Fortpflanzungsmorphologie der Pflanzen - Plant reproductive morphology

Nahaufnahme einer Blume von Schlumbergera (Weihnachts- oder Feiertagskaktus), die einen Teil des Gynoeceums (das Stigma und ein Teil des Griffels ist sichtbar) und die Staubblätter , die es umgeben, zeigt

Die Pflanzenreproduktionsmorphologie ist das Studium der physischen Form und Struktur (der Morphologie ) derjenigen Pflanzenteile, die direkt oder indirekt mit der sexuellen Fortpflanzung zu tun haben .

Unter allen lebenden Organismen sind Blumen , die Fortpflanzungsorgane der Angiospermen , physisch am vielfältigsten und zeigen eine entsprechend große Vielfalt in den Fortpflanzungsmethoden. Auch Pflanzen, die keine Blütenpflanzen sind ( Grünalgen , Moose , Lebermoose , Hornmoose , Farne und Gymnospermen wie Koniferen ) weisen bei ihrer sexuellen Fortpflanzung komplexe Wechselwirkungen zwischen morphologischer Anpassung und Umweltfaktoren auf. Das Züchtungssystem oder wie die Spermien einer Pflanze die Eizelle einer anderen befruchten, hängt von der Fortpflanzungsmorphologie ab und ist die wichtigste Determinante der genetischen Struktur nichtklonaler Pflanzenpopulationen. Christian Konrad Sprengel (1793) untersuchte die Vermehrung von Blütenpflanzen und erkannte erstmals, dass der Bestäubungsprozess sowohl biotische als auch abiotische Wechselwirkungen beinhaltet. Charles Darwin ‚s Theorien der natürlichen Selektion verwendet , um diese Arbeit sein zu bauen Evolutionstheorie , die Analyse der umfasst Koevolution von Blumen und ihre Insekten Bestäuber .

Verwendung sexueller Terminologie

Dioicöse Gametophyten des Lebermoos Marchantia polymorpha . Bei dieser Art werden Gameten auf verschiedenen Pflanzen auf schirmförmigen Gametophoren mit unterschiedlicher Morphologie produziert. Die strahlenden Arme weiblicher Gametophoren (links) schützen Archegonien , die Eier produzieren. Männliche Gametophoren (rechts) sind mit Antheridien bedeckt , die Spermien produzieren.

Pflanzen haben komplexe Lebenszyklen mit Generationenwechsel . Eine Generation, der Sporophyt , bringt ungeschlechtlich über Sporen die nächste Generation, den Gametophyten, hervor . Sporen können identische Isosporen sein oder in unterschiedlichen Größen vorkommen ( Mikrosporen und Megasporen ), aber genau genommen sind Sporen und Sporophyten weder männlich noch weiblich, da sie keine Gameten produzieren . Die alternative Generation, der Gametophyt, produziert Gameten, Eier und/oder Spermien . Ein Gametophyt kann monoisch (bisexuell) sein und sowohl Eier als auch Spermien produzieren, oder zweihäusig (unisexuell), entweder weiblich (produzierend Eier) oder männlich (produzierend Spermien).

In den Moosen ( Lebermoose , Moose und Horn- ), ist die sexuelle gametophyte die dominierende Generation. Bei Farnen und Samenpflanzen (einschließlich Palmfarnen , Koniferen , Blütenpflanzen usw.) ist der Sporophyt die dominierende Generation. Die offensichtlich sichtbare Pflanze, ob ein kleines Kraut oder ein großer Baum, ist der Sporophyt, und der Gametophyt ist sehr klein. Bei Moosen und Farnen sind die Gametophyten eigenständige, freilebende Pflanzen. In Samenpflanzen ist jeder weibliche Megagametophyt und die Megaspore, die ihn hervorbringt, im Sporophyten verborgen und für die Ernährung vollständig von ihm abhängig. Jeder männliche Gametophyt besteht typischerweise aus zwei bis vier Zellen, die von der Schutzwand eines Pollenkörners eingeschlossen sind.

Der Sporophyt einer blühenden Pflanze wird oft mit sexuellen Begriffen (zB "weiblich" oder "männlich") beschrieben, die auf der Sexualität des Gametophyten basieren, den er hervorbringt . Beispielsweise kann ein Sporophyt, der Sporen produziert, die nur zu männlichen Gametophyten führen, als "männlich" bezeichnet werden, obwohl der Sporophyt selbst asexuell ist und nur Sporen produziert. In ähnlicher Weise können von dem Sporophyten produzierte Blüten als "unisexuell" oder "bisexuell" beschrieben werden, was bedeutet, dass sie entweder ein Geschlecht von Gametophyten oder beide Geschlechter von Gametophyten hervorbringen.

