Bestäubungssyndrom - Pollination syndrome

Baltimore ( Euphydryas Phaeton ) Nektar bei Gänseblümchen ( Argyranthemum )

Bestäubungssyndrome sind Reihen von Blütenmerkmalen , die sich als Reaktion auf die natürliche Selektion entwickelt haben , die durch verschiedene Pollenvektoren hervorgerufen wird , die abiotisch (Wind und Wasser) oder biotisch sein können, wie Vögel, Bienen, Fliegen usw. durch einen als Bestäuber bezeichneten Prozess. vermittelte Selektion . Diese Merkmale umfassen Blütenform, -größe, -farbe, -geruch , -belohnungsart und -menge, Nektarzusammensetzung, Zeitpunkt der Blüte usw. Beispielsweise ziehen röhrenförmige rote Blüten mit reichlich Nektar häufig Vögel an; übel riechende Blumen ziehen Aasfliegen oder Käfer usw. an.

Die "klassischen" Bestäubungssyndrome wurden erstmals im 19. Jahrhundert vom italienischen Botaniker Federico Delpino untersucht . Obwohl sie für das Verständnis der Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Bestäubern nützlich sind , kann der Bestäuber einer Pflanzenart manchmal nicht allein anhand des Bestäubungssyndroms genau vorhergesagt werden, und bei der Annahme von Vorsicht ist Vorsicht geboten.

Der Naturforscher Charles Darwin vermutete, dass die Blume der Orchidee Angraecum sesquipedale von einer damals noch unentdeckten Motte mit einem Rüssel bestäubt wurde, dessen Länge zu dieser Zeit beispiellos war. Seine Vorhersage war bis 21 Jahre nach seinem Tod unbestätigt geblieben, als die Motte entdeckt und seine Vermutung bestätigt wurde. Die Geschichte seines postulierten Bestäubers gilt als eine der berühmtesten Vorhersagen der Evolutionstheorie .

Abiotisch

Diese ziehen keine Tierbestäuber an. Trotzdem haben sie oft Suiten mit gemeinsamen Merkmalen.

Plantago-Medien , bestäubt durch Wind oder Insekten

Windbestäubung (Anemophilie)

Blumen können klein und unauffällig sowie grün und nicht auffällig sein. Sie produzieren eine enorme Anzahl von relativ kleinen Pollenkörner (daher windbestäubten Pflanzen sein können Allergene , aber selten sind Tier-bestäubten Pflanzen allergene). Ihre Narben können groß und federleicht sein, um die Pollenkörner aufzufangen. Insekten können sie besuchen, um Pollen zu sammeln; In einigen Fällen handelt es sich um unwirksame Bestäuber, die nur eine geringe natürliche Selektion auf die Blüten ausüben. Es gibt jedoch auch Beispiele für ambophile Blüten, die sowohl vom Wind als auch von Insekten bestäubt werden. Anemophile oder windbestäubte Blüten sind normalerweise klein und unauffällig und besitzen keinen Geruch und produzieren keinen Nektar. Die Staubbeutel können eine große Anzahl von Pollenkörnern produzieren, während die Staubblätter im Allgemeinen lang sind und aus der Blüte herausragen.

Wasserbestäubung (hydrophil)

Wasserbestäubte Pflanzen sind aquatisch und Pollen werden ins Wasser freigesetzt. Wasserströmungen wirken daher ähnlich wie Windströmungen als Pollenvektor. Ihre Blüten sind in der Regel klein und unauffällig mit vielen Pollenkörnern und großen, federleichten Narben, um den Pollen aufzufangen. Dies ist jedoch relativ selten (nur 2% der Bestäubung sind hydrophil) und die meisten Wasserpflanzen sind insektenbestäubt, wobei Blüten in die Luft gelangen. Vallisneria ist ein Beispiel.

Biotisch (zoophil)

Von Schmetterlingen und Bienen bestäubte Sonnenblume

Bienenbestäubung (melittophil)

Bee -pollinated Blumen in ihrer Größe, Form und Färbung sehr variabel sein können. Sie können offen und schalenförmig (" aktinomorph ", radialsymmetrisch) oder komplexer und nicht radialsymmetrisch (" zygomorph ") sein, wie dies bei vielen Erbsen und Fingerhüten der Fall ist .

