Archaeplastida - Archaeplastida

Archaeplastida
Zeitlicher Bereich: Calymmian - Present ,1600–0 Mai
Sprague River (Klamath County, Oregon Landschaftsbilder) (klaDA0073).jpg
Bäume, Gräser und Algen in und um den Sprague River, Oregon
Wissenschaftliche Klassifikation e
Domain: Eukaryoten
(ohne Rang): Schweißstreifen
(ohne Rang): Archaeplastida
Adl et al. , 2005
Untergruppen
Synonyme
  • Plantae Cavalier-Smith, 1981
  • Primoplastobiota Reviers, 2002
  • Primoplantae Palmer et al. 2004

Die Archaeplastida (oder Königreich Plantae sensu lato "im weitesten Sinne") sind eine Hauptgruppe von Eukaryoten , die die photoautotrophen Rotalgen (Rhodophyta), Grünalgen , Landpflanzen und die Nebengruppe Glaukophyten umfasst . Es umfasst auch die nicht-photosynthetische Linie Rhodelphidia , ein räuberisches (eukaryotropes) Flagellat, das eine Schwester der Rhodophyta ist, und wahrscheinlich die mikroskopisch kleinen Picozoen . Die Archaeplastida haben Chloroplasten , die von zwei Membranen umgeben sind, was darauf hindeutet, dass sie direkt durch eine einzige Endosymbiose erworben wurdenEreignis durch Fütterung auf ein Cyanobakterium . Alle anderen Gruppen, die Chloroplasten aufweisen, außer der amöboiden Gattung Paulinella , haben Chloroplasten, die von drei oder vier Membranen umgeben sind, was darauf hindeutet, dass sie sekundär von Rot- oder Grünalgen erworben wurden. Im Gegensatz zu Rot- und Grünalgen waren Glaukophyten nie an sekundären Endosymbiose-Ereignissen beteiligt.

Den Zellen der Archaeplastida fehlen typischerweise Zentriolen und sie haben Mitochondrien mit flachen Cristae . Sie haben meist eine Zellwand , die Zellulose enthält , und Nahrung wird in Form von Stärke gespeichert . Diese Eigenschaften werden jedoch auch mit anderen Eukaryoten geteilt. Der Hauptbeweis, dass die Archaeplastida eine monophyletische Gruppe bilden, stammt aus genetischen Studien, die darauf hinweisen, dass ihre Plastiden wahrscheinlich einen einzigen Ursprung hatten. Dieser Beweis ist umstritten. Basierend auf den bisherigen Erkenntnissen ist es nicht möglich, alternative evolutionäre Szenarien zu einer einzigen primären Endosymbiose zu bestätigen oder zu widerlegen . Photosynthetische Organismen mit Plastiden unterschiedlicher Herkunft (wie Braunalgen ) gehören nicht zu den Archaeplastida.

Die Archaeplastidane lassen sich in zwei Hauptevolutionslinien einteilen. Die Rotalgen sind wie die meisten Cyanobakterien mit Chlorophyll a und Phycobiliproteinen pigmentiert und reichern außerhalb der Chloroplasten Stärke an. Die Grünalgen und Landpflanzen – zusammen bekannt als Viridiplantae (lateinisch für „grüne Pflanzen“) oder Chloroplastida – sind mit Chlorophyll a und b pigmentiert , aber es fehlen Phycobiliproteine, und Stärke wird in den Chloroplasten angesammelt. Die Glaukophyten haben typische cyanobakterielle Pigmente und sind ungewöhnlich darin, eine Zellwand in ihren Plastiden (sogenannte Cyanellen) zu behalten.

Archaeplastida sollte nicht mit dem älteren und veralteten Namen Archiplastideae verwechselt werden, der sich auf Cyanobakterien und andere Bakteriengruppen bezieht .

Taxonomie

Als die Gruppe der Glaukophyten, Rot- und Grünalgen und Landpflanzen im Jahr 2005 den Namen „Archaeplastida“ erhielt, war man sich einig, dass es sich um eine Klade handelt , also monophyletisch ist . Viele Studien, die seitdem veröffentlicht wurden, haben übereinstimmende Belege geliefert. Andere Studien haben jedoch vorgeschlagen, dass die Gruppe paraphyletisch ist . Bis heute scheint die Situation ungelöst, aber in einer aktuellen Studie (mit einer Anreicherung von Rotalgen-Genen) wurde ein starkes Signal für Plantae (Archaeplastida)-Monophylie gezeigt. Die hier getroffene Annahme ist, dass Archaeplastida eine gültige Klade ist.

