Phylogenetische Nomenklatur - Phylogenetic nomenclature

Die in jeder Abbildung durch die gestrichelten Linien dargestellte Klade wird durch den Vorfahren X spezifiziert. Unter der Hypothese, dass die Beziehungen wie im linken Baum sind, umfasst die Klade X, A, B und C. Unter der Hypothese, dass die Beziehungen wie in der rechte Baum enthält die Klade X, A und B.

Die phylogenetische Nomenklatur ist eine Methode zur Nomenklatur für Taxa in der Biologie, die phylogenetische Definitionen für Taxonnamen verwendet, wie unten erläutert. Dies steht im Gegensatz zum traditionellen Ansatz , bei dem Taxonnamen durch einen Typ definiert werden , der ein Exemplar oder ein Taxon niedrigeren Ranges sein kann , und eine Beschreibung in Worten. Die phylogenetische Nomenklatur wird derzeit durch den International Code of Phylogenetic Nomenclature ( PhyloCode ) geregelt .

Definitionen

Die phylogenetische Nomenklatur verbindet Namen mit Kladen , Gruppen, die aus einem Vorfahren und all seinen Nachkommen bestehen. Diese Gruppen können äquivalent als monophyletisch bezeichnet werden . Es gibt leicht unterschiedliche Möglichkeiten, den Vorfahren anzugeben, die im Folgenden erläutert werden. Sobald der Vorfahre angegeben ist, ist die Bedeutung des Namens festgelegt: Der Vorfahre und alle Organismen, die seine Nachkommen sind, sind im benannten Taxon enthalten. Die Auflistung all dieser Organismen (dh die Bereitstellung einer vollständigen Umschreibung ) erfordert die Kenntnis des vollständigen phylogenetischen Stammbaums. In der Praxis gibt es nur eine oder mehrere Hypothesen über den richtigen Baum. Unterschiedliche Hypothesen führen dazu, dass angenommen wird, dass unterschiedliche Organismen im benannten Taxon enthalten sind, haben jedoch keinen Einfluss darauf, auf welche Organismen der Name tatsächlich zutrifft. In diesem Sinne ist der Name unabhängig von der Theorierevision.

Phylogenetische Definitionen von Kladennamen

Die phylogenetische Nomenklatur verbindet Namen mit Kladen , Gruppen, die ausschließlich aus einem Vorfahren und all seinen Nachkommen bestehen. Um einen Clade anzugeben, muss daher nur der Vorfahre angegeben werden. Es gibt eine Reihe von Möglichkeiten, dies zu tun. Im Allgemeinen wird der Vorfahre durch seine Beziehung zu zwei oder mehr Spezifizierern (Arten, Exemplaren oder Merkmalen) angegeben, die explizit erwähnt werden. Das Diagramm zeigt drei gängige Möglichkeiten, dies zu tun. Für zuvor definierte Clades A, B und C kann die Clade X wie folgt definiert werden:

Die drei gebräuchlichsten Methoden, um den Namen einer Klade zu definieren: knotenbasierte, branchenbasierte und apomorphiebasierte Definition. Der Baum stellt eine phylogenetische Hypothese über die Beziehungen von A, B und C dar.
  • Eine knotenbasierte Definition könnte lauten: „der letzte gemeinsame Vorfahre von A und B und alle Nachkommen dieses Vorfahren“. Somit gehört die gesamte Linie unterhalb der Kreuzung von A und B nicht zu der Klade, auf die sich der Name mit dieser Definition bezieht.
Beispiel: Die Sauropoden- Dinosaurier bestehen aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Vulcanodon (A) und Apatosaurus (B) und allen Nachkommen dieser Vorfahren. Dieser Vorfahre war der erste Sauropode. C könnte andere Dinosaurier wie Stegosaurus enthalten .
  • Eine auf Zweigen basierende Definition , die oft als stammbasierte Definition bezeichnet wird , könnte lauten: „der erste Vorfahre von A, der nicht auch ein Vorfahre von C ist, und alle Nachkommen dieses Vorfahren“. Somit wird die gesamte Zeile unterhalb der Verbindungsstelle von A und B (mit Ausnahme der untersten Punkt) hat , gehören in den Klade zu dem der Name mit dieser Definition bezieht.
Beispiel: Die Nagetiere bestehen aus dem ersten Vorfahren der Hausmaus (A), der nicht auch Vorfahre des Östlichen Baumwollschwanzkaninchens (C) ist, zusammen mit allen Nachkommen dieses Vorfahren. Hier ist der Vorfahre das allererste Nagetier. B ist ein anderer Nachkomme, vielleicht das Eichhörnchen.
  • Eine auf Apomorphie basierende Definition könnte lauten: "der erste Vorfahr von A, der das von A geerbte Merkmal M besitzt, und alle Nachkommen dieses Vorfahren". Im Diagramm entwickelt sich M am Schnittpunkt der horizontalen Linie mit dem Baum. Somit enthält die Klade, auf die sich der Name mit dieser Definition bezieht, den Teil der Linie unterhalb des letzten gemeinsamen Vorfahren von A und B, der Vorfahren mit der Apomorphie M entspricht. Der untere Teil der Linie ist ausgeschlossen. Es ist nicht erforderlich, dass B das Merkmal M hat; es kann in der Abstammungslinie, die zu B führte, verschwunden sein.
Beispiel: Die Tetrapoden bestehen aus dem ersten Vorfahren des Menschen (A), von dem der Mensch Gliedmaßen mit Fingern oder Zehen (M) geerbt hat, und allen Nachkommen dieses Vorfahren. Zu diesen Nachkommen gehören Schlangen (B), die keine Gliedmaßen haben.

