Proteaceae - Proteaceae

Proteaceae
Protea cynaroides 3.jpg
Blütenstand von Protea cynaroides
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Pflanzen
Klade : Tracheophyten
Klade : Angiospermen
Klade : Eudicots
Befehl: Proteine
Familie: Proteaceae
Juss.
Gattungen

Ungefähr 80, siehe Text

Die Proteaceae / ˌ p r oʊ t i eɪ s Ï / bilden eine Familie von blühenden Pflanzen vorwiegend in der verteilten Südhalbkugel . Die Familie umfasst 83 Gattungen mit etwa 1.660 bekannten Arten . Zusammen mit den Platanaceae und Nelumbonaceae bilden sie die Ordnung Proteales . Bekannte Gattungen sind Protea , Banksia , Embothrium , Grevillea , Hakea und Macadamia . Arten wie die Waratah von New South Wales ( Telopea speciosissima ), Königsprotea ( Protea cynaroides ) und verschiedene Arten von Banksia , Soman und Leucadendron sind beliebte Schnittblumen . Die Nüsse von Macadamia integrifolia werden in großem Umfang kommerziell angebaut und konsumiert, ebenso die von Gevuina avellana in kleinerem Umfang. Australien und Südafrika weisen die höchsten Konzentrationen an Vielfalt auf.

Etymologie

Der Name Proteaceae von Antoine Laurent de Jussieu im Jahr 1789 basierte auf der Gattung Protea , die 1767 Carl Linnaeus von dem Namen des griechischen Gottes Proteus ableitete , einer Gottheit, die zwischen vielen Formen wechseln konnte. Dies ist ein angemessenes Bild, da die Familie für ihre erstaunliche Vielfalt und Vielfalt an Blüten und Blättern bekannt ist.

Beschreibung

Rhopala heterophylla

Die Gattungen der Proteaceae sind sehr vielfältig, wobei insbesondere Banksia ein markantes Beispiel für adaptive Radiation bei Pflanzen ist. Diese Variabilität macht es unmöglich, einen einfachen diagnostischen Identifizierungsschlüssel für die Familie bereitzustellen, obwohl einzelne Gattungen leicht identifiziert werden können.

  • Proteaceae reichen von niederliegenden Sträuchern bis zu hohen Waldbäumen mit einer Höhe von 40 m und sind normalerweise von mittlerer Höhe oder niedrigen oder mehrjährigen Sträuchern , mit Ausnahme einiger Stirlingia- Arten, die Kräuter sind . Einige Arten sind fakultativ laubabwerfend ( Embothrium coccineum ), selten akauleszent, der cauline Teil des Kragens ist oft verdickt ( lignotuber ). Indumentum aus dreizelligen Haaren, manchmal drüsig, selten fehlend, die apikale Zelle ist meist verlängert, spitz, manchmal gleich oder ungleich zweigeteilt.
  • Blätter selten aromatisch, meist wechselständig und spiralförmig, selten gegenständig oder schief; lederig, selten fleischig oder stachelig, einfach oder zusammengesetzt (unpaarig, unpaarig oder selten handförmig oder fingerförmig mit gefiederten Segmenten), ganzrandig bis (3-)gefiedert (was ein farnartiges Aussehen verleiht); selten dichotom geteilt, oft entfernt gezähnt, gekerbt oder gezackt, sitzend oder gestielt; der Blattstiel häufig mit geschwollener Basis, aber selten umhüllt (manchmal bei Synaphea ), ohne Nebenblätter ; manchmal pinnate palmate oder parallel Aderung , brochidodromous oder auf eine einzelne Schaufel prominent reduziert, Knospen normalerweise conduplicate; Anisophylie tritt häufig während der verschiedenen Wachstumsperioden auf; Blattspreite dorsiventral, isobilateral oder zentriert; Mesophyllgewebe meist mit sklerenchymatösen Idioblasten , seltene sekretorische Hohlräume. Brachy- parazytäre Spaltöffnungen (laterozytär bei Bellendena ).