Der Gruppe wurden verschiedene Namen gegeben. Einige Autoren haben die Gruppe einfach als Pflanzen oder Plantae bezeichnet. Der Name Plantae ist jedoch mehrdeutig, da er auch auf weniger umfassende Kladen wie Viridiplantae und Embryophyten angewendet wurde . Zur Unterscheidung wird die größere Gruppe manchmal als Plantae sensu lato ("Pflanzen im weiteren Sinne") bezeichnet.

Um Mehrdeutigkeiten zu vermeiden, wurden andere Namen vorgeschlagen. Primoplantae, das 2004 erschienen ist, scheint der erste neue Name für diese Gruppe zu sein. Ein anderer Name, der auf diesen Knoten angewendet wird, ist Plastida, definiert als die Klade, die "Plastiden primären (direkten prokaryotischen) Ursprungs [as] in Magnolia virginiana Linnaeus 1753" teilt .

Obwohl viele Studien darauf hindeuten, dass die Archaeplastida eine monophyletische Gruppe bilden, argumentiert ein Artikel aus dem Jahr 2009, dass sie tatsächlich paraphyletisch sind . Die Anreicherung neuartiger Rotalgengene in einer kürzlich durchgeführten Studie zeigt ein starkes Signal für die Monophylie von Plantae (Archaeplastida) und ein ebenso starkes Signal für die gemeinsame Geschichte der Gene zwischen den Rot- / Grünalgen und anderen Linien. Diese Studie gibt Aufschluss darüber, wie reichhaltige Gendaten mesophiler Rotalgen entscheidend sind, um kontroverse Fragen in der Evolution von Eukaryoten zu untersuchen und die komplexen Muster der Genvererbung bei Protisten zu verstehen.

Der Name Archaeplastida wurde 2005 von einer großen internationalen Gruppe von Autoren (Adl vorgeschlagen et al. ), Die eine Klassifizierung für die zur Herstellung von gerichtet Eukaryoten , die in Betracht Morphologie nahm, Biochemie und Phylogenie, und die in der Nähe „ eine gewisse Stabilität hatte Begriff." Sie lehnten die Verwendung formaler taxonomischer Ränge zugunsten einer hierarchischen Anordnung ab, bei der die Kladennamen keinen Rang bedeuten. Somit erscheinen der Stammname 'Glaucophyta' und der Klassenname 'Rhodophyceae' in ihrer Klassifikation auf derselben Ebene. Die für die Archaeplastida vorgeschlagenen Unterteilungen sind unten tabellarisch und schematisch dargestellt .

Archaeplastidae :

  • Glaucophyta Skuja, 1954 (Glaucocystophyta Kies & Kremer, 1986 ) – Glaukophyten
  • Glaukophyten sind eine kleine Gruppe von einzelligen Süßwasseralgen. Ihre Chloroplasten, Cyanellen genannt , haben eine Peptidoglycan- Schicht, wodurch sie Cyanobakterien ähnlicher sind als die der übrigen Archaeplastida.
  • Rhodophyceae Thuret, 1855, emend. Rabenhorst, 1863, emend. Adl et al. , 2005 (Rhodophyta Wettstein 1901 ) – Rotalgen
Rotalgen bilden eine der größten Algengruppen. Die meisten sind Algen, die vielzellig und marin sind. Ihre rote Farbe kommt von Phycobiliproteinen , die als zusätzliche Pigmente beim Einfangen von Licht für die Photosynthese verwendet werden.
  • Chloroplastida Adl et al. , 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981 ; Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis und McCourt 2004 ; Chlorobiota Kendrick und Crane 1997 )
Chloroplastida ist der von Adl et al. für die Gruppe der Grünalgen und Landpflanzen (Embryophyten). Außer wenn sie sekundär verloren gehen, haben alle Chloroplasten ohne eine Peptidoglycan-Schicht und es fehlen Phycobiliproteine.
  • Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis & McCourt, 2004 – Grünalgen (Teil)
  • Adl et al. verwenden eine enge Definition der Chlorophyta; andere Quellen umfassen Chlorodendrales und Prasinophytae, die selbst kombiniert werden können.
  • Ulvophyceae Mattox & Stewart, 1984
  • Trebouxiophyceae Friedl, 1995 (Pleurastrophyceae Mattox et al. 1984 ; Microthamniales Melkonian 1990 )
  • Chlorophyceen Christensen, 1994
  • Chlorodendrales Fritsch, 1917 – Grünalgen (Teil)
  • Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis & McCourt, 2004 – Grünalgen (Teil)
  • Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt in Adl et al. , 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis und Lemieux 2002 )
  • Charophyta Karol et al. , 2001, Nachbesserung. Lewis & McCourt, 2004 (Charophyceae Smith 1938, emend. Mattox und Stewart 1984 ) – Grünalgen (Teil) und Landpflanzen
Charophyta sensu lato , wie von Adl et al. , ist eine monophyletische Gruppe, die aus einigen Grünalgen besteht, darunter dem Steinkraut (Charophyta sensu stricto ) sowie den Landpflanzen (Embryophyten).
  • Andere Unterteilungen als Streptophytina (unten) wurden von Adl et al.
Andere Quellen wären die Grünalgengruppen Chlorokybales , Klebsormidiales , Zygnematales und Coleochaetales .
  • Charales Lindley 1836 (Charophytae Engler, 1887 ) – Steinkraut
  • Plantae Haeckel 1866 (Cormophyta Endlicher, 1836 ; Embryophyta Endlicher, 1836, emend. Lewis & McCourt, 2004 ) – Landpflanzen (Embryophyten)