Einige Bienenblüten neigen dazu, gelb oder blau zu sein, oft mit ultravioletten Nektarführern und Duft. Nektar , Pollen oder beides werden in unterschiedlichen Mengen als Belohnung angeboten. Der Zucker im Nektar neigt dazu, von Saccharose zu dominieren. Einige Bienen sammeln Öl aus speziellen Drüsen auf der Blume.

Schmetterlingsbestäubung (psychophil)

Schmetterlingspollinierte Blüten sind in der Regel groß und auffällig, rosa oder lavendelfarben, haben häufig eine Landefläche und duften normalerweise. Da Schmetterlinge (mit einer Ausnahme) keinen Pollen verdauen , wird mehr Nektar als Pollen angeboten. Die Blüten haben einfache Nektarführungen, wobei die Nektarien normalerweise in schmalen Röhren oder Sporen versteckt sind, die von der langen Zunge der Schmetterlinge erreicht werden.

Hesperoyucca whipplei (von Motten bestäubt)

Mottenbestäubung (Phalaenophilie)

Tagfliegen Sphinx Motte nectaring auf Brazilian vervain

Unter den wichtigeren Motte Bestäuber sind die Schwärmer ( Sphingidae ). Ihr Verhalten ist ähnlich wie bei Kolibris : Sie schweben mit schnellen Flügelschlägen vor Blumen. Die meisten sind nachtaktiv oder crepuscular . So sind von Motten bestäubte Blüten in der Regel weiß, nachts öffnend, groß und auffällig mit röhrenförmigen Kronblättern und einem starken, süßen Duft, der abends, nachts oder am frühen Morgen erzeugt wird. Es wird viel Nektar produziert, um die hohen Stoffwechselraten zu befeuern, die für den Flug erforderlich sind.

Andere Motten ( z. B. Noctuids , Geometrids , Pyralids ) fliegen langsam und setzen sich auf der Blume ab. Sie benötigen nicht so viel Nektar wie die schnell fliegenden Falkenmotten, und die Blüten sind in der Regel klein (obwohl sie in Köpfen zusammengefasst sein können).

Fliegenbestäubung (Myophilie und Sapromyophilie)

Myophile Pflanzen neigen dazu, keinen starken Geruch abzugeben, sind typischerweise lila, violett, blau und weiß und haben offene Schalen oder Röhren.

Sapromyophile Pflanzen versuchen, Fliegen anzulocken, die normalerweise tote Tiere oder Mist besuchen . Blumen ahmen den Geruch solcher Gegenstände nach. Die Pflanze gibt ihnen keine Belohnung und sie gehen schnell, es sei denn, sie hat Fallen , um sie zu verlangsamen. Solche Pflanzen sind weitaus seltener als myophile.

Käferbestäubung (Cantharophilie)

Beetle -pollinated Blüten sind in der Regel große, grünlich oder off-weiße Farbe und stark duftend. Düfte können würzig, fruchtig oder ähnlich wie zerfallendes organisches Material sein. Die meisten käferbestäubten Blüten sind abgeflacht oder schalenförmig, wobei Pollen leicht zugänglich sind, obwohl sie Fallen enthalten können, um den Käfer länger zu halten. Die Eierstöcke der Pflanze sind normalerweise gut vor den beißenden Mundteilen ihrer Bestäuber geschützt. Eine Reihe von cantharophilen Pflanzen sind thermogen , mit Blüten, die ihre Temperatur erhöhen können. Es wird angenommen, dass diese Hitze dazu beiträgt, den Duft weiter zu verbreiten, aber das durch diese Hitze erzeugte Infrarotlicht kann auch für Insekten während der dunklen Nacht sichtbar sein und als leuchtendes Leuchtfeuer wirken, um sie anzuziehen.

