)

 
 
 
 

Die Beziehungen innerhalb der großen Gruppe der Unpaarhufer sind nicht vollständig geklärt. Zunächst, nach der Gründung von „Perissodactyla“ durch Richard Owen im Jahr 1848, galten die heutigen Vertreter als gleichrangig. In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts begann eine systematischere Unterscheidung von Unpaarhufern, basierend auf einer Betrachtung fossiler Formen, und sie wurden in zwei große Unterordnungen eingeteilt: Hippomorpha und Ceratomorpha. Die Hippomorpha umfasst die heutigen Pferde und ihre ausgestorbenen Mitglieder ( Equoidea ); die Ceratomorpha bestehen aus Tapiren und Nashörnern sowie ihren ausgestorbenen Mitgliedern ( Tapiroidea und Rhinocerotoidea ). Die Namen Hippomorpha und Ceratomorpha wurden 1937 von Horace Elmer Wood eingeführt, als Reaktion auf die Kritik an dem Namen „Solidungula“, den er drei Jahre zuvor vorgeschlagen hatte. Es basierte auf der Gruppierung von Pferden und Tridactyla und auf dem Nashorn/Tapir-Komplex. Auch die ausgestorbenen Brontotheriidae wurden den Hippomorpha zugeordnet und besitzen daher eine enge Verwandtschaft zum Pferd. Einige Forscher akzeptieren diese Zuordnung aufgrund ähnlicher Zahnmerkmale, aber es gibt auch die Ansicht, dass eine sehr basale Position innerhalb der Unpaarhufer sie eher in die Gruppe der Titanotheriomorpha einordnet .

Ursprünglich wurden die Chalicotheriidae als Mitglieder von Hippomorpha angesehen und 1941 als solche präsentiert. William Berryman Scott dachte, dass sie als krallentragende Unpaarhufer zur neuen Unterordnung Ancylopoda gehören (wo Ceratomorpha und Hippomorpha als Unpaarhufer kombiniert wurden). die Gruppe der Chelopoda). Der 1889 von Edward Drinker Cope geprägte Begriff Ancylopoda wurde für Chalicotheren eingeführt. Weitere morphologische Studien aus den 1960er Jahren zeigten jedoch eine Mittelstellung von Ancylopoda zwischen Hippomorpha und Ceratomorpha. Leonard Burton Radinsky sah alle drei Hauptgruppen der Unpaarhufer als gleichberechtigt an, basierend auf der extrem langen und unabhängigen phylogenetischen Entwicklung der drei Linien. In den 1980er Jahren sah Jeremy J. Hooker eine allgemeine Ähnlichkeit von Ancylopoda und Ceratomorpha aufgrund des Gebisses, insbesondere bei den frühesten Mitgliedern, was 1984 zur Vereinigung der beiden Einreichungen in der vorläufigen Anordnung Tapiromorpha führte . Gleichzeitig erweiterte er die Ancylopoda um die Lophiodontidae . Der Name „Tapiromorpha“ geht auf Ernst Haeckel zurück, der ihn 1873 prägte, galt aber lange Zeit als Synonym für Ceratomorpha, weil Wood ihn 1937 bei der Namensgebung von Ceratomorpha nicht berücksichtigt hatte, da der Begriff in der Vergangenheit ganz anders verwendet worden war. Ebenfalls 1984 verwendete Robert M. Schoch den begrifflich ähnlichen Begriff Moropomorpha, der heute synonym für Tapiromorpha gilt. Zu den Tapiromorpha gehören die heute ausgestorbenen Isecolophidae, eine Schwestergruppe der Ancylopoda-Ceratomorpha-Gruppe und damit die primitivsten Vertreter dieses Verwandtschaftskomplexes.