Mehrere andere Alternativen werden im PhyloCode bereitgestellt (siehe unten ), obwohl kein Anspruch auf Vollständigkeit besteht.

Die phylogenetische Nomenklatur ermöglicht die Verwendung nicht nur die Ahnen Beziehungen , sondern auch die Eigenschaft des Seins noch vorhanden . Eine der vielen Möglichkeiten, die Neorithes (moderne Vögel) zu spezifizieren , ist zum Beispiel:

Die Neornithes bestehen aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren der existierenden Mitglieder der umfassendsten Gruppe, die den Kakadu Cacatua galerita enthält, aber nicht den Dinosaurier Stegosaurus armatus sowie alle Nachkommen dieses Vorfahren.

Neorithes ist eine Kronenklade , eine Klade, bei der der letzte gemeinsame Vorfahre seiner bestehenden Mitglieder auch der letzte gemeinsame Vorfahre aller seiner Mitglieder ist.

Knotennamen

  • Kronenknoten : Jüngster gemeinsamer Vorfahre der untersuchten Arten der interessierenden Klade
  • Stammknoten : Jüngster gemeinsamer Vorfahre der interessierenden Klade und ihrer Schwesterklade

Abstammungsbasierte Definitionen der Namen paraphyletischer und polyphyletischer Taxa

Im PhyloCode kann nur eine Klade eine "phylogenetische Definition" erhalten, und diese Einschränkung wird im vorliegenden Artikel beachtet. Es ist jedoch auch möglich, Definitionen für die Namen anderer Gruppen zu erstellen, die phylogenetisch in dem Sinne sind, dass sie nur auf Arten oder Exemplaren verankerte Ahnenbeziehungen verwenden. Unter der Annahme, dass Mammalia und Aves (Vögel) auf diese Weise definiert sind, könnte Reptilia beispielsweise als "der jüngste gemeinsame Vorfahre von Mammalia und Aves und allen ihren Nachkommen außer Mammalia und Aves" definiert werden. Dies ist ein Beispiel für eine paraphyletische Gruppe, eine Klade minus eine oder mehrere untergeordnete Kladen. Namen polyphyletischer Gruppen, die durch ein Merkmal gekennzeichnet sind, das sich konvergent in zwei oder mehr Untergruppen entwickelt hat, können in ähnlicher Weise als die Summe mehrerer Kladen definiert werden.

Ränge

Unter den traditionellen Nomenklaturcodes , wie dem Internationalen Code of Zoological Nomenclature und dem Internationalen Nomenklaturcode für Algen, Pilze und Pflanzen , können Taxa, die nicht explizit mit einem Rang verbunden sind, nicht formal benannt werden, da die Anwendung eines Namens auf a Taxon basiert sowohl auf einem Typ als auch auf einem Rang. Die Voraussetzung für einen Rang ist ein wesentlicher Unterschied zwischen traditioneller und phylogenetischer Nomenklatur. Dies hat mehrere Konsequenzen: Es begrenzt die Anzahl der verschachtelten Ebenen, auf denen Namen angewendet werden können; es bewirkt, dass sich die Endungen von Namen ändern, wenn sich der Rang einer Gruppe ändert, selbst wenn sie genau die gleichen Mitglieder hat (dh die gleiche Umschreibung ); und es ist logisch unvereinbar damit, dass alle Taxa monophyletisch sind.