Kladogramm

Nachfolgend finden Sie eine Konsensrekonstruktion der Beziehungen zwischen Grünalgen, die hauptsächlich auf molekularen Daten basiert. Während die Glaucophyta typischerweise als am tiefsten verwurzelte Archeaplastida angesehen werden, weisen einige Genomforschungen auf Rhodophyta als basal hin, möglicherweise mit Cryptista und Picozoa, die in Archaeplastida auftauchen. Zumindest für Cryptista hat diese Analyse (von Burki et al. 2016) an Glaubwürdigkeit gewonnen.

Schweißstreifen

Haptista

ZAR

Telonämie

SAR

Rhizaria

Halvaria

Stramenopiles

Alveolata

Archaeplastida  + Krypta

Cryptista

Rhodophyta (Rotalge)

Picozoa

Rhodelphidien (prädatorisch)

Glaucophyta (Blaugrünalge)

Viridiplantae

Prasinodermatophyta

Chlorophyta

Streptophyten
Chlorkybophytina

Mesostigmatophyceen

Spirotänie

Chlorkybophyceen

Klebsormidiophytina

Klebsormidiophyceae

Phragmoplastophyta

Charophyceae (Steinkraut)

Coleochaetophyceae

Zygnematophyceen

Embryophyten (Landpflanzen)

(+  Gloeomargarita-Lithophora )

Allerdings gibt es in der Nähe der Archaeplastida-Wurzel viel Streit, zB ob Glaucophyta oder Rhodophyta basal sind oder ob zB Cryptista innerhalb der Archaeplastida entstanden ist. Im Jahr 2014 wurde eine gründliche Überprüfung dieser Inkonsistenzen veröffentlicht. Die Position von Telonämie und Picozoa ist nicht klar. Auch Hacrobia (Haptista + Cryptista) kann vollständig mit der SAR-Klade in Verbindung gebracht werden. Die SAR werden oft als Eukaryonten-Eukaryonten-Hybriden angesehen, was zur Verwirrung in den genetischen Analysen beiträgt. Eine Schwester von Gloeomargarita lithophora wurde von einem Vorfahren der Archaeplastida verschlungen, was zu den Plastiden führte, die bei den meisten Nachkommen in permanenter Endosymbiose leben. Da sowohl Gloeomargarita als auch verwandte Cyanobakterien neben den primitivsten Archaeplastiden alle im Süßwasser leben, scheinen die Archaeplastida aus Süßwasser zu stammen und erst im späten Proterozoikum die Ozeane zu besiedeln.

Morphologie

Alle Archaeplastidane besitzen Plastiden (Chloroplasten), die Photosynthese betreiben und vermutlich von endosymbiotischen Cyanobakterien abstammen. Bei Glaukophyten, den vielleicht primitivsten Mitgliedern der Gruppe, wird der Chloroplast als Cyanelle bezeichnet und teilt mehrere Merkmale mit Cyanobakterien, einschließlich einer Peptidoglycan-Zellwand, die bei anderen Mitgliedern der Gruppe nicht beibehalten werden. Die Ähnlichkeit von Cyanellen mit Cyanobakterien unterstützt die endosymbiotische Theorie .

