Polychaete -Polychaete

Polychaeten
Zeitlicher Bereich:Kambrium (oder früher?) – vorhanden
"Eine Vielzahl von Meereswürmern": Teller aus Das Meer von MJ Schleiden (1804–1881)
"Eine Vielzahl von Meereswürmern": Teller aus Das Meer von MJ Schleiden (1804–1881)
Wissenschaftliche KlassifikationBearbeiten Sie diese Klassifizierung
Königreich: Animalia
Stamm: Annelida
Klasse: Polychaeta
Grube, 1850
Gruppen enthalten
Kladistisch eingeschlossene, aber traditionell ausgeschlossene Taxa

Chaetopteridae

Polychaeta ( / ˌ p ɒ l ɪ ˈ k iː t ə / ) ist eine paraphyletische Klasse von allgemein marinen Ringelwürmern , die gemeinhin als Borstenwürmer oder Polychaeten ( / ˈ p ɒ l ɪ ˌ k iː t s / ) bezeichnet werden . Jedes Körpersegment hat ein Paar fleischiger Vorsprünge, Parapodien genannt , die viele Borsten tragen, genannt Chaetae , die aus Chitin bestehen . Mehr als 10.000 Arten sind in dieser Klasse beschrieben. Häufige Vertreter sind der Wattwurm ( Arenicola marina ) und der Sand- oder Muschelwurm Alitta .

Polychaeten als Klasse sind robust und weit verbreitet, mit Arten, die in den kältesten Meerestemperaturen der Tiefseeebene leben , bis hin zu Formen, die die extrem hohen Temperaturen in der Nähe von hydrothermalen Quellen tolerieren . Polychaeten kommen in allen Ozeanen der Erde in allen Tiefen vor, von Formen, die als Plankton nahe der Oberfläche leben, bis hin zu einem 2- bis 3-cm-Exemplar (noch nicht klassifiziert), das von der Roboter-Meeressonde Nereus am Grund des Challenger Deep , dem tiefsten, beobachtet wurde bekannter Ort in den Ozeanen der Erde. Nur 168 Arten (weniger als 2 % aller Polychaeten) sind aus Süßwasser bekannt.

Beschreibung

Polychaeten sind segmentierte Würmer, die im Allgemeinen weniger als 10 cm (4 Zoll) lang sind, obwohl sie bei Eunice aphroditois an den Extremen von 1 mm (0,04 Zoll) bis 3 m (10 Fuß) reichen . Sie können manchmal hell gefärbt sein und können schillernd oder sogar lumineszierend sein . Jedes Segment trägt ein Paar paddelartiger und stark vaskularisierter Parapodien , die für die Bewegung verwendet werden und bei vielen Arten als primäre Atmungsoberflächen des Wurms fungieren . Borstenbündel, Chaetae genannt , ragen aus den Parapodien heraus.

Polychaeten weichen jedoch stark von diesem verallgemeinerten Muster ab und können eine Reihe verschiedener Körperformen aufweisen. Die allgemeinsten Polychaeten sind diejenigen, die am Boden entlang kriechen, aber andere haben sich an viele verschiedene ökologische Nischen angepasst , darunter Graben, Schwimmen, pelagisches Leben, Röhrenbehausung oder Bohren, Kommensalismus und Parasitismus , was verschiedene Modifikationen ihrer Körperstrukturen erfordert.

Der Kopf oder Prostomium ist im Vergleich zu anderen Anneliden relativ gut entwickelt. Es ragt nach vorne über das Maul, das somit auf der Unterseite des Tieres liegt. Der Kopf umfasst normalerweise zwei bis vier Augenpaare, obwohl einige Arten blind sind. Dies sind in der Regel ziemlich einfache Strukturen, die nur hell und dunkel unterscheiden können, obwohl einige Arten große Augen mit Linsen haben, die zu einem anspruchsvolleren Sehvermögen fähig sind, einschließlich der komplexen Augen der Alciopiden, die mit den Augen von Kopffüßern und Wirbeltieren konkurrieren.