Pflanzenstämme mit zwei Radienarten, breit und mehrfach gezähnt oder schmal und einzähnig, Phloem geschichtet oder nicht, trilakunäre Knoten mit drei Blattspuren (selten unilakunär mit einer Spur), Sklereiden häufig; Rinde mit Lentizellen häufig horizontal vergrößert, Korkkambium vorhanden, meist oberflächlich. Wurzeln seitlich und kurz, oft zu Bündeln gruppiert ( Proteoidwurzeln ) mit sehr dichter Wurzelbehaarung, selten bei Mykorrhiza .

  • Pflanzen meist zwittrig, seltener einhäusig, zweihäusig oder andromözisch.
  • Infloreszenzen sehr variable, einfach oder zusammengesetzt, Achsel oder endständigen, laterale Blüten einzeln oder paarweise, selten mit einem Terminal Blume, racemiform , paniculate oder kondensierten, in der Regel mit Deckblättern , die manchmal in Blätter oder schuppen umgewandelt, eine Art Kegel bilden, oder mit leuchtende Farben, eine Hülle oder ein Pseudonthium bildend, die Stiele und Stiele manchmal zusammengezogen, mit der Spindel verdichtet , in einigen Fällen bilden die verstopften Blütenstände Superblütenstände (einige Alloxylon ); sehr selten stehen die Blüten einzeln und achselständig am Ende der Zweige; bei Arten mit Lignotubern wachsen manchmal die Blüten aus diesen und durchdringen den Boden (Geophyten).
  • Blüten sind normalerweise perfekt, aktinomorph oder zygomorph, hypogyn, häufig groß und auffällig. Flach oder schräg, manchmal einen Gynophor bildend. Hypogyne Bandscheibe vorhanden und extrastaminal oder nicht vorhanden. Blütenhülle von (3-)4(-8) Tepalen (manchmal interpretiert als dimere und dichlamyde Blütenhülle), in 1(-2) Klappenwindeln, manchmal in einem basalen Sack verlängert, frei oder auf verschiedene Weise verwachsen (alle verwachsen oder gleichmäßig .) eine freie und drei basal bis vollständig verwachsen) oder sogar durch geringfügig ineinandergreifende Papillen, die eine Röhre oder eine bilabiate Struktur bilden, zygomorph, manchmal auf verschiedene Weise seitlich öffnend. Haplostemonöses Androeceum, meist isostemonös, gegenläufig von (3-)4(-5) Staubgefäßen , alle fruchtbar oder einige in Staminodien umgewandelt , meist filamentös, Filamente teilweise oder ganz mit den Tepalen verwachsen, selten frei, Basifixe Antheren angeheftet, zweihäusig, tetrasporangiös, manchmal unilokuläre und bisporagiate, intrors zu latrorse (selten), erweitert verbindend, in der Regel mit Apikulus, Dehiszenz entlang Längsrisse. Hypogyne Drüsen (0-)1-4, squamiform oder verlängert, fleischig, frei oder verschmolzen, bilden ein lunates oder ringförmiges Nektarium über dem Gefäß. Oberes Gynoeceum von 1(-2) apokarpösen Fruchtblättern , sitzend oder stipitat (mit mehr oder weniger verlängertem Gynophor ), manchmal nicht vollständig geschlossen, Griffel meist entwickelt, Narbe klein oder in Form einer terminalen oder subterminalen Scheibe oder sogar seitlich und schräg, oft eingebuchtet, papilös, feucht oder trocken, Samenanlagen 1-100 oder mehr pro Fruchtblatt, anatrop, hemitrop, amphitrop oder orthotrop, meist hemitrop, bitegmisch, crassinucellat, chalaza mit einem Ring aus Leitbündeln, der Funiculus fehlt gelegentlich und die Samenanlage ist mit der Plazenta verwachsen, Randplazentation mit verschiedenen Dispositionen oder apikal.
  • Frucht dehiscent oder indehiscent, in achene oder nucule, Follikel , drupe (mit verholzten endocarp) oder falsch drupal (mit verholzten internen Mesokarp), manchmal ähnlich einem Karyopse , wie es an der Wand des Ovars fusioniert ist und die Testa, oft verholzten und serotinisch; die Früchte desselben Blütenstandes sind manchmal zu einer Synkarpe verwachsen.
  • Samen 1-viele, manchmal geflügelt, flach bis rund, ohne Endosperm , vorhanden in Bellendina , Endotesta mit einer ungewöhnlichen Schicht, die Calciumoxalatkristalle enthält , die selten fehlt, gut differenzierter Embryo , gerade, zweikeimblättrig, aber oft mit 3 oder mehr ( bis zu 9) große Keimblätter, oft mit Öhrchen.
  • Pollen bei Monaden, in Polaransicht dreieckig, (2-)3(-8)-pertural, meist isopolar und triporat, biporat bei Embothrium und der Tribus Banksieae, kolpoidat bei Beauprea , kugelförmig bei Aulax und Franklandia oder stark anisopolar bei einigen Arten von Persononie ; die Öffnungen der Tetraden des ersteren folgen dem Gesetz von Garside.
  • Chromosomenzahl : n = 5, 7, 10–14, 26, 28; die Größen reichen von sehr klein (durchschnittlich 1,0 μm) bis sehr groß (durchschnittlich 14,4 μm) je nach Art; x = 7, 12.