Vor allem in den letzten Jahrzehnten (aufgrund von Fortschritten in der Phylogenetik ) haben Taxonomen viele "verschachtelte" Taxa (dh Taxa, die in anderen Taxa enthalten sind) benannt. Kein Nomenklatursystem versucht, jede Klade zu benennen; Dies wäre in der traditionellen Nomenklatur besonders schwierig, da jedem benannten Taxon ein niedrigerer Rang zugewiesen werden muss als jedem benannten Taxon, in dem es verschachtelt ist, sodass die Anzahl der Namen, die in einem verschachtelten Satz von Taxa zugewiesen werden können, nicht größer als die Anzahl sein kann von allgemein anerkanntem Rang. Gauthier et al. (1988) schlugen vor, dass, wenn Reptilia ihr traditioneller Klassenrang zugewiesen wird, eine phylogenetische Klassifikation den Rang der Gattung Aves zuordnen muss. Bei einer solchen Klassifikation müssten dann alle ~12.000 bekannten Arten von existierenden und ausgestorbenen Vögeln in diese Gattung aufgenommen werden.

Es wurden verschiedene Lösungen vorgeschlagen, während die rangbasierten Nomenklaturcodes beibehalten wurden. Patterson und Rosen (1977) schlugen neun neue Ränge zwischen Familie und Überfamilie vor, um eine Heringsgruppe klassifizieren zu können, und McKenna und Bell (1997) führten eine Vielzahl neuer Ränge ein, um der Vielfalt der Säugetiere gerecht zu werden; diese wurden nicht allgemein angenommen. In der Botanik wählte die Angiosperm Phylogeny Group , verantwortlich für die derzeit am weitesten verbreitete Klassifikation von Blütenpflanzen , einen anderen Ansatz. Sie behielten die traditionellen Reihen von Familie und Ordnung bei, da sie sie für die Lehre und das Studium der Beziehungen zwischen den Taxa als wertvoll erachteten, führten aber auch benannte Kladen ohne formale Reihen ein.

Die aktuellen Codes enthalten auch Regeln, die besagen, dass Namen je nach Rang der Taxa, auf die sie angewendet werden, bestimmte Endungen haben müssen. Wenn eine Gruppe in verschiedenen Klassifikationen einen anderen Rang hat, muss ihr Name ein anderes Suffix haben. Ereshefsky (1997:512) gab ein Beispiel. Er stellte fest, dass Simpson 1963 und Wiley 1981 vereinbart hatten, dass dieselbe Gruppe von Gattungen, zu der auch die Gattung Homo gehörte , in einem Taxon zusammengefasst werden sollte. Simpson behandelte dieses Taxon als Familie und gab ihm daher den Namen "Hominidae": "Homin-" von "Homo" und "-idae" als die Familie, die unter dem zoologischen Code endet. Wiley hielt es für den Rang eines Stammes und gab ihm den Namen "Hominini", wobei "-ini" die Stammendung ist. Wileys Stamm Hominini bildete nur einen Teil einer Familie, die er "Hominidae" nannte. So erhielten nach dem zoologischen Code zwei Gruppen mit genau derselben Umschreibung unterschiedliche Namen (Simpsons Hominidae und Wileys Hominini) und zwei Gruppen mit demselben Namen hatten unterschiedliche Umschreibungen (Simpsons Hominidae und Wileys Hominidae).

In der phylogenetischen Nomenklatur haben Ränge keine Bedeutung für die Schreibweise von Taxonnamen (siehe zB Gauthier (1994) und den PhyloCode ). Ränge sind jedoch in der phylogenetischen Nomenklatur nicht ganz verboten. Sie sind lediglich von der Nomenklatur entkoppelt: Sie haben keinen Einfluss darauf, welche Namen verwendet werden können, welche Taxa mit welchen Namen assoziiert werden und welche Namen sich auf verschachtelte Taxa beziehen können.