Viele Arten zeigen Biolumineszenz ; Acht Familien haben leuchtende Arten.

Der Kopf enthält auch ein Paar Antennen , tentakelartige Palpen und ein Paar Gruben, die mit Flimmerhärchen ausgekleidet sind , die als "Nackenorgane" bekannt sind. Letztere scheinen Chemorezeptoren zu sein und helfen dem Wurm bei der Nahrungssuche.

Innere Anatomie und Physiologie

Allgemeine Anatomie eines Polychaeten
Phyllodoce rosea

Die äußere Oberfläche der Körperwand besteht aus einem einfachen säulenförmigen Epithel, das von einer dünnen Kutikula bedeckt ist . Darunter befinden sich der Reihe nach eine dünne Bindegewebsschicht, eine Ringmuskelschicht, eine Längsmuskelschicht und ein Peritoneum , das die Körperhöhle umgibt . Zusätzliche schräge Muskeln bewegen die Parapodien. Bei den meisten Arten ist die Körperhöhle durch Peritoneumblätter zwischen jedem Segment in separate Kompartimente unterteilt, bei einigen Arten ist sie jedoch durchgehender.

Der Mund von Polychaeten befindet sich am Peristomium , dem Segment hinter dem Prostomium , und variiert in seiner Form je nach Ernährung, da die Gruppe Raubtiere, Pflanzenfresser, Filtrierer, Aasfresser und Parasiten umfasst. Im Allgemeinen besitzen sie jedoch ein Paar Kiefer und einen Rachen , der schnell umgestülpt werden kann, sodass die Würmer Nahrung greifen und in ihren Mund ziehen können. Bei einigen Arten wird der Pharynx in einen langen Rüssel umgewandelt . Der Verdauungstrakt ist ein einfacher Schlauch, normalerweise mit einem Magen auf halbem Weg.

Die kleinsten Arten und die zum Graben angepassten Arten haben keine Kiemen und atmen nur durch ihre Körperoberflächen. Die meisten anderen Arten haben äußere Kiemen, die oft mit den Parapodien verbunden sind.

Meist ist ein einfaches, aber gut entwickeltes Kreislaufsystem vorhanden. Die beiden Hauptblutgefäße liefern kleinere Gefäße zur Versorgung der Parapodien und des Darms. Das Blut fließt im dorsalen Gefäß oberhalb des Darms nach vorne und fließt im ventralen Gefäß unterhalb des Darms den Körper hinunter. Die Blutgefäße selbst sind kontraktil und tragen dazu bei, das Blut voranzutreiben, sodass die meisten Arten kein Herz benötigen. In einigen wenigen Fällen finden sich jedoch herzähnliche Muskelpumpen in verschiedenen Teilen des Systems. Umgekehrt haben einige Arten wenig oder gar kein Kreislaufsystem und transportieren Sauerstoff in der Zölomflüssigkeit , die ihre Körperhöhlen füllt.

Das Blut kann farblos sein oder eines von drei verschiedenen Atmungspigmenten aufweisen. Das häufigste davon ist Hämoglobin , aber einige Gruppen haben stattdessen Hämerythrin oder das grün gefärbte Chlorcruorin .

Das Nervensystem besteht aus einem einzelnen oder doppelten ventralen Nervenstrang, der über die Länge des Körpers verläuft, mit Ganglien und einer Reihe kleiner Nerven in jedem Segment. Das Gehirn ist im Vergleich zu anderen Anneliden relativ groß und liegt im oberen Teil des Kopfes. Eine endokrine Drüse ist an der ventralen hinteren Oberfläche des Gehirns befestigt und scheint an der Fortpflanzungsaktivität beteiligt zu sein. Neben den Sinnesorganen am Kopf kommen auch am Körper lichtempfindliche Augenflecken, Statozysten und zahlreiche weitere sensorische Nervenenden vor, die höchstwahrscheinlich mit dem Tastsinn zu tun haben.