Evolutionsgeschichte

Ursprünge

Die evolutionäre Entwicklung von Perissodactyla ist im Fossilienbestand gut dokumentiert. Zahlreiche Funde zeugen von der adaptiven Radiation dieser einst viel vielfältiger und weiter verstreuten Gruppe. Radinskya aus dem späten Paläozän Ostasiens wird oft als einer der ältesten nahen Verwandten der Huftiere angesehen. Sein 8 cm langer Schädel muss zu einem sehr kleinen und primitiven Tier mit einem π-förmigen Kronenmuster auf dem Zahnschmelz seiner hinteren Backenzähne gehört haben, ähnlich dem von Unpaarhufern und ihren Verwandten, insbesondere den Nashörnern. Funde von Cambaytherium und Kalitherium im Cambay-Schiefer Westindiens weisen auf einen Ursprung in Asien aus dem unteren Eozän vor etwa 54,5 Millionen Jahren hin. Ihre Zähne zeigen auch Ähnlichkeiten mit Radinskya sowie mit der Tethytheria - Klade. Auch die sattelförmige Konfiguration der Strahlbeingelenke und der mesaxonische Bau der Vorder- und Hinterpfoten weisen auf eine enge Verwandtschaft mit Tethytheria hin. Diese Konstruktion weicht jedoch von der von Cambaytherium ab , was darauf hindeutet, dass es sich tatsächlich um ein Mitglied einer Schwestergruppe handelt. Vorfahren von Perissodactyla sind möglicherweise über eine Inselbrücke von der afro-arabischen Landmasse auf den indischen Subkontinent gelangt, als er nach Norden in Richtung Asien driftete. Eine Studie über Cambaytherium deutet auf einen Ursprung in Indien vor oder kurz vor seiner Kollision mit Asien hin.

Die Ausrichtung von Hyopsodontiden und Phenacodontiden auf Perissodactyla deutet im Allgemeinen auf einen älteren Laurasischen Ursprung und eine ältere Verbreitung der Gruppe hin, die bereits im frühen Paläozän über die nördlichen Kontinente verstreut war. Diese Formen zeigen bereits eine ziemlich gut entwickelte Molarenmorphologie, ohne Zwischenformen als Beweis für den Verlauf ihrer Entwicklung. Die enge Beziehung zwischen Meridihufer- Säugetieren und Unpaarhufern ist besonders interessant, da letztere kurz nach dem K-T-Ereignis in Südamerika auftauchen , was eine schnelle ökologische Strahlung und Ausbreitung nach dem Massensterben impliziert.

Phylogenie

Eohippus , ein früher Verwandter des Pferdes, ist einer der ältesten bekannten Unpaarhufer

Die Unpaarhufer treten relativ abrupt zu Beginn des Unteren Paläozäns vor etwa 63 Millionen Jahren sowohl in Nordamerika als auch in Asien in Form von Phenacodontiden und Hyopsodontiden auf . Die ältesten Funde einer erhaltenen Gruppe stammen unter anderem von Sifrhippus , einem Vorfahren der Pferde aus der Willswood-Formation im Nordwesten von Wyoming . Die entfernten Vorfahren der Tapire tauchten nicht allzu lange danach in der Ghazij-Formation in Balochistan auf , wie Ganderalophus , sowie Litolophus aus der Chalicotheriidae-Linie oder Eotitanops aus der Gruppe der Brontotheriidae. Anfangs sahen die Mitglieder der verschiedenen Linien ziemlich ähnlich aus mit einem gewölbten Rücken und im Allgemeinen vier Zehen an den Vorder- und drei an den Hinterfüßen. Eohippus , der als Mitglied der Familie der Pferde gilt, ähnelte äußerlich Hyrachyus , dem ersten Vertreter der Nashorn- und Tapirlinie. Alle waren im Vergleich zu späteren Formen klein und lebten als Frucht- und Laubfresser in Wäldern. Die ersten Vertreter der Megafauna , die auftauchten, waren die Brontotheren im mittleren und oberen Eozän. Megacerops , bekannt aus Nordamerika, erreichte eine Widerristhöhe von 2,5 m (8 ft 2 in) und hätte etwas mehr als 3 metrische Tonnen (3,3 kurze Tonnen) wiegen können. Der Rückgang der Brontotheren am Ende des Eozäns ist mit der Konkurrenz verbunden, die sich aus dem Aufkommen erfolgreicherer Pflanzenfresser ergibt.