Blumen

Blütenstand und Blätter des Nadelkissen-Hakea ( Hakea laurina )

Im Allgemeinen ist das diagnostische Merkmal der Proteaceae der zusammengesetzte Blütenkopf oder genauer der Blütenstand . Bei vielen Gattungen ist das auffälligste Merkmal die großen und oft sehr auffälligen Blütenstände, die aus vielen kleinen Blüten bestehen, die dicht in einem kompakten Kopf oder Ähre gepackt sind. Aber auch dieser Charakter kommt nicht bei allen Proteaceae vor; Adenanthos- Arten haben zum Beispiel Einzelblüten. Bei den meisten Proteaceae-Arten ist der Bestäubungsmechanismus hochspezialisiert. Es handelt sich in der Regel die Verwendung einer „Pollen-Moderator“, ein Bereich auf dem Stil -Ende , dass präsentiert die Pollen auf die Bestäuber.

Proteaceae-Blütenteile kommen zu viert vor, aber die vier Tepalen sind zu einer langen, schmalen Röhre mit einem geschlossenen Becher an der Spitze verwachsen , und die Filamente der vier Staubblätter sind so mit den Tepalen verwachsen, dass die Staubbeutel darin eingeschlossen sind die Tasse. Der Stempel verläuft zunächst an der Innenseite der Perianthröhre, sodass auch die Narbe in der Tasse eingeschlossen ist. Während sich die Blüte entwickelt, wächst der Stempel schnell. Da das Stigma eingeschlossen ist, muss sich der Griffel biegen, um sich zu verlängern, und schließlich biegt er sich so weit, dass er die Blütenhülle entlang einer Naht spaltet. Der Griffel wächst weiter bis zur Blütezeit , wenn die Nektarien beginnen, Nektar zu produzieren . Zu diesem Zeitpunkt spaltet sich die Blütenhülle in ihre einzelnen Tepalen, die Tasse spaltet sich und der Stempel wird freigegeben, um mehr oder weniger aufrecht zu springen.