Die Zellen der meisten Archaeplastiden haben Wände, die gewöhnlich, aber nicht immer, aus Zellulose bestehen.

Die Archaeplastida variieren stark im Grad ihrer Zellorganisation, von isolierten Zellen über Filamente bis hin zu Kolonien und mehrzelligen Organismen. Die frühesten waren einzellig, und viele Gruppen sind es auch heute noch. Vielzelligkeit entwickelte mich separat in mehreren Gruppen, einschließlich dem roten Algen, ulvophyte Grünalge und in den grünen Algen , die entstanden Armleuchteralgen und Landpflanzen.

Endosymbiose

Da angenommen wird, dass das angestammte Archaeplastidan seine Chloroplasten direkt durch das Verschlingen von Cyanobakterien erworben hat, wird das Ereignis als primäre Endosymbiose bezeichnet (wie der Name für die Gruppe "Archaeplastida", dh "alte Plastide"), widerspiegelt. Eine Grünalgenart, Cymbomonas tetramitiformis in der Ordnung Pyramimonadales , ist mixotrop und in der Lage, sich sowohl durch Phagotrophie als auch durch Phototrophie zu ernähren . Es ist noch nicht bekannt, ob dies ein primitives Merkmal ist und daher den letzten gemeinsamen Vorfahren von Archaeplastida definiert, was erklären könnte, wie es seine Chloroplasten erhalten hat, oder ob es sich um ein Merkmal handelt, das durch horizontalen Gentransfer wiedererlangt wurde .

Hinweise auf eine primäre Endosymbose umfassen das Vorhandensein einer Doppelmembran um die Chloroplasten; eine Membran gehörte dem Bakterium und die andere dem Eukaryoten, der sie eingefangen hat. Im Laufe der Zeit wurden viele Gene aus dem Chloroplasten in den Zellkern der Wirtszelle übertragen. Das Vorhandensein solcher Gene in den Kernen von Eukaryoten ohne Chloroplasten legt nahe, dass dieser Transfer zu einem frühen Zeitpunkt in der Evolution der Gruppe erfolgte.

Andere Eukaryoten mit Chloroplasten scheinen sie gewonnen zu haben, indem sie ein einzelliges Archaeplastidan mit seinen eigenen bakteriell gewonnenen Chloroplasten verschlungen haben. Da diese Ereignisse eine Endosymbiose von Zellen beinhalten, die ihre eigenen Endosymbionten haben, wird der Prozess als sekundäre Endosymbiose bezeichnet . Die Chloroplasten solcher Eukaryoten sind typischerweise von mehr als zwei Membranen umgeben, was eine mehrfache Verschlingung widerspiegelt. Die Chloroplasten von Eugleniden , Chlorarachniophyten und einer kleinen Gruppe von Dinoflagellaten scheinen eingefangene Grünalgen zu sein, während diejenigen der restlichen photosynthetischen Eukaryoten, wie Heterokont- Algen, Kryptophyten , Haptophyten und Dinoflagellaten, eingefangene Rotalgen zu sein scheinen.

Fossilien

Die vielleicht ältesten Überreste von Archaeplastida sind mutmaßliche Rotalgen ( Rafatazmia ) in Stromatolithen in 1600 Ma (vor Millionen Jahren) Gesteinen in Indien. Etwas jünger sind Mikrofossilien der Roper-Gruppe in Nordaustralien. Der Aufbau dieser einzelligen Fossilien ähnelt dem moderner Grünalgen. Sie stammen aus dem Mesoproterozoikum , etwa 1500 bis 1300 Ma. Diese Fossilien stimmen mit einer molekularen Uhrstudie überein , die berechnete, dass diese Klade um 1500 Ma divergierte. Das älteste Fossil, das einer bestimmten modernen Gruppe zugeordnet werden kann, ist die Rotalge Bangiomorpha von 1200 Ma.

Im späten Neoproterozoikum wurden Algenfossilien zahlreicher und vielfältiger. Schließlich, im Paläozoikum , kamen Pflanzen an Land und gedeihen bis heute weiter.

Anmerkungen

Verweise

Externe Links