Vogelbestäubung (Ornithophilie)

Blüten, die von spezialisierten Nektarivoren bestäubt werden, sind in der Regel große, rote oder orangefarbene Röhrchen mit viel verdünntem Nektar, die tagsüber abgesondert werden. Da Vögel nicht stark auf Gerüche reagieren, neigen sie dazu, geruchlos zu sein. Von generalistischen Vögeln bestäubte Blüten sind oft kürzer und breiter. Kolibris werden oft mit hängenden Blüten in Verbindung gebracht, während Sperlingsvögel (Sitzvögel) eine Landeplattform benötigen, damit Blumen und umgebende Strukturen oft robuster sind. Außerdem haben viele Pflanzen Staubbeutel in der Blume, so dass Pollen gegen den Kopf / Rücken des Vogels reiben, wenn der Vogel nach Nektar greift.

Fledermausbestäubung (Chiropterophilie)

Afrikanischer Affenbrotbaum (Fledermaus bestäubt)

Es gibt große Unterschiede zwischen der Bestäubung von Fledermäusen in der Neuen Welt und der Alten Welt . In der Alten Welt sind bestäubende Fledermäuse große Fruchtfledermäuse der Familie Pteropodidae , die nicht schweben können und sich in der Pflanze niederlassen müssen, um den Nektar zu lecken. Diese Fledermäuse haben außerdem nicht die Fähigkeit zu echolokalisieren . Fledermausbestäubte Blüten in diesem Teil der Welt sind in der Regel groß und auffällig, weiß oder hell, nachts geöffnet und haben starke muffige Gerüche. Es sind oft große Staubkugeln.

Auf dem amerikanischen Kontinent sind bestäubende Fledermäuse winzige Kreaturen, sogenannte Glossophagine , die sowohl schweben als auch echolokalisieren können und extrem lange Zungen haben. Pflanzen in diesem Teil der Welt werden oft sowohl von Fledermäusen als auch von Kolibris bestäubt und haben lange röhrenförmige Blüten. Blumen in diesem Teil der Welt werden normalerweise vom Stamm oder anderen Hindernissen weggetragen und bieten über längere Zeiträume Nektar. In einem Aufsatz haben von Helversen et al . spekulieren, dass sich möglicherweise einige glockenförmige Blumen entwickelt haben, um Fledermäuse auf dem amerikanischen Kontinent anzulocken, da die Glockenform die von den Fledermäusen abgegebenen Sonarimpulse in einem erkennbaren Muster widerspiegeln könnte. Eine Reihe von Marcgravia- Arten von karibischen Inseln haben ein spezielles Blatt direkt über dem Blütenstand entwickelt, um Fledermäuse anzulocken. Der Blattstiel ist verdreht, so dass das Blatt nach oben haftet, und das Blatt hat die Form einer konkaven Scheibe oder eines Schalenreflektors. Das Blatt reflektiert Echolokalisierungssignale aus vielen Richtungen und führt die bestäubenden Fledermäuse zu den Blüten. Die epiphytische Bohne Mucuna holtonii verwendet eine ähnliche Taktik, aber bei dieser Art handelt es sich um ein spezialisiertes Blütenblatt, das als Sonarreflektor fungiert. In der Neuen Welt haben Fledermaus bestäubte Blüten oft schwefelhaltige Verbindungen.

Fledermausbestäubte Pflanzen haben einen größeren Pollen als ihre Verwandten.

Bestäubung durch nicht fliegende Säugetiere (therophil)

Die Merkmale des Bestäubungssyndroms, die mit der Bestäubung durch Säugetiere verbunden sind, die keine Fledermäuse sind, sind: ein hefiger Geruch; kryptische, triste, axilläre, geofloröse Blüten oder Blütenstände, die oft nicht sichtbar sind; große und kräftige Blüten oder zu mehrblütigen Blütenständen zusammengefasst; entweder sitzende Blüten oder Blütenstände oder von einem kurzen und kräftigen Stiel oder Stiel umgeben; schalenförmige Blüten oder Blütenstände; reichlich saccharosereicher Nektar, der normalerweise nachts produziert wird; harte und drahtige Stile; ein ausreichender Abstand zwischen Stigma und Nektar, um auf das Podium des bestäubenden Tieres zu passen; und möglicherweise eine Winter-Frühling-Blütezeit.