Ökologie

Blütenstand von Protea caffra

Viele der Proteaceae haben spezialisierte proteoide Wurzeln , Massen von Seitenwurzeln und Haaren, die eine radiale absorbierende Oberfläche bilden, die während des saisonalen Wachstums in der Blattstreuschicht produziert wird und normalerweise am Ende der Wachstumssaison schrumpft. Sie sind eine Anpassung an das Wachstum in armen, phosphorarmen Böden und erhöhen den Zugang der Pflanzen zu knappem Wasser und Nährstoffen erheblich, indem sie Carboxylate ausscheiden , die zuvor nicht verfügbares Phosphor mobilisieren. Sie erhöhen auch die Aufnahmefläche der Wurzel, aber dies ist eine untergeordnete Eigenschaft, da sie auch die Konkurrenz um Nährstoffe gegen ihre eigenen Wurzelcluster erhöht. Diese Anpassung macht sie jedoch sehr anfällig für das Absterben, das durch den Wasserschimmel Phytophthora cinnamomi verursacht wird , und verträgt im Allgemeinen keine Düngung . Aufgrund dieser spezialisierten proteoiden Wurzeln sind die Proteaceae eine der wenigen blühenden Pflanzenfamilien, die keine Symbiosen mit arbuskulären Mykorrhizapilzen eingehen. Sie scheiden alle 2–3 Tage große Mengen organischer Säuren ( Zitronensäure und Äpfelsäure ) aus, um die Mobilisierung und Aufnahme von Phosphat zu unterstützen. Viele Arten sind feueradaptiert ( Pyrophyten ), d. h. sie haben Strategien, um Brände zu überleben, die ihren Lebensraum durchziehen. Einige sind Nachpflanzer und haben einen dicken Wurzelstock, der im Boden vergraben ist, der nach einem Feuer neue Stängel austreibt , und andere sind Nachsaater , was bedeutet , dass die erwachsenen Pflanzen durch das Feuer getötet werden, aber ihre Samen zerstreuen, die durch den Rauch zur Aufnahme angeregt werden wurzeln und wachsen. Früher wurde angenommen, dass die Hitze das Wachstum stimuliert hat, aber jetzt wurde gezeigt, dass die Chemikalien im Rauch dies verursachen.

Es gibt vier zweihäusige Gattungen ( Aulax , Dilobeia , Heliciopsis und Leucadendron ), 11 andromonözische Gattungen und einige andere Gattungen haben Arten, die kryptisch andromonözisch sind: zwei Arten sind steril und vermehren sich nur vegetativ ( Lomatia tasmanica , Hakea pulvinifera ). Die Arten variieren zwischen autokompatibel und autoinkompatibel, mit Zwischensituationen; diese Situationen treten manchmal bei derselben Art auf. Die Blüten sind normalerweise protandrös. Kurz vor der Blütezeit geben die Staubbeutel ihren Pollen ab und legen ihn auf der Narbe ab, die in vielen Fällen eine vergrößerte fleischige Fläche speziell für die Ablagerung des eigenen Pollens aufweist. Es ist unwahrscheinlich, dass Nektarfresser mit den Staubbeuteln selbst in Kontakt kommen, aber sie können den Kontakt mit dem Stigma kaum vermeiden; Somit fungiert das Stigma als Pollenpräsenter und stellt sicher, dass die Nektarfresser als Bestäuber fungieren. Der Nachteil dieser Bestäubungsstrategie ist, dass die Wahrscheinlichkeit einer Selbstbefruchtung stark erhöht ist; viele Proteaceae begegnen dem mit Strategien wie Protandry , Selbstinkompatibilität oder bevorzugter Abtreibung von selbstbefruchteten Samen. Die Systeme zur Präsentation von Pollen sind in der Regel sehr vielfältig, entsprechend der Diversifikation der Bestäuber. Die Bestäubung erfolgt durch Bienen , Käfer , Fliegen , Motten , Vögel ( Honigfresser , Sonnenvögel , Zuckervögel und Kolibris ) und Säugetiere (Nagetiere, kleine Beuteltiere , Elefantenspitzmäuse und Fledermäuse . Die beiden letztgenannten Mittel wurden evolutionär aus der Entomophilie in unterschiedlichen, unabhängigen Ereignissen abgeleitet Die Verbreitung einiger Arten weist das merkwürdige Phänomen der Serotinie auf , das mit ihrem pyrophytischen Verhalten verbunden ist: Diese Bäume sammeln Früchte an ihren Zweigen an, deren äußere Schichten oder schützende Strukturen ( Hochblätter ) stark verholzt und feuerbeständig sind Die Früchte geben nur ihre Samen, wenn sie verbrannt sind und wenn der Boden mit Asche aus dem Feuer gedüngt wurde und frei von Konkurrenten ist.Viele Arten haben Samen mit Elaiosomen , die von Ameisen verbreitet werden , die Samen mit Flügeln oder Disteln zeigen Anemochorie , während die Steinfrüchte und andere fleischige Früchte weisen Endozoochory auf, da Säugetiere und Vögel sie aufnehmen.Einige afrikanische und australische Nagetiere sind bekannt dafür, sammeln Früchte und Samen dieser Pflanzen in ihren Nestern, um sich von ihnen zu ernähren, obwohl einige es schaffen, zu keimen.