Polychaeten haben eine unterschiedliche Anzahl von Protonephridien oder Metanephridien zur Ausscheidung von Abfallstoffen, die in einigen Fällen relativ komplex aufgebaut sein können. Der Körper enthält auch grünliches "Chloragogen"-Gewebe, ähnlich dem in Oligochaeten gefundenen , das im Stoffwechsel auf ähnliche Weise zu funktionieren scheint wie das der Leber von Wirbeltieren .

Die Kutikula ist aus vernetzten Kollagenfasern aufgebaut und kann 200 nm bis 13 mm dick sein. Ihre Kiefer bestehen aus sklerotisiertem Kollagen und ihre Setae aus sklerotisiertem Chitin .

Ökologie

Der Pompeji-Wurm lebt in großen Tiefen an hydrothermalen Quellen bei Temperaturen bis zu 80 °C
Hesiocaeca methanicola lebt in großen Tiefen auf Methaneis
Der Kaltsickerrohrwurm Lamellibrachia kann über 250 Jahre alt werden
Der räuberische Bobbit-Wurm

Polychaeten sind sowohl in ihrer Form als auch in ihrer Lebensweise äußerst variabel und umfassen einige Taxa, die zwischen dem Plankton oder über der Abgrundebene schwimmen . Die meisten graben oder bauen Röhren im Sediment, und einige leben als Kommensalen . Einige Arten, etwa 80 (weniger als 0,5 % der Arten), sind parasitär. Dazu gehören sowohl Ektoparasiten als auch Endoparasiten . Ektoparasitäre Polychaeten ernähren sich von Haut, Blut und anderen Sekreten, und einige sind daran angepasst, sich durch harte, normalerweise kalkhaltige Oberflächen wie Muschelschalen zu bohren. Diese "langweiligen" Polychaeten können parasitär sein, aber auch oppurtunistische oder sogar obligatorische Symbionten (Kommensalen).

Die beweglichen Formen ( Errantia ) neigen dazu, gut entwickelte Sinnesorgane und Kiefer zu haben, während die stationären Formen ( Sedentaria ) sie nicht haben, aber möglicherweise spezialisierte Kiemen oder Tentakel haben, die zur Atmung und Ablagerung oder Filterfütterung verwendet werden, z. B. Fächerwürmer . Unterwasser-Polychaeten haben umstülpbare Mundwerkzeuge, die zum Fangen von Beute verwendet werden. Einige Gruppen haben sich entwickelt, um in terrestrischen Umgebungen zu leben, wie Namanereidinae mit vielen terrestrischen Arten, sind aber auf feuchte Gebiete beschränkt. Einige haben sogar Hauteinstülpungen für den Luftgasaustausch entwickelt.