Viele nicht fliegende Säugetiere sind nachtaktiv und haben einen akuten Geruchssinn. Daher neigen die Pflanzen dazu, keine hellen, auffälligen Farben zu haben, sondern einen starken Geruch auszuscheiden. Diese Pflanzen neigen auch dazu, große Mengen an Pollen zu produzieren, da Säugetiere größer als einige andere Bestäuber sind und die Präzision fehlt, die kleinere Bestäuber erreichen können.

Biologie

Bestäubungssyndrome spiegeln die konvergente Entwicklung hin zu Formen ( Phänotypen ) wider , die die Anzahl der Arten von Bestäubern , die die Pflanze besuchen , begrenzen . Sie erhöhen die funktionelle Spezialisierung der Pflanze in Bezug auf die Bestäubung, obwohl dies die ökologische Spezialisierung (dh die Anzahl der Bestäuberarten innerhalb dieser funktionellen Gruppe) möglicherweise nicht beeinflusst. Sie sind Reaktionen auf häufigen Selektionsdruck, der von gemeinsamen Bestäubern oder abiotischen Pollenvektoren ausgeübt wird und Korrelationen zwischen Merkmalen erzeugt. Das heißt, wenn zwei entfernt verwandte Pflanzenarten zum Beispiel beide von nachtaktiven Motten bestäubt werden, konvergieren ihre Blüten in einer Form, die von den Motten erkannt wird (z. B. blasse Farbe, süßer Duft, Nektar, der am Boden eines langen Röhrchens freigesetzt wird). Nachtblüte).

Vorteile der Spezialisierung

  • Effizienz der Bestäubung: Die Belohnungen für Bestäuber (üblicherweise Nektar oder Pollen oder beides, manchmal aber auch Öl, Gerüche, Harze oder Wachs) können teuer in der Herstellung sein. Nektar kann billig sein, aber Pollen sind im Allgemeinen teuer, da sie relativ viel Stickstoff enthalten. Pflanzen haben sich weiterentwickelt, um den maximalen Pollentransfer für die minimale Belohnung zu erzielen. Unterschiedliche Bestäuber haben aufgrund ihrer Größe, Form oder ihres Verhaltens unterschiedliche Effizienz bei der Übertragung von Pollen. Und die Blütenmerkmale beeinflussen die Effizienz der Übertragung: Akelei- Blüten wurden experimentell verändert und Hawkmoths präsentiert, und es wurde festgestellt, dass Blütenorientierung, -form und -farbe die Besuchsraten oder die Pollenentfernung beeinflussen.
  • Bestäuberkonstanz : Um Pollen effizient zu übertragen, ist es für die Pflanze am besten, wenn sich der Bestäuber auf eine Pflanzenart konzentriert und andere Arten ignoriert. Andernfalls kann Pollen unbrauchbar auf die Narben anderer Arten fallen gelassen werden. Tiere wollen natürlich nicht bestäuben, sondern so schnell wie möglich Nahrung sammeln. Viele Bestäuberarten weisen jedoch eine Konstanz auf und lassen verfügbare Blüten frei, um sich auf eine Pflanzenart zu konzentrieren. Warum sollten sich Tiere auf eine Pflanzenart spezialisieren, anstatt zur nächsten Blume einer Art zu wechseln? Obwohl Aristoteles die Bestäuberkonstanz erkannt hat , sind die Vorteile für Tiere noch nicht vollständig verstanden. Die häufigste Hypothese ist, dass Bestäuber lernen müssen, mit bestimmten Arten von Blumen umzugehen, und dass sie nur begrenzt in der Lage sind, verschiedene Arten von Blumen zu lernen. Sie können nur effizient Belohnungen von einem Blumentyp sammeln.