Verteilung

Proteaceae sind hauptsächlich eine Familie der südlichen Hemisphäre mit ihren wichtigsten Diversitätszentren in Australien und Südafrika. Es kommt auch in Zentralafrika, Süd- und Mittelamerika , Indien , Ost- und Südostasien und Ozeanien vor . Aus Neuseeland sind nur zwei Arten bekannt, obwohl fossile Pollennachweise darauf hindeuten, dass es früher mehr gab.

Es ist ein gutes Beispiel für eine Gondwana- Familie, bei der Taxa auf praktisch jeder Landmasse vorkommen, die als Überbleibsel des alten Superkontinents Gondwana gilt, mit Ausnahme der Antarktis . Es wird angenommen, dass sich Familie und Unterfamilien schon lange vor der Fragmentierung von Gondwana diversifiziert haben, was bedeutet, dass sie alle weit über 90 Millionen Jahre alt sind. Der Beweis dafür enthält eine Fülle von proteaceous Pollen in den gefundenen Kreidekohlevorkommen des Südinsel von Neuseeland . Es wird angenommen, dass es seine gegenwärtige Verbreitung hauptsächlich durch Kontinentaldrift erreicht hat und nicht durch Ausbreitung über Ozeanlücken.

Phytochemie

Frucht von Brabejum stellatifolium

Zu den in dieser breiten Familie vorkommenden chemischen Stoffen wurden keine abschließenden Studien durchgeführt. Die Gattungen Protea und Faurea sind ungewöhnlich, da sie Xylose als Hauptzucker in ihrem Nektar verwenden und hohe Konzentrationen an Polygalacton aufweisen, während Saccharose der Hauptzucker in Grevillea ist . Cyanogene Glykoside , abgeleitet von Tyrosin , sind häufig vorhanden, ebenso wie Proanthocyanidine ( Delphinidin und Cyanidin ), Flavonole ( Kaempferol , Quercetin und Myricetin ) und Arbutin . Alkaloide fehlen normalerweise. Iridoide und Ellagsäure fehlen ebenfalls. Saponine und Sapogenine können bei verschiedenen Arten entweder vorhanden sein oder fehlen. Viele Arten akkumulieren Aluminium .

Leucadendron argenteum

Verwendung und Anbau

Essbare Nüsse von Macadamia

Viele traditionelle Kulturen haben Proteaceae als Nahrung, Medizin, zum Aushärten von Tierhäuten, als Quelle für Farbstoffe, Brennholz und als Bauholz verwendet. Die australischen Ureinwohner essen die Früchte von Persoonia , und die Samen von Arten anderer Gattungen, einschließlich Gevuina und Macadamia , sind Teil der Ernährung der indigenen Völker, werden aber auch in der ganzen Welt verkauft. Auf Java werden die zarten Triebe von Helicia- Arten verwendet, in Australien wird der Nektar aus den Blütenständen einiger Arten getrunken. Traditionelle Arzneimittel können aus Infusionen der Wurzeln, Rinde, Blätter oder Blüten vieler Arten gewonnen werden, die als topische Anwendungen bei Hauterkrankungen oder innerlich als Stärkungsmittel, Aphrodisiaka und Galaktogene zur Behandlung von Kopfschmerzen, Husten, Ruhr, Durchfall, Verdauungsstörungen, Magengeschwüre und Nierenerkrankungen. Das Holz der Bäume dieser Familie wird häufig im Bauwesen und für interne Zwecke wie Dekoration verwendet; Besonders beliebt ist das Holz der Arten Protea , Leucadendron und Grevillea . Viele Arten werden im Gartenbau verwendet, insbesondere die Gattungen Banksia , Embothrium , Grevillea und Telopea . Leider hat diese Verwendung zur Einführung exotischer Arten geführt, die invasiv geworden sind; Beispiele sind die Seehechtweide ( Hakea salicifolia ) und die Seidenhecht ( Hakea sericea ) in Portugal.