Bemerkenswerte Polychaeten

  • Ein bemerkenswerter Polychaete, der Pompeji-Wurm ( Alvinella pompejana ), ist in den hydrothermalen Quellen des Pazifischen Ozeans endemisch. Pompeji-Würmer gehören zu den hitzetolerantesten komplexen Tieren, die bekannt sind.
  • Eine kürzlich entdeckte Gattung, Osedax , umfasst eine Art, die den Spitznamen „knochenfressende Rotzblume“ trägt.
  • Ein weiterer bemerkenswerter Polychaete ist Hesiocaeca methanicola , der auf Methan-Clathrat- Lagerstätten lebt.
  • Lamellibrachia luymesi ist ein kalter Röhrenwurm , der Längen von über 3 m erreicht und mit einem Alter von über 250 Jahren möglicherweise das langlebigste Tier ist.
  • Ein noch nicht klassifizierter mehrbeiniger räuberischer Polychaetenwurm wurde nur durch Beobachtung vom Unterwasserfahrzeug Nereus am Grund des Challenger Deep , der größten Tiefe der Ozeane, in der Nähe von 10.902 m (35.768 ft) Tiefe, identifiziert. Es war visuell ungefähr einen Zoll lang, aber die Sonde konnte es nicht erfassen, sodass es nicht im Detail untersucht werden konnte.
  • Der Bobbit-Wurm ( Eunice aphroditois ) ist eine räuberische Art, die eine Länge von 3 m (10 ft) erreichen kann, mit einem durchschnittlichen Durchmesser von 25 mm (1 in).
  • Dimorphilus gyrociliatus , der das kleinste bekannte Genom aller Anneliden hat. Die Art zeigt einen extremen sexuellen Dimorphismus , wobei die Weibchen nur ~1 mm lang sind und einen vereinfachten segmentierten Körper mit nur sechs Segmenten, reduziertem Coelom und keinen Anhängseln, Parapodien oder Chaetae haben. Die Männchen sind nur 50 µm lang, bestehen aus nur wenigen hundert Zellen, haben kein Verdauungssystem, leben nur etwa eine Woche und haben nur 68 Neuronen.

Reproduktion

Die meisten Polychaeten haben getrennte Geschlechter, anstatt hermaphroditisch zu sein. Die primitivsten Arten haben in jedem Segment ein Paar Gonaden , aber die meisten Arten weisen einen gewissen Grad an Spezialisierung auf. Die Keimdrüsen geben unreife Gameten direkt in die Körperhöhle ab, wo sie ihre Entwicklung abschließen. Sobald sie reif sind, werden die Gameten durch Kanäle oder Öffnungen, die zwischen den Arten variieren, oder in einigen Fällen durch den vollständigen Bruch der Körperwand (und den anschließenden Tod des Erwachsenen) in das umgebende Wasser abgegeben. Einige Arten paaren sich , aber die meisten befruchten ihre Eier äußerlich.

Aus den befruchteten Eiern schlüpfen typischerweise Trochophorlarven , die zwischen dem Plankton schwimmen und sich schließlich durch Hinzufügen von Segmenten in die erwachsene Form verwandeln . Einige Arten haben keine Larvenform, wobei das Ei in eine Form schlüpft, die dem Erwachsenen ähnelt, und bei vielen, die Larven haben, ernährt sich die Trochophore nie und überlebt vom Eigelb, das vom Ei übrig bleibt.

Einige Polychaeten weisen jedoch bemerkenswerte Fortpflanzungsstrategien auf. Einige Arten vermehren sich durch Epitokie . Die meiste Zeit des Jahres sehen diese Würmer wie alle anderen in Höhlen lebenden Polychaeten aus, aber wenn die Brutzeit näher rückt, erfährt der Wurm eine bemerkenswerte Transformation, da neue, spezialisierte Segmente von seinem hinteren Ende her zu wachsen beginnen, bis der Wurm klar unterteilt werden kann in zwei Halbe. Die vordere Hälfte, die Atoke, ist asexuell. Die neue hintere Hälfte, die für die Zucht verantwortlich ist, wird als Epitoke bezeichnet. Jedes der Epitoke-Segmente ist mit Eiern und Sperma gefüllt und weist einen einzelnen Augenfleck auf seiner Oberfläche auf. Der Beginn des letzten Mondviertels ist das Stichwort für die Fortpflanzung dieser Tiere, und die Epitoken lösen sich von den Atokes und schweben an die Oberfläche. Die Augenflecken spüren, wenn das Epitoke die Oberfläche erreicht und die Segmente von Millionen von Würmern platzen und ihre Eier und Spermien ins Wasser abgeben.

Eine ähnliche Strategie verfolgt der Tiefseewurm Syllis ramosa , der in einem Schwamm lebt . Das hintere Ende des Wurms entwickelt sich zu einem "Stolon", der die Eier oder Spermien enthält; Dieser Stolon löst sich dann vom Elternwurm und steigt an die Meeresoberfläche, wo die Befruchtung stattfindet.