Blühende Plfanzen

Grundlegende Blütenmorphologie

Blume von Ranunculus glaberrimus

Die Blüte ist die charakteristische Struktur, die sich mit der sexuellen Fortpflanzung bei Blütenpflanzen (Angiospermen) befasst. Blüten variieren enorm in ihrem Aufbau (Morphologie). Eine "vollständige" Blüte, wie die in der Abbildung gezeigte Ranunculus glaberrimus , hat einen Kelch aus äußeren Kelchblättern und eine Krone aus inneren Kronblättern . Die Kelch- und Kronblätter bilden zusammen die Blütenhülle . Weiter nach innen gibt es zahlreiche Staubblätter , die produzieren Pollen Körner, die jeweils eine mikroskopische männlichen Gametophyten enthält. Staubblätter können als die "männlichen" Teile einer Blüte bezeichnet werden und bilden zusammen das Androeceum. Schließlich befinden sich in der Mitte Fruchtblätter , die bei der Reife eine oder mehrere Samenanlagen enthalten , und in jeder Samenanlage befindet sich ein winziger weiblicher Gametophyt. Fruchtblätter können die "weiblichen" Teile einer Blüte genannt werden und bilden zusammen das Gynoeceum.

Jedes Fruchtblatt bei Ranunculus- Arten ist eine Achäne , die eine Samenanlage produziert, die bei Befruchtung zu einem Samen wird. Enthält das Fruchtblatt mehr als einen Samen, wie bei Eranthis hyemalis , wird es als Follikel bezeichnet . Zwei oder mehr Fruchtblätter können in unterschiedlichem Maße miteinander verschmolzen sein und die gesamte Struktur, einschließlich der verschmolzenen Griffel und Narben, kann als Stempel bezeichnet werden . Der untere Teil des Stempels, in dem die Samenanlagen produziert werden, wird als Eierstock bezeichnet . Es kann in Kammern ( Locules ) unterteilt sein, die den einzelnen Fruchtblättern entsprechen.

Variationen

Alnus serrulata hat eingeschlechtige Blüten und ist einhäusig . Reife männliche Blütenkätzchen sind rechts; weibliche Kätzchen (des Vorjahres) links.
Ilex aquifolium hat eingeschlechtige Blüten und ist zweihäusig . (oben und rechts oben): Ein 'Trieb' mit Blüten einer männlichen Pflanze; und eine männliche Blüte vergrößert, die robuste Staubblätter mit Pollen zeigt ; und zeigt einen weiblichen Blüten Stigma , reduziert und steril. + (unten und rechts unten): Ein Trieb mit Blüten einer weiblichen Pflanze; und eine weibliche Blüte vergrößert, die eine robuste Narbe zeigt; und mit männlichen Blütenstaubgefäßen ( Staminodien ), reduziert, steril und ohne Pollen.

Eine "perfekte" Blume hat sowohl Staubblätter als auch Fruchtblätter und kann als "bisexuell" oder "hermaphroditisch" beschrieben werden. Eine "unisexuelle" Blume ist eine Blume, bei der entweder die Staubblätter oder die Fruchtblätter fehlen, rudimentär oder anderweitig nicht funktionsfähig sind. Jede Blüte ist entweder "staminat" (mit nur funktionsfähigen Staubblättern) und damit "männlich" oder "carpellat" (oder "pistillate") (mit nur funktionsfähigen Fruchtblättern) und somit "weiblich". Wenn an derselben Pflanze immer getrennte staminate und carpellate Blüten gefunden werden, wird die Art als monözisch bezeichnet . Wenn auf verschiedenen Pflanzen immer getrennte Staminat- und Karpellatblüten gefunden werden, wird die Art als zweihäusig bezeichnet . Eine Studie aus dem Jahr 1995 ergab, dass etwa 6% der Angiospermenarten zweihäusig sind und dass 7% der Gattungen einige zweihäusige Arten enthalten.

Mitglieder der Familie der Birken ( Betulaceae ) sind Beispiele für einhäusige Pflanzen mit eingeschlechtigen Blüten. Eine ausgewachsene Erle ( Alnus- Arten) produziert lange Kätzchen, die nur männliche Blüten mit jeweils vier Staubblättern und einer winzigen Blütenhülle enthalten, und getrennt gestielte Gruppen weiblicher Blüten, jede ohne Blütenhülle. (Siehe die Illustration von Alnus serrulata .)