Erfolgreichere Linien von Unpaarhufern entstanden am Ende des Eozäns, als der dichte Dschungel der Steppe wich, wie z. B. die Chalicotheriid-Nashörner und ihre unmittelbaren Verwandten; Auch ihre Entwicklung begann mit sehr kleinen Formen. Paraceratherium , eines der größten Säugetiere, das jemals auf der Erde gelebt hat, entwickelte sich in dieser Zeit. Sie wogen bis zu 20 Tonnen (22 Tonnen) und lebten während des gesamten Oligozäns in Eurasien. Vor etwa 20 Millionen Jahren, zu Beginn des Miozäns, erreichten die Perissodactylen erstmals Afrika, als es durch die Schließung des Tethys-Ozeans mit Eurasien verbunden wurde . Aus dem gleichen Grund drangen jedoch auch neue Tiere wie die Mammuts in die alten Siedlungsgebiete der Unpaarhufer ein und schufen eine Konkurrenz, die zum Aussterben einiger ihrer Linien führte. Der Aufstieg der Wiederkäuer , die ähnliche ökologische Nischen besetzten und über ein viel effizienteres Verdauungssystem verfügten, ist auch mit dem Rückgang der Diversität der Unpaarhufer verbunden. Eine wesentliche Ursache für den Rückgang der Unpaarhufer war der Klimawandel während des Miozäns, der zu einem kühleren und trockeneren Klima führte, begleitet von der Ausbreitung offener Landschaften. Einige Linien blühten jedoch auf, wie die Pferde und Nashörner; anatomische Anpassungen ermöglichten es ihnen, härtere Grasnahrung zu sich zu nehmen. Dies führte zu offenen Landformen, die die neu geschaffenen Landschaften dominierten. Mit der Entstehung der Landenge von Panama im Pliozän erhielten Unpaarhufer und andere Megafauna Zugang zu einem ihrer letzten bewohnbaren Kontinente: Südamerika. Am Ende der Eiszeiten starben jedoch viele Unpaarhufer aus, darunter amerikanische Pferde und das Elasmotherium . Ob die Überjagung durch den Menschen (Overkill-Hypothese), der Klimawandel oder eine Kombination beider Faktoren für das Aussterben der eiszeitlichen Megafauna verantwortlich war, bleibt umstritten.

Forschungsgeschichte

Richard Owen, 1856

1758 ordnete Linné (1707–1778) in seinem wegweisenden Werk Systema Naturae Pferde ( Equus ) zusammen mit Flusspferden ( Hippopotamus ). Zu dieser Kategorie gehörten damals auch die Tapire ( Tapirus ), genauer gesagt der Flachland- oder Südamerikanische Tapir ( Tapirus terrestus ), der einzige damals in Europa bekannte Tapir. Linné klassifizierte diesen Tapir als Hippopotamus terrestris und stellte beide Gattungen in die Gruppe der Belluae ("Bestien"). Er kombinierte die Nashörner mit den Glires , einer Gruppe, die jetzt aus Hasenartigen und Nagetieren besteht . Mathurin Jacques Brisson (1723–1806) trennte erstmals 1762 mit der Einführung des Begriffs le tapir die Tapire und Flusspferde . Er trennte auch die Nashörner von den Nagetieren, kombinierte aber nicht die drei Familien, die heute als Unpaarhufer bekannt sind. Im Übergang zum 19. Jahrhundert wurden die einzelnen Unpaarhufer-Gattungen mit verschiedenen anderen Gruppen wie den Rüssel- und Paarhufern assoziiert . 1795 führten Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772–1844) und Georges Cuvier (1769–1832) den Begriff „Dickhäuter“ ( Pachydermata ) ein und umfassten darin nicht nur die Nashörner und Elefanten, sondern auch die Flusspferde, Schweine, Pekaris . Tapire und Klippschliefer. Die Pferde wurden immer noch allgemein als eine von anderen Säugetieren getrennte Gruppe angesehen und oft unter dem Namen Solidungula oder Solipèdes klassifiziert , was "einhufiges Tier" bedeutet.