Die Prinzipien der traditionellen Rang-basierten Nomenklatur sind logischerweise unvereinbar damit, dass alle Taxa streng monophyletisch sind. Jeder Organismus muss beispielsweise einer Gattung angehören , also müsste es für jeden gemeinsamen Vorfahren der Säugetiere und der Vögel eine Gattung geben. Damit eine solche Gattung monophyletisch ist, müsste sie sowohl die Klasse Mammalia als auch die Klasse Aves umfassen. In der rangbasierten Nomenklatur müssen Klassen jedoch Gattungen enthalten, nicht umgekehrt.

Philosophie

Der Konflikt zwischen phylogenetischer und traditioneller Nomenklatur spiegelt unterschiedliche Ansichten zur Metaphysik und Erkenntnistheorie der Taxa wider . Für die Befürworter der phylogenetischen Nomenklatur ist ein Taxon ein Individuum, eine Einheit, die im Laufe der Zeit Attribute gewinnt und verliert. So wie eine Person nicht zu einer anderen wird, wenn sich ihre oder ihre Eigenschaften durch Reifung, Senilität oder radikalere Veränderungen wie Amnesie, Verlust einer Gliedmaße oder Geschlechtswechsel ändern, so bleibt ein Taxon dieselbe Einheit, unabhängig davon, welche Eigenschaften gewonnen werden oder verloren. Angesichts der starken metaphysischen Behauptungen von Befürwortern der phylogenetischen Nomenklatur bezüglich nicht beobachtbarer Entitäten haben Kritiker ihren Ansatz als Ursprungs-Essentialismus bezeichnet.

Für jedes Individuum muss es etwas geben, das seine zeitlichen Stadien verbindet, wodurch es dasselbe bleibt. Für eine Person stellt die raumzeitliche Kontinuität des Körpers die relevante Verbindung her; Vom Säuglingsalter bis ins hohe Alter geht der Körper einen kontinuierlichen Weg durch die Welt, und es ist dieser Weg, der das Baby und den Achtzigjährigen verbindet, und nicht irgendwelche Eigenschaften des Individuums. Dies ähnelt dem bekannten philosophischen Problem des Schiffes des Theseus . Für ein Taxon sind WENN Merkmale nicht relevant, DANN können es nur Ahnenverwandte sein, die den devonischen Rhyniognatha hirsti mit dem modernen Monarchfalter als durch 400 Millionen Jahre getrennte Vertreter des Taxons Insecta verbinden. Das gegnerische Lager stellt die Prämisse dieses Syllogismus in Frage und argumentiert aus epistemologischer Perspektive, dass Mitglieder von Taxa nur aufgrund ihres Charakters empirisch erkennbar sind und Hypothesen über gemeinsame Abstammung Ergebnisse der Systematik sind, nicht a priori Prämissen. Wenn es keine Zeichen gibt, die es Wissenschaftlern ermöglichen, ein Fossil als einer taxonomischen Gruppe zuzuordnen, dann handelt es sich lediglich um ein nicht klassifizierbares Gesteinsstück.

Wenn die Abstammung für die Kontinuität eines Taxons ausreichend ist, werden auch alle Nachkommen eines Taxonmitglieds in das Taxon aufgenommen, so dass alle gutgläubigen Taxa monophyletisch sind; die Namen paraphyletischer Gruppen verdienen keine formale Anerkennung. Da sich " Pelycosauria " auf eine paraphyletische Gruppe bezieht, zu der einige permische Tetrapoden, aber nicht ihre Nachkommen gehören, kann sie nicht als gültiger Taxonname zugelassen werden. Auch hier widersprechen empiristische Systematiker nicht der Vorstellung, dass nur monophyletische Gruppen genannt werden sollten, diesem Ahnen-Essentialismus entgegen, indem sie darauf hinweisen, dass Pelycosaurier als paraphyletisch erkannt werden, gerade weil sie eine Kombination von Synapomorphien und Symplesiomorphien aufweisen, was darauf hindeutet, dass einige von ihnen näher sind. mit Säugetieren verwandt als mit anderen Pelycosauriern. Die materielle Existenz einer Ansammlung von Fossilien und ihr Status als Klade sind nicht dasselbe Thema. Monophyletische Gruppen verdienen Aufmerksamkeit und Benennung, weil sie interessante Eigenschaften – Synapomorphien – teilen, die der Beweis sind, der den Rückschluss auf eine gemeinsame Abstammung ermöglicht.