Die meisten Stechpalmen (Mitglieder der Gattung Ilex ) sind zweihäusig. Jede Pflanze produziert entweder funktionell männliche Blüten oder funktionell weibliche Blüten. Bei Ilex aquifolium (siehe Abbildung), der gemeinen europäischen Stechpalme, haben beide Blütenarten vier Kelchblätter und vier weiße Kronblätter; männliche Blüten haben vier Staubblätter, weibliche Blüten haben meist vier nicht funktionsfähige reduzierte Staubblätter und einen vierzelligen Fruchtknoten. Da nur weibliche Pflanzen in der Lage sind, Früchte zu setzen und Beeren zu produzieren, hat dies Folgen für Gärtner. Amborella stellt die erste bekannte Gruppe von Blütenpflanzen dar, die sich von ihrem gemeinsamen Vorfahren getrennt hat. Auch sie ist zweihäusig; Zu jedem Zeitpunkt produziert jede Pflanze entweder Blüten mit funktionsfähigen Staubblättern, aber keine Fruchtblätter, oder Blüten mit einigen nicht funktionierenden Staubblättern und einer Reihe von voll funktionsfähigen Fruchtblättern. Allerdings Amborella können Pflanzen ihren „Sex“ im Laufe der Zeit ändern. In einer Studie produzierten fünf Stecklinge einer männlichen Pflanze bei der ersten Blüte nur männliche Blüten, aber bei ihrer zweiten Blüte wechselten drei zur Produktion weiblicher Blüten.

Im Extremfall können alle Teile einer vollständigen Blüte fehlen, solange mindestens ein Fruchtblatt oder ein Staubblatt vorhanden ist. Diese Situation wird bei den weiblichen Blüten der Wasserlinse ( Lemna ) erreicht, die aus einem einzigen Fruchtblatt bestehen, und bei den männlichen Blüten der Wolfsmilch ( Euphorbia ), die aus einem einzigen Staubblatt bestehen.

Die grundlegenden Fälle der Sexualität von Blütenpflanzen.

Eine Art wie Fraxinus excelsior , die Gemeine Esche Europas, zeigt eine mögliche Variationsart. Eschenblüten sind windbestäubt und haben keine Blütenblätter und Kelchblätter. Strukturell können die Blüten bisexuell sein, bestehend aus zwei Staubblättern und einem Fruchtknoten, oder können männlich (Staminat) ohne funktionsfähigen Fruchtknoten oder weiblich (Karpellat) ohne funktionsfähige Staubblätter sein. Verschiedene Formen können auf demselben Baum oder auf verschiedenen Bäumen vorkommen. Die Asteraceae (Sonnenblumenfamilie) mit fast 22.000 Arten weltweit haben stark modifizierte Blütenstände, die aus Blüten (Röschen) bestehen, die zu dicht gepackten Köpfen zusammengefasst sind. Köpfe können Röschen einer Geschlechtsmorphologie haben – alle bisexuell, alle karpellat oder alle staminat (wenn sie homogam genannt werden ) oder können Mischungen von zwei oder mehr Geschlechtsformen haben (heterogam). So goatsbeards ( Tragopogon species) haben Köpfe von bisexual Röschen, wie auch andere Mitglieder des Stammes Cichorieae, während marigolds ( Calendula - Spezies) im allgemeinen mit den äußeren Köpfe Blütchen haben Bi- und die inneren Blütchen staminate (männlich).

Wie Amborella unterliegen einige Pflanzen einer Geschlechtsumwandlung. Zum Beispiel zeigt Arisaema triphyllum (Jack-in-the-kanzel) sexuelle Unterschiede in verschiedenen Wachstumsstadien: kleinere Pflanzen produzieren alle oder hauptsächlich männliche Blüten; Wenn die Pflanzen im Laufe der Jahre größer werden, werden die männlichen Blüten durch mehr weibliche Blüten an derselben Pflanze ersetzt. Arisaema triphyllum deckt somit im Laufe seines Lebens eine Vielzahl von Sexualzuständen ab: ungeschlechtliche Jungpflanzen, Jungpflanzen, die alle männlich sind, größere Pflanzen mit einer Mischung aus männlichen und weiblichen Blüten und große Pflanzen mit überwiegend weiblichen Blüten. Andere Pflanzenpopulationen haben Pflanzen, die zu Beginn des Jahres mehr männliche Blüten produzieren, und wenn Pflanzen später in der Vegetationsperiode blühen, produzieren sie mehr weibliche Blüten.

Terminologie

Die Komplexität der Blütenmorphologie und ihre Variation innerhalb der Populationen hat zu einer reichhaltigen Terminologie geführt.