1861 klassifizierte Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777–1850) Huftiere nach der Struktur ihrer Füße und unterschied diejenigen mit einer geraden Anzahl von Zehen von denen mit einer ungeraden Anzahl. Er verschob die Pferde als Einhufer zu den Tapiren und die Nashörner zu den Vielhufern und bezeichnete sie alle zusammen als Ongulistes à doigts impairs , was dem Konzept der Unpaarhufer als systematische Einheit nahe kommt. Richard Owen (1804–1892) zitierte Blainville in seiner Studie über fossile Säugetiere der Isle of Wight und führte den Namen Perissodactyla ein .

1884 entwickelte Othniel Charles Marsh (1831–1899) den Begriff Mesaxonia , den er für die heute als Unpaarhufer bezeichneten Huftiere verwendete, einschließlich ihrer ausgestorbenen Verwandten, aber ausdrücklich ohne den Hyrax. Mesaxonia gilt heute als Synonym für Unpaarhufer , wurde aber manchmal auch für die echten Unpaarhufer als Unterkategorie (Nashörner, Pferde, Tapire) verwendet, während Unpaarhufer für die gesamte Ordnung, einschließlich des Klippschliefers, stand. Die Annahme, dass Klippschliefer Unpaarhufer seien , hielt sich bis weit ins 20. Jahrhundert. Erst mit dem Aufkommen molekulargenetischer Forschungsmethoden wurde erkannt, dass der Klippschliefer nicht eng mit Unpaarhufern, sondern mit Elefanten und Seekühen verwandt ist.

Interaktionen mit Menschen

Die Quagga war Ende des 19. Jahrhunderts ausgestorben.

Das Hauspferd und der Esel spielen vor allem als Transport-, Arbeits- und Packtiere eine wichtige Rolle in der Menschheitsgeschichte. Die Domestizierung beider Arten begann mehrere Jahrtausende v. Durch die Motorisierung der Landwirtschaft und die Ausbreitung des Autoverkehrs ist diese Nutzung in den westlichen Industrieländern stark zurückgegangen; Reiten wird in der Regel eher als Hobby oder Sport betrieben. In weniger entwickelten Regionen der Welt ist die traditionelle Verwendung dieser Tiere jedoch noch weit verbreitet. In geringerem Maße werden auch Pferde und Esel wegen ihres Fleisches und ihrer Milch gehalten.

Im Gegensatz dazu ist die Existenz fast aller anderen Paarhuferarten in freier Wildbahn aufgrund der Jagd und der Zerstörung von Lebensräumen dramatisch zurückgegangen. Das Quagga ist ausgestorben und das Przewalski-Pferd wurde einst in freier Wildbahn ausgerottet.

Derzeitige Bedrohungsniveaus laut der International Union for Conservation of Nature (2012):

Verweise

Weiterlesen

  • Martin S. Fischer: Mesaxonia (Unpaarhufer) Unpaarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Systematische Zoologie. Teil 2: Vortex oder Kranioten. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2004, S. 646–655, ISBN  3-8274-0307-3 .
  • Ronald M. Nowak: Walkers Säugetiere der Welt. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN  0-8018-5789-9 .
  • Thomas S. Kemp:. Der Ursprung und die Evolution von Säugetieren Oxford University Press, Oxford, 2005. ISBN  0-19-850761-5 .
  • AH Müller: Lehrbuch der Paläozoologie, Band III: Wirbeltiere, Teil 3: Mammalia. 2. Auflage. Gustav Fischer Verlag, Jena und Stuttgart 1989. ISBN  3-334-00223-3 .
  • Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World . 3. Auflage. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005 ISBN  0-8018-8221-4 .
  • Ronald M. Nowak (1999), Walker's Mammals of the World (6. Aufl.), Baltimore: Johns Hopkins University Press, ISBN 978-0-8018-5789-8, LCCN  98023686