Plesiorycteropus - Plesiorycteropus

Plesiorycteropus
Zeitbereich: Holozän
Gebrochener Beckenknochen mit einer deutlichen Spitze neben dem Acetabulum, gekennzeichnet mit 1, und einem viel kleineren vollständigen Becken ohne eine solche Spitze, gekennzeichnet mit 2.
(1) Zum Vergleich das rechte Innominat (Beckenknochen) von Plesiorycteropus madagascariensis ( British Museum Nummer M 7085, Holotyp von Myoryctes rapeto Forsyth Major, 1908) und (2) das rechte Innominat einer europäischen Wassermaus ( Arvicola amphibius )
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Animalia
Stamm: Chordata
Klasse: Mammalia
Auftrag: Afrosoricida
Unterordnung: Tenrecomorpha
Gattung: † Plesiorycteropus
Filhol , 1895
Spezies
  • Plesiorycteropus germainepetterae MacPhee, 1994
  • Plesiorycteropus madagascariensis Filhol, 1895
Synonyme :
P. sp. wurde an fünf Orten im Süden Madagaskars gefunden; P. madagascariensis wurde an vier Orten (einer ungewiss) in West- und Zentral-Madagaskar gefunden; Beide Arten wurden an einem Ort in Zentral-Madagaskar gefunden.
Stellen, an denen Plesiorycteropus gefunden wurde. Blau: P. madagascariensis und P. germainepetterae ; grün: P. madagascariensis ; rot: Plesiorycteropus , Art ungewiss.
Synonyme
  • Myoryctes Forsyth Major, 1908 nicht Ebert 1863
  • Majoria Thomas, 1915

Plesiorycteropus , auch bekannt als die bibymalagasy oder Malagasy aardvark , ist eine kürzlich erloschene eutherian Säugetiergattung aus Madagaskar . Bei seiner Beschreibung im Jahr 1895 wurde es mit dem Erdferkel klassifiziert , aber neuere molekulare Beweise legen stattdessen nahe, dass es am engsten mit den Tenrecs (einer auf der Insel existierenden Gruppe) verwandt ist. Derzeit werden zwei Arten erkannt, die größere P. madagascariensis und die kleinere P. germainepetterae . Sie überlappten sich wahrscheinlich in der Verteilung, da an derselben Stelle subfossile Überreste beider Arten gefunden wurden.

Die Kenntnisse der Skelettanatomie sind begrenzt, da bisher nur Gliedmaßen, Teilbecken und Schädelknochen wiederhergestellt wurden. Plesiorycteropus war wahrscheinlich ein Grabtier, das sich von Insekten wie Termiten und Ameisen ernährte . Es zeigt auch Anpassungen zum Klettern und Sitzen. Schätzungen seiner Masse reichen von 6 bis 18 Kilogramm. Wann und warum es ausgestorben ist, ist unbekannt. Ein Knochen wurde mit Radiokohlenstoff auf 200 v. Chr. Datiert. Die Zerstörung des Waldes durch Menschen könnte zu seinem Aussterben beigetragen haben.

Taxonomie

Identifizierung und Art

Der französische Naturforscher Henri Filhol beschrieb Plesiorycteropus madagascariensis erstmals 1895 anhand eines in der Höhle von Belo gefundenen Teilschädels . Seine Beschreibung war selbst nach Maßstäben des 19. Jahrhunderts vage, aber er platzierte das Tier in der Nähe des Erdferkels ( Orycteropus ). Der Gattungsname kombiniert altgriechisches Plesio "in der Nähe" mit Orycteropus , der Gattung des Erdferkels, und der spezifische Name bezieht sich auf Madagaskar. Charles Lamberton , der 1946 für seine Überprüfung der Gattung Zugang zu einer größeren Stichprobe hatte, stellte erhebliche Unterschiede fest, versuchte jedoch nicht, mehrere Arten zu unterscheiden. 1994 überprüfte Ross MacPhee erneut Plesiorycteropus und konnte zwei Arten trennen, die größere P. madagascariensis und eine neue, kleinere Art, die er nach der Wissenschaftlerin Germaine Petter Plesiorycteropus germainepetterae nannte . Die beiden Arten unterscheiden sich neben der Größe in einer Reihe von morphologischen Merkmalen.