  • Androdiözisch : bei einigen Pflanzen männliche Blüten, bei anderen bisexuell.
  • Androözisch : nur männliche Blüten haben (das Männchen einer zweihäusigen Population); Pollen produzieren, aber keinen Samen.
  • Androgyn : siehe bisexuell .
  • Androgynomonözisch : mit männlichen, weiblichen und bisexuellen Blüten an derselben Pflanze, auch trimonözisch genannt.
  • Andromonözisch : mit zweigeschlechtigen und männlichen Blüten an derselben Pflanze.
  • Bisexuell : Jede Blüte jedes Individuums hat sowohl männliche als auch weibliche Strukturen, dh sie vereint beide Geschlechter in einer Struktur. Blumen dieser Art werden als vollkommen bezeichnet und haben sowohl Staubblätter als auch Fruchtblätter . Andere für diesen Zustand verwendete Begriffe sind androgyn , hermaphroditisch , monoklin und synözisch .
  • Dichogam : Geschlechter entwickeln sich zu unterschiedlichen Zeiten; Pollen produzieren, wenn die Narben nicht empfänglich sind, entweder protandrisch oder protogyn . Dies fördert die Auskreuzung, indem die Selbstbestäubung eingeschränkt wird. Einige dichogame Pflanzen haben bisexuelle Blüten, andere haben eingeschlechtige Blüten.
  • Diklinisch : siehe Unisex .
  • Zweihäusig : entweder nur männliche oder nur weibliche Blüten. Keine einzelne Pflanze der Population produziert sowohl Pollen als auch Samenanlagen. (Aus dem Griechischen für "zwei Haushalte". Siehe auch den Wiktionary-Eintrag für zweihäusig .)
  • Gynodiözisch : mit zwittrigen Blüten und weiblichen Blüten an getrennten Pflanzen.
  • Gynoecious : nur weibliche Blüten haben (das Weibchen einer zweihäusigen Population); produziert Samen, aber keinen Pollen.
  • Gynomonözisch : mit bisexuellen und weiblichen Blüten an derselben Pflanze.
  • Hermaphroditisch : siehe bisexuell .
  • Unvollkommen : (von Blüten) mit einigen Teilen, die normalerweise vorhanden sind, nicht entwickelt, zB fehlende Staubblätter. Siehe auch Unisex .
  • Monoklin : siehe bisexuell .
  • Einhäusig : Im gebräuchlichen engeren Sinne bezeichnet es Pflanzen mit eingeschlechtigen Blüten, die am selben Individuum vorkommen. Im weiteren Sinne des Wortes umfasst es auch Pflanzen mit zweigeschlechtigen Blüten. Individuen, die gleichzeitig getrennte Blüten beider Geschlechter tragen, werden gleichzeitig oder synchron einhäusig genannt, und Individuen, die gleichzeitig Blüten eines Geschlechts tragen, werden nacheinander einhäusig genannt. (Vom griechischen monos „single“ + oikia „house“. Siehe auch den Wiktionary-Eintrag für einhäusig .)
  • Perfekt : (von Blumen) siehe bisexuell .
  • Polygamodiözisch : meist zweihäusig , aber entweder mit einigen Blüten des anderen Geschlechts oder einigen zweigeschlechtigen Blüten an derselben Pflanze.
  • Polygamomonözisch : siehe polygam . Oder meist einhäusig, aber auch teilweise polygam.
  • Polygam : mit männlichen, weiblichen und bisexuellen Blüten an derselben Pflanze. Auch polygamomonözisch oder trimonözisch genannt . Oder mit bisexuell und mindestens einer männlichen und weiblichen Blüte an derselben Pflanze.
  • Protandrisch : (von dichogamen Pflanzen) mit männlichen Blütenteilen, die sich vor den weiblichen Teilen entwickeln, zB mit Blüten, die zuerst als männlich fungieren und sich dann in weibliche verwandeln oder Pollen produzieren, bevor die Narben derselben Pflanze empfänglich sind. ( Protoandros wird auch verwendet.)
  • Protogyn : (von dichogamen Pflanzen) mit weiblichen Blütenteilen, die sich vor den männlichen Teilen entwickelt haben, zB mit Blüten, die zuerst als Weibchen fungieren und sich dann in männliche verwandeln oder Pollen produzieren, nachdem die Narben derselben Pflanze empfänglich sind.
  • Subandroözisch : mit überwiegend männlichen Blüten, mit wenigen weiblichen oder zweigeschlechtigen Blüten.
  • Subdiözisch : Einige Individuen in ansonsten zweihäusigen Populationen mit Blüten, die nicht eindeutig männlich oder weiblich sind. Die Population produziert normalerweise männliche oder weibliche Pflanzen mit eingeschlechtigen Blüten, aber einige Pflanzen können bisexuelle Blüten haben, manche sowohl männliche als auch weibliche Blüten und andere eine Kombination davon, wie weibliche und bisexuelle Blüten. Es wird angenommen, dass die Bedingung einen Übergang zwischen Bisexualität und Diözese darstellt .
  • Subgynoecious : mit überwiegend weiblichen Blüten, mit wenigen männlichen oder zweigeschlechtigen Blüten.
  • Synoecious : siehe bisexuell .
  • Trimonözisch : siehe polygam und androgynomözisch .
  • Triözisch : mit männlichen, weiblichen und bisexuellen Blüten an verschiedenen Pflanzen.
  • Unisex : mit entweder funktionell männlichen oder funktionell weiblichen Blüten. Dieser Zustand wird auch diklinisch , unvollständig oder unvollkommen genannt .