Fossilien

Polychaeten -Fossilien der Stammgruppe sind aus der Sirius Passet Lagerstätte bekannt , einer reichhaltigen Sedimentlagerstätte in Grönland, die vorläufig auf das späte Atdabanium (frühes Kambrium ) datiert wird. Der älteste Fund ist Phragmochaeta canicularis . Viele der berühmteren Burgess-Schiefer -Organismen, wie Canadia , können auch Polychaeten-Affinitäten haben. Wiwaxia , lange Zeit als Ringelwurz interpretiert, gilt heute als Weichtier. Ein noch älteres Fossil, Cloudina , stammt aus der Ediacaran- Endzeit; Dies wurde als früher Polychaete interpretiert, obwohl kein Konsens besteht.

Da es sich um Organismen mit weichem Körper handelt , wird der Fossilienbestand von Polychaeten von ihren versteinerten Kiefern, den sogenannten Skolekodonten , und den mineralisierten Röhren, die einige von ihnen absondern, dominiert. Die wichtigsten biomineralisierenden Polychaeten sind Serpuliden , Sabelliden und Cirratuliden . Die Kutikula von Polychaeten hat ein gewisses Konservierungspotential; Es neigt dazu, mindestens 30 Tage nach dem Tod eines Polychaeten zu überleben. Obwohl nach dieser Zeit normalerweise eine Biomineralisation erforderlich ist, um Weichgewebe zu erhalten, zeigt das Vorhandensein von Polychaetenmuskeln im nichtmineralisierten Burgess-Schiefer, dass dies nicht immer der Fall sein muss. Ihr Konservierungspotential ähnelt dem von Quallen .

Taxonomie und Systematik

Siehe auch: Liste der Annelidenfamilien
Kopf von Phyllodoce lineata
Die Federn des Staubwedelwurms werden zum Filtern von Wasser verwendet
Planktonischer Borstenwurm Tomopteris
Weihnachtsbaumwürmer
Lumpenwürmer können bei Berührung gefährlich sein und schmerzhafte Verbrennungen verursachen
Sandwürmer fressen Algen und Mikroorganismen und können länger als 1,20 m werden
Riesenröhrenwürmer können extrem hohe Schwefelwasserstoffwerte vertragen

Taxonomisch wird angenommen, dass Polychaeten paraphyletisch sind , was bedeutet, dass die Gruppe einige Nachkommen ihres jüngsten gemeinsamen Vorfahren ausschließt. Zu den Gruppen, die von den Polychaeten abstammen können, gehören die Oligochaeten ( Regenwürmer und Blutegel ), Sipunculane und Echiurane . Die Pogonophora und Vestimentifera wurden einst als getrennte Phyla angesehen, werden aber jetzt in die Familie der Polychaeten Siboglinidae eingeordnet .

Ein Großteil der nachstehenden Klassifizierung stimmt mit Rouse & Fauchald, 1998 überein, obwohl dieses Papier keine Ränge über der Familie anwendet.

Ältere Klassifikationen erkennen viel mehr (Unter-)Ordnungen als das hier vorgestellte Layout. Da vergleichsweise wenige Polychaeten- Taxa einer kladistischen Analyse unterzogen wurden , könnten einige Gruppen, die heute normalerweise als ungültig angesehen werden, schließlich wieder eingesetzt werden.

Diese Unterteilungen erwiesen sich in den letzten Jahren als meist paraphyletisch.

Siehe auch

Verweise

Literaturverzeichnis

  • Campbell, Reece und Mitchell. Biologie. 1999.
  • Rouse, Greg W.; Fauchald, Kristian (1998). "Neuere Ansichten über den Status, die Abgrenzung und die Klassifizierung der Annelida" . Amerikanischer Zoologe . 38 (6): 953–964. doi : 10.1093/icb/38.6.953 .

Anmerkungen

Externe Links