Zwei Arten von Macadamia werden kommerziell wegen ihrer essbaren Nüsse angebaut. Gevuina avellana (Chilenische Hasel) wird auch wegen ihrer essbaren Nüsse in Chile und Neuseeland angebaut und sie werden auch in der pharmazeutischen Industrie wegen ihrer feuchtigkeitsspendenden Eigenschaften und als Inhaltsstoff in Sonnenschutzmitteln verwendet . Es ist die kältebeständigste der Baumfamilien, die Nüsse produzieren. Sie wird auch auf den Britischen Inseln und an der Pazifikküste der Vereinigten Staaten wegen ihres tropischen Aussehens und ihrer Fähigkeit, in kühleren Klimazonen zu wachsen, angepflanzt .

Viele Proteaceae-Arten werden von der Baumschulindustrie als Barrierepflanzen und wegen ihrer markanten und unverwechselbaren Blüten und Blätter kultiviert . Einige Arten sind für die Schnittblumenindustrie von Bedeutung , insbesondere einige Banksia- und Protea- Arten. Zwei Arten der Gattung Macadamia werden kommerziell für essbare Nüsse angebaut.

Zuckerbüsche ( Protea ), Nadelkissen ( Leucospermum ) und Zapfenbüsche ( Leucadendron ) sowie andere wie Pagoden ( Mimetes ), Aulax und errötende Bräute ( Serruria ) bilden eine der drei Hauptpflanzengruppen des Fynbos , der einen Teil des Kaps bildet Floral Kingdom , das kleinste, aber reichste Pflanzenreich für seine Größe und das einzige Königreich, das in einem einzigen Land enthalten ist. Die anderen Hauptpflanzengruppen in Fynbos sind die Ericaceae und die Restionaceae . So werden südafrikanische Proteas aufgrund ihrer vielfältigen Formen und ungewöhnlichen Blüten weit verbreitet kultiviert. Sie sind in Südafrika wegen ihrer Schönheit und ihrer Nützlichkeit in Wildgärten beliebt, um Vögel und nützliche Insekten anzulocken.

Die am meisten als Zierpflanzen geschätzten Arten sind die Bäume, die in südlichen Breiten wachsen, da sie Landschaften in gemäßigten Klimazonen ein tropisches Aussehen verleihen ; Lomatia ferruginea (Fuinque), Lomatia hirsuta (Radal) wurden in West eingeführt Europa und in den westlichen Vereinigten Staaten . Embothrium coccineum (Chilenischer Feuerbaum oder Notro ) wird auf den Britischen Inseln wegen seiner dunkelroten Blüten sehr geschätzt und ist bis auf die Färöer auf einem Breitengrad von 62° nördlicher Breite zu finden.

Unter den Banksias , von denen viele in gemäßigten und mediterranen Klimazonen wachsen, sind die überwiegende Mehrheit Sträucher; nur wenige sind Bäume, die wegen ihrer Höhe geschätzt werden. Zu den höchsten Arten gehören: B. integrifolia mit seinen Unterarten B. integrifolia subsp. monticola , die bemerkenswert ist, da die Pflanzen, die die Unterart bilden, die höchsten Bäume der Banksias sind und sie frostbeständiger sind als andere Banksias, B. seminuda , B. littoralis , B. serrata ; unter denen, die als kleine Bäume oder große Sträucher betrachtet werden können: B. grandis , B. prionotes , B. marginata , B. coccinea und B. speciosa ; alle werden aufgrund ihrer Größe in Parks und Gärten und sogar an Straßenrändern gepflanzt. Der Rest der Arten dieser Gattung, etwa 170 Arten, sind Sträucher, obwohl einige von ihnen wegen ihrer Blüten geschätzt werden.