Diese Honigbienen besuchen für einen bestimmten Zeitraum selektiv Blumen von nur einer Art, wie die Farbe des Pollens in ihren Körben zeigt:

Vorteile der Verallgemeinerung

Bestäuber schwanken unabhängig von ihren Pflanzen in Häufigkeit und Aktivität, und eine Art kann eine Pflanze in einem bestimmten Jahr nicht bestäuben. Daher kann eine Pflanze von Vorteil sein, wenn sie mehrere Arten oder Arten von Bestäubern anzieht und so jedes Jahr einen Pollentransfer gewährleistet. Viele Pflanzenarten haben die Möglichkeit der Selbstbestäubung , wenn sie nicht inkompatibel sind.

Kritik an den Syndromen

Während es klar ist, dass Bestäubungssyndrome in der Natur beobachtet werden können, gab es unter Wissenschaftlern viele Debatten darüber, wie häufig sie sind und inwieweit wir die klassischen Syndrome zur Klassifizierung von Pflanzen-Bestäuber-Wechselwirkungen verwenden können. Obwohl einige Pflanzenarten nur von einer Tierart besucht werden (dh sie sind funktional spezialisiert), werden viele Pflanzenarten von sehr unterschiedlichen Bestäubern besucht. Zum Beispiel kann eine Blume von Bienen, Schmetterlingen und Vögeln bestäubt werden. Eine strikte Spezialisierung von Pflanzen, die auf einer Bestäuberart beruhen, ist relativ selten, wahrscheinlich weil sie über Jahre hinweg zu einem variablen Fortpflanzungserfolg führen kann, da die Bestäuberpopulationen erheblich variieren. In solchen Fällen sollten Pflanzen auf eine Vielzahl von Bestäubern verallgemeinern, und eine solche ökologische Verallgemeinerung findet sich häufig in der Natur. Eine Studie in Tasmanien ergab, dass die Syndrome die Bestäuber nicht sinnvoll vorhersagten.

Diese Debatte hat zu einer kritischen Neubewertung der Syndrome geführt, was darauf hindeutet, dass durchschnittlich etwa ein Drittel der Blütenpflanzen in die klassischen Syndrome eingeteilt werden kann. Dies spiegelt die Tatsache wider, dass die Natur viel weniger vorhersehbar und unkompliziert ist, als Biologen des 19. Jahrhunderts ursprünglich dachten. Bestäubungssyndrome können als Extreme eines Kontinuums größerer oder geringerer Spezialisierung oder Verallgemeinerung auf bestimmte funktionelle Gruppen von Bestäubern angesehen werden, die ähnliche selektive Drücke ausüben ", und die Häufigkeit, mit der Blüten den Erwartungen der Bestäubungssyndrome entsprechen, ist relativ selten Es werden regelmäßig neue Arten der Wechselwirkung zwischen Pflanzen und Bestäubern entdeckt, an denen "ungewöhnliche" bestäubende Tiere beteiligt sind, wie beispielsweise die spezialisierte Bestäubung durch Spinnenjagdwespen ( Pompilidae ) und Fruchtscheiben ( Cetoniidae ) im östlichen Grasland Südafrikas. Diese Pflanzen passen nicht in die klassischen Syndrome, obwohl sie möglicherweise selbst Hinweise auf eine konvergente Evolution zeigen.

Eine Analyse der Blütenmerkmale und des Besuchs bei 49 Arten der Pflanzengattung Penstemon ergab, dass es möglich war, vogel- und bienenbestäubte Arten recht gut zu trennen, jedoch nur unter Verwendung von Blütenmerkmalen, die in den klassischen Berichten über Syndrome nicht berücksichtigt wurden, wie z als Details der Antherenöffnung. Obwohl eine kürzlich durchgeführte Überprüfung zu dem Schluss kam, dass es "überwältigende Beweise dafür gibt, dass funktionelle Gruppen einen unterschiedlichen Selektionsdruck auf Blütenmerkmale ausüben", ist die Komplexität und Subtilität der Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Bestäubern (und die zunehmende Erkenntnis, dass nicht bestäubende Organismen wie Samenräuber die Entwicklung der Blütenmerkmale) bedeutet, dass diese Debatte wahrscheinlich noch einige Zeit andauern wird.

Siehe auch

Verweise

Literaturverzeichnis