Überreste von Plesiorycteropus wurden fälschlicherweise als Nagetiere und Primaten identifiziert. Charles Immanuel Forsyth Major beschrieb Myoryctes rapeto 1908 als "riesige subfossile Ratte" auf der Grundlage von zwei innominierten Knochen (Beckenknochen). Der Gattungsname wurde ersetzt durch Majoria 1915, weil Myoryctes war beschäftigt mit dem Namen eines Nematodenwurm. Laut MacPhee sind die Innominaten von Majoria jedoch identisch mit denen, die Plesiorycteropus zugewiesen wurden . Guillaume Grandidier wies einem gigantischen Verwandten der lebenden Votsovotsa ( Hypogeomys antimena ), einem großen Nagetier, das er als Hypogeomys boulei bezeichnete, einen gut erhaltenen Oberschenkelknochen zu . Lamberton identifizierte diesen Femur als Plesiorycteropus und MacPhee stimmten überein. Die Überreste von Majoria rapeto und Hypogeomys boulei liegen am oberen Ende des Größenbereichs der Gattung, was darauf hinweist, dass sie auf P. madagascariensis bezogen sind . Ein anderes Plesiorycteropus innominate wurde fälschlicherweise Daubentonia robusta , dem ausgestorbenen Riesen-Aye-Aye, zugeordnet, und anderes Material wurde als Zwergmaki ( Cheirogaleus ) falsch identifiziert .

Beziehungen

Filhol hatte Plesiorycteropus aufgrund morphologischer Ähnlichkeiten als nahe am Erdferkel eingestuft . In seiner Rezension von 1946 war Charles Lamberton nicht in der Lage, eine endgültige Zuordnung vorzunehmen, verwirrt durch die verschiedenen Ähnlichkeiten, die er mit Erdferkeln, Schuppenflechten , Gürteltieren und Ameisenbären sah . Er glaubte, es sei höchstwahrscheinlich ein primitives, isoliertes Mitglied von "Edentata", einer Gruppe, zu der er Erdferkel, Schuppenflechte und Xenarthra (Faultiere, Gürteltiere und Ameisenbären) gehörte. Er lehnte einige Alternativen ab, wie eine enge Affinität zu Erdferkeln oder die Möglichkeit, dass das Plesiorycteropus zugeordnete Material tatsächlich kein einziges Tier darstellte. Bryan Patterson, der in den 1970er Jahren Tubulidentate (deren Reihenfolge der Erdferkel der einzige lebende Vertreter ist) überarbeitete , akzeptierte Plesiorycteropus als Mitglied der Gruppe und wies viele Ähnlichkeiten mit Pangolinen und anderen Tieren als konvergent ab . Er stellte es jedoch als einziges Mitglied seiner eigenen Unterfamilie Plesiorycteropodinae in Anbetracht seiner Unterschiede zu anderen tubulidentaten (Unterfamilie Orycteropodinae) auf und stellte die Hypothese auf, dass es zur gleichen Zeit wie die Lemuren auf Madagaskar im Eozän ankam . Johannes Thewissen, der 1985 einige Aspekte von Pattersons Klassifikation kritisierte, akzeptierte auch Plesiorycteropus als Tubulidentat ohne Kommentar.