Geschichte

Monophyletischer Stammbaum der Organismen“.

Die phylogenetische Nomenklatur ist eine semantische Erweiterung der allgemeinen Akzeptanz der Verzweigung im Laufe der Evolution, dargestellt in den Diagrammen von Jean-Baptiste Lamarck und späteren Schriftstellern wie Charles Darwin und Ernst Haeckel . Im Jahr 1866 konstruierte Haeckel erstmals einen einzigen Baum allen Lebens basierend auf der damals gültigen Klassifikation des Lebens. Diese Klassifizierung war rangbasiert, enthielt jedoch keine Taxa, die Haeckel als polyphyletisch ansah . Darin eingeführt Haeckel den Rang des Phylum die eine Konnotation trägt Monophylie in seinem Namen (wörtlich „Stamm“).

Seither wird diskutiert, auf welche Weise und inwieweit unser Verständnis der Phylogenie des Lebens ihrer Einordnung zugrunde gelegt werden sollte, wobei die Ansichten von „numerischer Taxonomie“ ( Phänetik ) über „ evolutionäre Taxonomie “ (Gradistik) reichen. zur "phylogenetischen Systematik". Ab den 1960er Jahren wurden gelegentlich unbedeutende Klassifikationen vorgeschlagen, aber im Allgemeinen wurden die Prinzipien und die gemeinsame Sprache der traditionellen Nomenklatur von allen drei Denkrichtungen verwendet.

Die meisten Grundprinzipien der phylogenetischen Nomenklatur (fehlende obligatorische Ränge und etwas, das den phylogenetischen Definitionen nahe kommt) können jedoch bis 1916 zurückverfolgt werden, als Edwin Goodrich den 40 Jahre zuvor von TH Huxley aufgestellten Namen Sauropsida so interpretierte , dass er die Vögel einschließt ( Aves ) sowie ein Teil von Reptilia und prägte den neuen Namen Theropsida , um die Säugetiere sowie einen anderen Teil von Reptilia einzuschließen . Da diese Taxa über den traditionell durch die Regeln der zoologischen Nomenklatur geregelten Ebenen existieren, betonte Goodrich keine Ränge, sondern erörterte klar die diagnostischen Merkmale, die notwendig sind, um Fossilien der verschiedenen Gruppen zu erkennen und zu klassifizieren. Bezüglich des fünften Mittelfußknochens des Hinterbeins sagte er zum Beispiel: „Die Tatsachen stützen unsere Ansicht, denn diese frühen Reptilien haben normale Mittelfußknochen wie ihre amphibischen Vorfahren. Es ist also klar, dass wir hier einen wertvollen bestätigenden Charakter haben helfen uns zu entscheiden, ob eine bestimmte Art zur Evolutionslinie der Theropsidan oder der Sauropsida gehört." Goodrich schloss seine Arbeit: "Der Besitz dieser Charaktere zeigt, dass alle lebenden Reptilien zur Sauropsidan-Gruppe gehören, während die Struktur des Fußes es uns ermöglicht, die Affinitäten vieler unvollständig bekannter fossiler Gattungen zu bestimmen und zu schlussfolgern, dass nur bestimmte ausgestorbene Ordnungen dies können gehören zum Theropsidan-Zweig." Goodrich meinte, dass der Name Reptilia aufgegeben werden sollte, sobald die Phylogenie der Reptilien besser bekannt war.

In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurde in einigen Kreisen das Prinzip populär , nur Kladen zu nennen. Sie verbreitete sich zusammen mit den Methoden zum Auffinden von Kladen ( Kladistik ) und ist integraler Bestandteil der phylogenetischen Systematik (so). Gleichzeitig zeigte sich, dass die obligatorischen Ränge, die Teil der traditionellen Nomenklatursysteme sind, Probleme bereiteten. Einige Autoren schlugen vor, sie ganz aufzugeben, angefangen damit, dass Willi Hennig seinen früheren Vorschlag aufgab , Ränge als geologische Altersklassen zu definieren.