Auskreuzung

Auskreuzung, Fremdbefruchtung oder Allogamie, bei der die Nachkommen durch die Verschmelzung der Gameten zweier verschiedener Pflanzen gebildet werden, ist die häufigste Art der Fortpflanzung bei höheren Pflanzen. Etwa 55% der höheren Pflanzenarten vermehren sich auf diese Weise. Weitere 7% sind teilweise kreuz- und teilweise selbstbefruchtend (Autogamie). Ungefähr 15% produzieren Gameten, sind aber prinzipiell selbstbefruchtend, wobei signifikante Auskreuzungen fehlen. Nur etwa 8% der höheren Pflanzenarten vermehren sich ausschließlich auf nicht-sexuellem Wege. Dazu gehören Pflanzen, die sich vegetativ durch Ausläufer oder Zwiebeln vermehren oder die Samen ohne Embryobefruchtung produzieren ( Apomixis ). Der selektive Vorteil der Auskreuzung scheint die Maskierung schädlicher rezessiver Mutationen zu sein.

Der Hauptmechanismus, der von blühenden Pflanzen verwendet wird, um die Auskreuzung sicherzustellen, beinhaltet einen genetischen Mechanismus, der als Selbstinkompatibilität bekannt ist . Verschiedene Aspekte der Blütenmorphologie fördern die Allogamie. Bei Pflanzen mit zweigeschlechtlichen Blüten können die Staubbeutel und Fruchtblätter zu unterschiedlichen Zeiten reifen, wobei die Pflanzen protandrisch (mit der ersten Reife der Staubbeutel) oder protogyn (mit der ersten Reife der Fruchtblätter) sind. Einhäusige Arten mit eingeschlechtigen Blüten an derselben Pflanze können zu unterschiedlichen Zeiten männliche und weibliche Blüten produzieren.

Die Diözese, die Bedingung, eingeschlechtliche Blüten an verschiedenen Pflanzen zu haben, führt notwendigerweise zu Auskreuzungen und könnte daher angenommen werden, dass sie sich zu diesem Zweck entwickelt hat. Es hat sich jedoch als schwierig erwiesen, die Diözese einfach als Auszuchtmechanismus bei Pflanzen zu erklären, denen es an Selbstinkompatibilität mangelt. Einschränkungen bei der Ressourcenzuteilung können in der Evolution der Diözese wichtig sein, zum Beispiel bei der Windbestäubung können separate männliche Blüten, die in einem Kätzchen angeordnet sind, das im Wind vibriert, eine bessere Pollenverbreitung bieten. Bei Kletterpflanzen kann ein schnelles Aufwärtswachstum von wesentlicher Bedeutung sein, und die Ressourcenallokation für die Fruchtproduktion kann mit einem schnellen Wachstum unvereinbar sein, was der verzögerten Produktion weiblicher Blüten einen Vorteil verschafft. Die Diözie hat sich in vielen verschiedenen Abstammungslinien getrennt entwickelt, und die Monoözie in der Pflanzenlinie korreliert mit der Evolution der Diözie, was darauf hindeutet, dass sich die Diözie leichter aus Pflanzen entwickeln kann, die bereits getrennte männliche und weibliche Blüten produzieren.

Siehe auch

Verweise

Zitate

Quellen

  • Cook, J. Gordon (1968). ABC der Pflanzenbegriffe . Watford, Großbritannien: Merrow. OCLC-  474319451 .
  • Sporne, KR (1974). Die Morphologie der Angiospermen . London: Hutchinson. ISBN 978-0-09-120611-6.
  • Stace, Clive (2010). Neue Flora der Britischen Inseln (3. Aufl.). Cambridge, Großbritannien: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-70772-5.

Weiterlesen

Externe Links