Als Ross MacPhee 1994 die Beiträge von Patterson und Thewissen überprüfte, fand er wenig Unterstützung für die Einstufung von Plesiorycteropus als tubulidentat in ihren Daten. MacPhee verwendete eine kladistische Analyse von Eutherianern, um die Beziehungen der Gattung festzustellen, stellte jedoch fest, dass verschiedene analytische Varianten unterschiedliche Affinitäten unterstützten - mit Erdferkeln, Hyraxen , Huftieren (Hufsäugetieren) und sogar Lipotyphlans (Spitzmäuse, Maulwürfe, Igel und Verbündete). - Es gab keine zwingenden Beweise, die es mit einer anderen eutherischen Gruppe in Verbindung brachten. Daher errichtete er einen separaten Orden für Plesiorycteropus mit dem Namen Bibymalagasia und argumentierte, dass es inakzeptabel sei, einen neueren Eutherianer keinem Orden zuzuordnen, und dass die Entdeckung von mehr Material oder weitere Analysen wahrscheinlich keine enge Verwandtschaft von Plesiorycteropus mit einem anderen zeigten Auftrag. Er hielt es für möglich, aber unwahrscheinlich, dass einige fossile Taxa wie Palaeorycteropus und Leptomanis aus dem Paläogen von Frankreich schließlich als Bibymalagasier gelten würden. Verschiedene Analysen, die von Robert Asher und Kollegen in den Jahren 2003, 2005 und 2007 veröffentlicht wurden und auf Morphologie in Kombination mit DNA-Sequenzdaten in einigen Analysen basierten , ergaben unterschiedliche Schätzungen der Beziehungen von Plesiorycteropus , wobei einige innerhalb von Afrotheria in der Nähe von Erdferkeln oder Afrosoricida lagen , andere jedoch Unterstützung einer Beziehung mit dem Igel Erinaceus . Eine morphologische Studie von Inés Horovitz aus dem Jahr 2004, die sich auf ausgestorbene südamerikanische Huftiere (wie Notoungulata und Litopterna ) konzentrierte, platzierte Plesiorycteropus unter tubulidentaten und näher am ausgestorbenen Erdferkel-Verwandten Myorycteropus als an Orycteropus .

Eine 2013 von Michael Buckley durchgeführte Studie untersuchte konservierte Kollagensequenzen in Plesiorycteropus- Knochen. Er fand heraus, dass das Tier am engsten mit den Tenrecs verwandt war , einer Familie insektenfressender afrotherischer Säugetiere, die in Madagaskar endemisch sind. Es wird angenommen, dass sich Tenrecs von einem gemeinsamen Vorfahren unterschieden haben, der vor 29 bis 37 Millionen Jahren ( Ma ) lebte, nachdem er sich über ein einziges Rafting- Ereignis von Afrika getrennt hatte . Buckley Analyse zeigte , dass Plesiorycteropus und die beiden Mitglieder der Subfamilie Tenrecinae testete eine gebildeten Monophylum , innerhalb eines größeren Clade in denen Goldmulle das sind Schwestergruppe ; er schlug vor, Plesiorycteropus zusammen mit Tenrecs sowie afrikanischen Otter-Spitzmäusen und goldenen Maulwürfen (die beiden letzteren unterschieden sich von Tenrecs vor etwa 47–53 Ma) bzw. 59–69 Ma in die Reihenfolge Tenrecoidea zu bringen . Er testete keine Mitglieder der beiden anderen Tenrecidae-Unterfamilien oder Otter-Spitzmäuse, so dass die Möglichkeit offen blieb, dass Plesiorycteropus in Tenrecidae nistet.

Allgemeine Namen

"Madagaskar Erdferkel" wurde als gebräuchlicher Name für Plesiorycteropus verwendet , aber MacPhee hielt dies für unangemessen, da das Tier möglicherweise nicht mit Erdferkel verwandt ist. Stattdessen schlug er "bibymalagasy" als gebräuchlichen Namen vor, ein hergestelltes madagassisches Wort, das "madagassisches Tier" bedeutet.

Beschreibung

Künstlerische Interpretation von Plesiorycteropus madagascarensis als großes, tenrec-ähnliches Tier

Plesiorycteropus ist aus einer Reihe von subfossilen Knochen bekannt, vergleichbar mit der Abdeckung einiger der wenig bekannten subfossilen Lemuren wie Daubentonia robusta . Das Material enthält mehrere Schädel, denen alle die Gesichtsknochen fehlen, komplette lange Knochen wie Femur und Humerus (Oberarmknochen) und andere Knochen, aber einige Elemente sind noch unbekannt, einschließlich des größten Teils des Skeletts der Hand und Fuß. Es gibt wenig Grund anzunehmen, dass es im Allgemeinen dem Erdferkel ähnlich war. Es wurden keine Zähne oder Kiefer gefunden, die sich auf Plesiorycteropus beziehen , und es wird allgemein angenommen, dass das Tier zahnlos war.