Die erste Verwendung der phylogenetischen Nomenklatur in einer Veröffentlichung kann auf das Jahr 1986 datiert werden. Theoretische Arbeiten, die die Prinzipien der phylogenetischen Nomenklatur skizzieren, sowie weitere Veröffentlichungen mit Anwendungen der phylogenetischen Nomenklatur (meist auf Wirbeltiere) folgten bald (siehe Abschnitt Literatur).

Um ein Schisma in der systematischen Gemeinschaft zu vermeiden , schlug Gauthier zwei Mitgliedern des IKZN vor, formale taxonomische Namen, die dem zoologischen Kodex unterliegen, nur auf Kladen (zumindest für überspezifische Taxa) anzuwenden und die linnischen Reihen aufzugeben, aber diese beiden Mitglieder lehnten diese Ideen umgehend ab" (Laurin, 2008: 224). Die Prämisse der Namen in der traditionellen Nomenklatur basiert letztendlich auf Typusexemplaren, und die Umschreibung von Gruppen wird als eine taxonomische Entscheidung der Systematiker, die an bestimmten Gruppen arbeiten, und nicht als eine nomenklatorische Entscheidung auf der Grundlage a priori Regeln in den Codes on . betrachtet Nomenklatur . Der Wunsch, taxonomische Umschreibungen in nomenklatorische Definitionen zu subsumieren, veranlasste Kevin de Queiroz und den Botaniker Philip Cantino, einen eigenen Nomenklaturcode, den PhyloCode , zu entwerfen , um die phylogenetische Nomenklatur zu regulieren.

Kontroverse

Willi Hennigs bahnbrechende Arbeit löste eine lebhafte Debatte über die relativen Vorzüge der phylogenetischen Nomenklatur gegenüber der linnischen Taxonomie oder dem verwandten Ansatz der evolutionären Taxonomie aus , die bis in die Gegenwart andauert. Einige der Debatten, an denen die Kladisten beteiligt waren, liefen bereits seit dem 19. Jahrhundert. Während Hennig darauf bestand, dass verschiedene Klassifikationsschemata für verschiedene Zwecke nützlich waren, gab er seinen eigenen den Vorrang und behauptete, die Kategorien seines Systems hätten "Individualität und Realität" im Gegensatz zu den "zeitlosen Abstraktionen" morphologiebasierter Klassifikationen.

Formale Klassifikationen auf der Grundlage kladistischer Überlegungen sollen die Abstammung auf Kosten der beschreibenden Merkmale betonen. Dennoch meiden die meisten Taxonomen heute paraphyletische Gruppen, wann immer sie dies innerhalb der Linné-Taxonomie für möglich halten; polyphyletische Taxa sind längst aus der Mode gekommen. Viele Kladisten sind der Meinung, dass die traditionellen Codes der zoologischen und botanischen Nomenklatur vollständig mit kladistischen Ansätzen kompatibel sind und dass es nicht notwendig ist, ein seit 250 Jahren gut funktionierendes Namenssystem neu zu erfinden

Der Internationale Code der Phylogenetischen Nomenklatur

Der ICPN oder PhyloCode ist ein Kodex von Regeln und Empfehlungen für die phylogenetische Nomenklatur.

  • Die ICPN regelt nur Clade Namen. Namen für Arten beruhen auf den Regeln der traditionellen Nomenklaturcodes .
  • Das Prinzip der Priorität (oder "Vorrang") wird für Namen und Definitionen innerhalb des ICPN beansprucht. Ausgangspunkt für die Priorität war der 30. April 2020.
  • Definitionen für bestehende Namen und neue Namen mit ihren Definitionen müssen in begutachteten Werken (am oder nach dem Startdatum) veröffentlicht und in einer Online-Datenbank registriert werden, um gültig zu sein.

Die Zahl der Unterstützer für eine flächendeckende Einführung des PhyloCode ist noch gering, und es ist ungewiss, wie weit er folgen wird.

Verweise

Quellen

  • Hennig, Willi (1966). Phylogenetische Systematik . Übersetzt von D. Dwight Davis; Rainer Zangerl. Urbana, IL: Univ. der Illinois-Presse. P. 9. ISBN 978-0-252-06814-0. (Nachdruck 1979 und 1999)

Weiterlesen

Einige in den Referenzen nicht zitierte Veröffentlichungen werden hier zitiert. Eine vollständige Liste der Veröffentlichungen zur phylogenetischen Nomenklatur finden Sie auf der Website der International Society for Phylogenetic Nomenclature .