Eine andere Art, die in einigen Teilen der Welt kultiviert wird, obwohl sie kleiner ist, ist Telopea speciosissima (Waratah) aus den Bergen von New South Wales , Australien .

Einige Arten mit gemäßigtem Klima werden in Australien wegen ihres attraktiven Aussehens eher lokal angebaut: Persoonia pinifolia (Kiefernblättrige Geebung ) wird für ihre leuchtend gelben Blüten und traubenähnlichen Früchte geschätzt. Adenanthos sericeus (Wollbusch) wird wegen seiner attraktiven weichen Blätter und seiner kleinen roten oder orangen Blüten gepflanzt. Hickbeachia pinnatifolia (Rindernuss, rote Bauple-Nuss) wird häufig wegen seines Laubs und seiner essbaren Nüsse gepflanzt.

Parasiten

Hakea purpurea

Die Proteaceae sind besonders anfällig für bestimmte Parasiten, insbesondere den Oomyceten Phytophthora cinnamomi , der bei den Pflanzen, die in mediterranem Klima wachsen, schwere Wurzelfäule verursacht. Fusarium oxysporum verursacht eine Krankheit namens Fusariose in Wurzeln, die eine Vergilbung und Welke verursacht, mit schweren ökologischen Schäden an Waldpflanzen und wirtschaftlichen Verlusten bei Pflanzen von kommerziellem Interesse. Andere häufige Infektionen werden durch Arten von Botryosphaeria , Rhizoctonia , Armillaria , Botrytis , Calonectria und anderen Pilzen verursacht.

Erhaltungszustand

Die IUCN betrachtet 47 Proteaceae-Arten als bedroht, von denen eine Art, Stenocarpus dumbeensis Guillaumin , 1935, aus Neukaledonien, als ausgestorben gilt. Die Arten dieser Familie sind besonders anfällig für die Zerstörung oder Fragmentierung ihres Lebensraums , Feuer, parasitäre Krankheiten, Konkurrenz durch eingeführte Pflanzen, Bodendegradation und andere Schäden, die durch Menschen und ihre domestizierten Tiere verursacht werden. Die Arten sind auch vom Klimawandel betroffen .

Fossilien

Lambertia multiflora

Die Proteaceae haben einen reichen Fossilienbestand, trotz der inhärenten Schwierigkeiten bei der Identifizierung von Überresten, die keine diagnostischen Merkmale aufweisen. Die Identifizierung erfolgt normalerweise durch die Verwendung einer Kombination aus brachy-parazytischen Spaltöffnungen und den ungewöhnlichen Trichombasen oder in anderen Fällen der ungewöhnlichen Struktur von Pollentetraden. Fossilien, die dieser Familie zuzuordnen sind, wurden in den meisten Gebieten des Superkontinents Gondwana gefunden . Eine große Vielfalt von Pollen , die zu dieser Familie aus dem Oberkreide ( Campanian - Maastrichtian ) aus dem Südosten von Australien und Pollen aus der Kreidezeit ( Cenoman - Turon ) aus Nordafrika und Peru beschrieben als Triorites africaensis . Die ersten Makrofossilien erscheinen zwanzig Millionen Jahre später im Paläozän Südamerikas und im Nordosten Australiens. Der Fossilienbestand einiger Gebiete, wie Neuseeland und Tasmanien, zeigt eine größere Artenvielfalt für Proteaceae als derzeit existiert, was die Tatsache unterstützt, dass sich die Verbreitung vieler Taxa im Laufe der Zeit drastisch verändert hat und die Familie unter einem General gelitten hat Rückgang, einschließlich hoher Aussterberaten während des Känozoikums .

Taxonomie

Isopogon anemonifolius

Die Familie der Proteaceae, die erstmals vom französischen Botaniker Antoine Laurent de Jussieu beschrieben wurde , ist eine ziemlich große Familie mit etwa 80 Gattungen, aber weniger als 2000 Arten. Es wird von praktisch allen Taxonomen anerkannt . Fest im klassischen etablierten Linnaean Taxonomie , sondern auch von den anerkannten cladistics -basierte APG und APG II - Systemen. Es wird in der Reihenfolge Proteales platziert , deren Platzierung selbst variiert hat.