Basierend auf der Fläche eines Femurquerschnitts berechnete MacPhee Schätzungen der Körpermasse. Die niedrigste Schätzung, basierend auf Vergleichsdaten von Gürteltieren und Pangolinen, betrug 6 Kilogramm für den kleinsten Femur, den er hatte (bezogen auf P. germainepetterae ), und die höchste Schätzung, basierend auf Vergleichsdaten von kaviomorphen Nagetieren, betrug 18 Kilogramm ( 13 lb). 40 lb) für den größten verfügbaren Femur ( P. madagascariensis ); Schätzungen von Primaten lagen zwischen diesen Extremen. MacPhee favorisierte die niedrigeren Schätzungen, da diese auf Gürteltieren basierten, deren Femora denen von Plesiorycteropus ähnlich ist . Andererseits ergab das Caviomorph-Modell eine bessere Schätzung der Gehirngröße bei Plesiorycteropus . Nach jeder Schätzung ist es mit bis zu 2 Kilogramm erheblich größer als der größte lebende Tenrec, Tenrec ecaudatus . Die höheren Schätzungen würden es größer machen als jedes noch vorhandene einheimische madagassische Säugetier. Dies steht im Einklang mit dem Trend, dass größere Mitglieder der spätpleistozänen und holozänen Fauna Madagaskars und anderswo einem höheren Aussterberisiko ausgesetzt waren .

Schädel

Es sind vier Schädel bekannt (drei von P. madagascariensis und einer von P. germainepetterae ), von denen jeder beschädigt ist. Allen fehlt der vordere (rostrale) Teil, und drei sind ungefähr an derselben Stelle gebrochen (an den Paranasalhöhlen , an der Vorderseite der Gehirnschale ), was darauf hindeutet, dass der vordere Teil des Schädels dünner und zerbrechlicher war als der hintere Teil , die aus dicken Knochen besteht. MacPhee schätzte die maximale Schädellänge bei P. madagascariensis auf 101 Millimeter. Die Länge des Stirnknochens beträgt bei P. madagascariensis durchschnittlich 35,4 Millimeter und bei P. germainepetterae 29,4 Millimeter .

Die robusten Nasenknochen , die in einem einzigen Exemplar erhalten sind, sind vorne am breitesten, ein Merkmal, das unter Plazenta ungewöhnlich ist, das auch bei Gürteltieren zu sehen ist, und das auch ungewöhnlich flach ist. Das Siebbeinlabyrinth in der Nasenhöhle war groß, was darauf hindeutet, dass Plesiorycteropus einen guten Geruchssinn hatte. Ein viel größerer Teil des Nasenseptums , der die linke und die rechte Nasenhöhle trennt, ist verknöchert als bei anderen Säugetieren üblich; MacPhee konnte einen ähnlichen Zustand nur bei Faultieren feststellen, die eine sehr kurze Nase haben. Der Tränenknochen ist relativ groß. Es handelt sich um einen einzelnen Tränenkanal , der sich wie bei Lipotyphlans in der Nähe der Naht zwischen Stirn- und Tränenknochen öffnet. In der Nähe dieser Öffnung befindet sich ein kleiner Tuberkel (fehlt in Erdferkeln). Die Augenhöhle , in der sich die Augen befinden, ist relativ kurz, ähnlich wie bei Schuppenflechten und Gürteltieren. Bei P. germainepetterae ist auf der Naht zwischen Frontal- und Parietalknochen ein ausgeprägter Tuberkel vorhanden , nicht jedoch bei P. madagascariensis . P. madagascariensis hat eine expansivere Gehirnschale und eine weniger ausgeprägte Verengung zwischen den Bahnen. Das Foramen rotundum , eine Öffnung im Knochen der Orbita, ist vorhanden. Der Optikkanal , in dem sich die zu den Augen führenden Nerven befinden, ist schmal, was darauf hindeutet, dass die Augen klein waren, ähnlich wie bei vielen anderen Tenrecoiden. Wie bei Pangolinen und Xenarthranen ist von oben nur wenig vom Squamosaknochen zu sehen. Die zeitlichen Linien auf der Gehirnschale, die die Muskeln verankern, befinden sich tiefer in P. germainepetterae . Wie bei Erdferkeln sind die Parietalen relativ groß. Ein interparietaler Knochen ist vorhanden. Anders als bei Ameisenbären und Schuppenflechten ist der Hinterkopf (die Rückseite des Schädels) flach und vertikal. Plesiorycteropus fehlen Kerben über dem Foramen magnum (der Öffnung, die das Gehirn mit dem Rückenmark verbindet ), die in Erdferkeln vorhanden sind. Der Nackenkamm , eine Projektion auf den Hinterkopf, ist bei P. madagascariensis gerade , bei P. germainepetterae jedoch in der Mitte unterbrochen, ähnlich wie bei Gürteltieren und Hyraxen.

In ihren Beschreibungen von Plesiorycteropus stellten Lamberton und Patterson unterschiedliche Interpretationen der Position der Fossa mandibularis auf , an der der Unterkiefer (Unterkiefer) mit dem Schädel artikuliert. MacPhee fand Probleme mit beiden Interpretationen und schlug vor, dass die wahre Fossa mandibularis Teil des Gebiets war, das Lamberton als solches an der Seite der Gehirnschale identifizierte. Die Fossa ist klein und niedrig, was darauf hindeutet, dass das Tier nicht in der Lage war, kräftig zu beißen. Auf der Rückseite dieser Fossa befindet sich ein Pseudoglenoid-Prozess , der bei P. germainepetterae stärker ausgeprägt ist . Bei P. germainepetterae, jedoch nicht bei P. madagascariensis , befindet sich neben dem Foramen ovale eine kleine Öffnung, möglicherweise das Foramen vaskularis . Der Petrosaknochen bildet einen relativ großen Teil des Daches der Trommelfellhöhle , in der sich das Mittelohr befindet. Teile des Petrosal sind bei P. madagascariensis stärker entwickelt . Endocasts (Abgüsse der Schädelinnenseite) weisen darauf hin, dass der Neopalliumteil des Gehirns relativ klein war.

Postcranium

Es sind 34 Wirbel von Plesiorycteropus bekannt . Das Tier hatte mindestens sieben Sakral- und fünf oder sechs Lendenwirbel . Ein Fund von assoziierten Schwanzwirbeln von der Basis des Schwanzes, deren Größe nur langsam von vorne nach hinten abnimmt, legt nahe, dass der Schwanz lang war. Es gibt keine Hinweise auf die zusätzlichen Gelenke zwischen den Wirbeln, die für Xenarthrane charakteristisch sind. Bei den sieben bekannten Brustwirbeln sind die Gelenke mit den Bandscheiben bohnenförmig und von Seite zu Seite viel breiter als von oben nach unten. In der hinteren und thoracics alle Lendenwirbel, ein Längs transarcual Kanal ist in der Neuralbogens .

Ein Schulterblatt (Schulterblatt), das nur vorläufig Plesiorycteropus zugeordnet wurde , hat das Akromion , einen Prozess , vorhanden, aber die Struktur ist wahrscheinlich nicht so groß wie bei Erdferkeln oder Gürteltieren. Es wurden sechs Humeri gefunden; Der Knochen ist robust und am distalen (fernen) Ende befindet sich ein entepicondyläres Foramen . Es gibt drei Beispiele für den Radius , einen kompakten und massiven Knochen in Plesiorycteropus, der dem Pangolinradius ähnelt. Die drei bekannten Ulnae zeigen, dass der Olecranon-Prozess am proximalen (nahen) Ende gut entwickelt ist, das distale Ende jedoch eng ist; Die Morphologie des Knochens legt nahe, dass das Tier mit seinen Armen viel Kraft erzeugen konnte.

Die Innominate ist aus sieben Beispielen bekannt, aber die meisten sind ziemlich unvollständig. Es enthält ein schmales Ilium und ein langes Ischium . Die Ischialtuberosität , ein schmales raues Knochenstück in den meisten Plazentalen, ist bei Plesiorycteropus breit und glatt . Mit 17 Proben ist der Femur der am besten dargestellte lange Knochen. Es zeichnet sich durch seinen langen Hals aus , ähnlich nur der Gymnastik Echinosorex nach MacPhee. Eine als dritter Trochanter bekannte Projektion ist bei P. madagascariensis größer . Die Tibia und die Fibula sind weitgehend zu einer Tibiofibula verschmolzen , von der acht Beispiele bekannt sind. Dieser Knochen ähnelt dem von Gürteltieren in der ausgedehnten Fusion, der Kompression des Schienbeinschafts, der Enge der Gelenkfläche am distalen Ende und dem weiten Raum zwischen den Knochen. Anders als bei Gürteltieren sind Tibia und Fibula nicht relativ zueinander geneigt, sondern etwa parallel. Der Astragalus , der aus vier Beispielen bekannt ist, ist breit und kurz und enthält einen einzigartig großen posteromedialen Prozess . Sieben Metapodien (Mittelhand- oder Fußknochen) sind bekannt, ziemlich unterschiedlich groß, aber MacPhee konnte Metakarpalen (von der Hand) und Mittelfußknochen (vom Fuß) nicht trennen . Alle sind eher kurz und proximal breit und distal schmal. Unter den wenigen bekannten Phalangen ist die proximale Phalange kürzer als die mittlere und die distalen Phalangen sind schmal und klauenartig.