Eine Klassifikation der Gattungen innerhalb der Proteaceae wurde von Lawrie Johnson und Barbara Briggs in ihrer einflussreichen Monographie von 1975 " On the Proteaceae: the evolution and Klassifizierung einer südlichen Familie " vorgenommen, bis sie weitgehend von den molekularen Studien von Peter H. Weston und . abgelöst wurde Nigel Barker im Jahr 2006. Proteaceae werden jetzt in fünf Unterfamilien unterteilt: Bellendenoideae , Persoonioideae , Symphionematoideae , Proteoideae und Grevilleoideae . Im Jahr 2008 aktualisierten Mast und Kollegen Macadamia und verwandte Gattungen im Stamm Macadamieae. Außerdem wurde festgestellt , dass Orites megacarpus nicht innerhalb der Gattung Orites , noch in der Tribus Roupaleae, sondern in der Tribus Macadamieae vorkommt, daher der neue Artname Nothorites megacarpus . Die vollständige Anordnung nach Weston und Barker (2006) mit den Aktualisierungen der Gattungen von Mast et al. (2008) lautet wie folgt:

Blumen, Blätter und Früchte von Banksia coccinea , von Ferdinand Bauers Flora von 1813 Illustrationes Florae Novae Hollandiae
Familie Proteaceae
Unterfamilie Bellendenoideae
Bellendena
Unterfamilie Persoonioideae
Stamm Placospermee
Plakospermum
Stamm Persoonieae
Toronia  — Garnieria  — Acidonia  — Persoonia
Unterfamilie Symphionematoideae
Agastachys  — Symphionema
Unterfamilie Proteoideae
incertae sedis
Eidothea  — Beauprea  — Beaupreopsis  — Dilobeia  — Cenarrhenes  — Franklandia
Stamm Conospermeae
Unterstamm Stirlingiinae
Stirlingien
Untertribus Conosperminae
Conospermum  — Synaphäen
Stamm Petrophileae
Petrophile  — Aulax
Stammes- Proteeae
Protea  — Faurea
Stamm Leucadendreae
Unterstamm Isopogoninae
Isopogon
Unterstamm Adenanthinae
Adenanthos
Untertribus Leucadendrinae
Leucadendron  — Serruria  — Paranomus  — Vexatorella  — Sorocephalus  — Spatalla  — Leucospermum  — Mimetes  — Diastella  — Orothamnus
Unterfamilie Grevilleoideae
incertae sedis
Sphalmium  — Carnarvonia
Stamm Roupalae
incertae sedis
Megahertzia  — Knightia  — Eucarpha  — Triunia
Untertribus Roupalinae
Roupala  — Neoriten  — Orites
Untertribus Lambertiinae
Lambertia  — Xylomelum
Untertribus Heliciinae
Helicia  — Hollandaea
Untertribus Floydiinae
Darlingia  – Floydia
Stamm Banksieae
Untertribus Musgraveinae
Musgravea  — Austromüllera
Untertribus Banksiinae
Banksia
Stamm Embothrieae
Untertribus Lomatiinae
Lomatia
Unterstamm Embothriinae
Embothrium  — Oreocallis  — Alloxylon  — Telopea
Untertribus Stenocarpinae
Stenocarpus  — Strangea
Untertribus Hakeinae
Opisthiolepis  — Buckinghamia  — Hakea  — Grevillea  — Finschia
Stamm Macadamieae
Unterstamm Macadamiinae
Macadamia  — Lasjia  — Nothorites  — Panopsis  — Brabejum
Unterstamm Malagasiinae
Malagasia  - Catalepidia
Untertribus Virotiinae
Virotia  — Athertonia  — Heliciopsis
Untertribus Gevuininae
Cardwellia  — Sleumerodendron  — Euplassa  — Gevuina  — Bleasdalea  — Hickbeachia  — Kermadecia  — Turrillia

Verweise

Externe Links