Ökologie, Verhalten und Aussterben

Sammelstellen
Seite? ˅ ger. wütend. sp.
Ambolisatra + +
Ampasambazimba + + +
Ampoza +
Anjohibe + +
Ankevo ?
Anovaha +
Antsirabe + +
Belo +
Bemifany +
Masinandraina +
Sirave +
Abkürzungen:
  • ger. : P. germainepetterae
  • wütend. : P. madagascariensis
  • sp.: Plesiorycteropus , Art ungewiss

Die forelimbs von Plesiorycteropus anzeigen Spezialisierungen für kratz Graben , in dem die Vorderfüße gegen das Substrat angeordnet sind, werden die Klauen in das Substrat eingetragen, und die Vorderfüße werden dann wieder gegen den Körper gezogen wird . Andere Körperteile weisen ebenfalls solche Spezialisierungen auf, darunter große Hinterbeine und ein breiter Schwanz. Einige Aspekte der Wirbelsäule und des Beckens legen nahe, dass das Tier häufig eine aufrechte oder sitzende Haltung einnimmt. Das Tier war möglicherweise auch in der Lage zu klettern, vielleicht auf ähnliche Weise wie Gymnastik und Spitzmaus , die wie Plesiorycteropus kleinäugig sind . Es war wahrscheinlich myrmekophag und fraß Insekten wie Ameisen und Termiten , hat aber möglicherweise auch andere weiche Nahrung gegessen und hat aufgrund seiner geringen Größe wahrscheinlich nicht in Termitenhügeln gefressen , wie es der Erdferkel tut.

MacPhee hatte Material von Plesiorycteropus von zwölf Standorten in Zentral-, West- und Süd-Madagaskar. Es und andere kürzlich ausgestorbene Säugetiere Madagaskars haben möglicherweise in und in der Nähe von Feuchtgebieten gelebt. P. madagascariensis ist von Standorten in diesem Bereich bekannt, aber P. germainepetterae wurde nur definitiv vom Zentrum aus aufgezeichnet. Dazu können auch kleine Knochen aus südlichen Gebieten gehören. Somit hatten die beiden Arten offenbar weit überlappende Bereiche.

Über das Aussterben von Plesiorycteropus ist wenig bekannt , aber MacPhee vermutete, dass dies vor etwa 1000 Jahren geschehen sein könnte, als das Aussterben der übrigen subfossilen Fauna Madagaskars als abgeschlossen angesehen wird. Nichts Vergleichbares wurde von europäischen Forschern der Insel im 17. Jahrhundert berichtet, und ein Knochen wurde mit Radiokohlenstoff um 2150 vor der Gegenwart (200 v. Chr.) Datiert. Sein Aussterben ist etwas anomal, da andere kürzlich ausgestorbene madagassische Tiere - wie subfossile Lemuren, madagassische Nilpferde , die Riesenfossa und Elefantenvögel - im Allgemeinen größer und nicht ausschließlich insektenfressend waren; Auch einige Arten mit wahrscheinlich spezialisierterer Ernährung, wie der Falanouc ( Eupleres goudoti ) und der Aye-Aye ( Daubentonia madagascariensis ), überlebten. Frühe menschliche Kolonisten Madagaskars haben möglicherweise das Aussterben von Plesiorycteropus durch die Zerstörung des Waldes und andere Störungen verursacht.

Siehe auch

Anmerkungen

Verweise

Literatur zitiert

Externe Links