Pseudopodien - Pseudopodia
Ein Pseudopodium oder Pseudopodium (Plural: Pseudopodien oder Pseudopodien ) ist eine temporäre armartige Projektion einer eukaryontischen Zellmembran , die in Bewegungsrichtung entwickelt wird. Mit Zytoplasma gefüllt , bestehen Pseudopodien hauptsächlich aus Aktinfilamenten und können auch Mikrotubuli und Zwischenfilamente enthalten . Pseudopoden werden für Beweglichkeit und Nahrungsaufnahme verwendet . Sie werden häufig in Amöben gefunden .
Verschiedene Arten von Pseudopodien können nach ihrem unterschiedlichen Aussehen klassifiziert werden. Lamellipodien sind breit und dünn. Filopodien sind schlank, fadenförmig und werden größtenteils von Mikrofilamenten getragen. Lobopodien sind bauchig und amöben. Retikulopodien sind komplexe Strukturen, die einzelne Pseudopodien tragen, die unregelmäßige Netze bilden. Axopodien sind der Phagozytose-Typ mit langen, dünnen Pseudopodien, die von komplexen Mikrotubuli-Arrays unterstützt werden, die mit Zytoplasma umhüllt sind; sie reagieren schnell auf Körperkontakt.
Einige Pseudopodien können je nach Situation mehrere Arten von Pseudopodien verwenden: Die meisten von ihnen verwenden eine Kombination aus Lamellipodien und Filopodien, um zu wandern (z. B. metastasierende Krebszellen). Die humanen Vorhautfibroblasten können je nach Matrixelastizität entweder Lamellipodien- oder Lobopodien-basierte Migration in einer 3D-Matrix nutzen.
Im Allgemeinen entstehen mehrere Pseudopodien von der Körperoberfläche ( polypodial , zum Beispiel Amoeba proteus ), oder es kann sich ein einzelner Pseudopodia auf der Körperoberfläche bilden ( monopodial , wie Entamoeba histolytica ).
Zellen, die Pseudopodien bilden, werden allgemein als Amöboide bezeichnet .
Formation
Über extrazelluläre Signale
Um sich einem Ziel zu nähern, verwendet die Zelle Chemotaxis . Es erkennt extrazelluläre Signalmoleküle, Chemoattractants (zB cAMP für Dictyostelium- Zellen), um Pseudopodien im Membranbereich zu erweitern, der der Quelle dieser Moleküle zugewandt ist.
Die Chemoattraktoren binden an G-Protein-gekoppelte Rezeptoren , die über G-Proteine GTPasen der Rho-Familie (zB Cdc42, Rac) aktivieren .
Rho - GTPasen können WASp aktivieren , die wiederum den Arp2/3 - Komplex aktivieren , der als Nukleationsstellen für die Aktinpolymerisation dient . Die Aktinpolymere drücken dann beim Wachsen auf die Membran und bilden die Pseudopoden. Das Pseudopodium kann dann über seine Adhäsionsproteine (zB Integrine ) an einer Oberfläche haften und dann den Zellkörper durch Kontraktion eines Aktin-Myosin-Komplexes im Pseudopodium nach vorne ziehen. Diese Art der Fortbewegung wird als Amöboide Bewegung bezeichnet .
Rho-GTPasen können auch Phosphatidylinositol-3-Kinase (PI3K) aktivieren, die PIP 3 an die Membran an der Vorderkante rekrutiert und das PIP 3 -abbauende Enzym PTEN von demselben Bereich der Membran ablöst . PIP 3 aktiviert dann GTPasen zurück über GEF- Stimulation. Dies dient als Rückkopplungsschleife, um das Vorhandensein von lokaler GTPase an der Vorderkante zu verstärken und aufrechtzuerhalten.
Andernfalls können Pseudopodien nicht auf anderen Seiten der Membran als der Vorderkante wachsen, da Myosinfilamente sie daran hindern, sich auszudehnen. Diese Myosinfilamente werden beispielsweise durch zyklisches GMP in D. discoideum oder Rho-Kinase in Neutrophilen induziert .
Ohne extrazellulären Hinweis
Wenn kein extrazellulärer Hinweis vorhanden ist, navigieren alle sich bewegenden Zellen in zufällige Richtungen, können jedoch einige Zeit dieselbe Richtung beibehalten, bevor sie sich drehen. Diese Funktion ermöglicht es Zellen, große Gebiete für die Kolonisation zu erkunden oder nach einem neuen extrazellulären Hinweis zu suchen.
In Dictyostelium- Zellen kann sich ein Pseudopodium entweder wie normal de novo oder aus einem bestehenden Pseudopodium bilden, das ein Y-förmiges Pseudopodium bildet.
Die Y-förmigen Pseudopoden werden von Dictyostelium verwendet , um relativ geradlinig vorwärts zu gehen, indem abwechselnd der linke oder rechte Ast des Pseudopoden zurückgezogen wird. Die de novo Pseudopodien bilden sich an anderen Seiten als bereits vorhandene, sie werden von den Zellen verwendet, um sich zu drehen.
Y-förmige Pseudopoden sind häufiger als de novo , was die Vorliebe der Zelle erklärt, sich in dieselbe Richtung zu bewegen. Diese Persistenz wird durch PLA2- und cGMP-Signalwege moduliert .
Funktionen
Zu den Funktionen von Pseudopodien gehören Fortbewegung und Nahrungsaufnahme:
- Pseudopodien sind entscheidend für das Erfassen von Zielen, die dann verschlungen werden können; die verschlingenden Pseudopodien werden Phagozytose- Pseudopodien genannt. Ein übliches Beispiel für diese Art von Amöboidenzellen sind die Makrophagen .
- Sie sind auch für die amöboide Art der Fortbewegung unerlässlich. Humane mesenchymale Stammzellen sind ein gutes Beispiel für diese Funktion: Diese wandernden Zellen sind für das Remodeling in-utero verantwortlich; B. bei der Bildung der trilaminaren Keimscheibe bei der Gastrulation .
Morphologie
Pseudopodien können nach der Anzahl der Fortsätze (Monopodien und Polypodien) und nach ihrem Aussehen in mehrere Sorten eingeteilt werden:
Lamellipodien
Lamellipodien sind breite und flache Pseudopodien, die zur Fortbewegung verwendet werden. Sie werden von Mikrofilamenten unterstützt, die sich an der Vorderkante bilden und ein maschenartiges internes Netzwerk bilden.
Filopodien
Filopodien (oder filose Pseudopodien) sind schlank und fadenförmig mit spitzen Enden, die hauptsächlich aus Ektoplasma bestehen . Unterstützt werden diese Gebilde durch Mikrofilamente, die im Gegensatz zu den Filamenten der Lamellipodien mit ihrem netzartigen Aktin durch Vernetzung lose Bündel bilden . Diese Bildung ist teilweise auf die Bündelung von Proteinen wie Fimbrinen und Faszinen zurückzuführen . Filopodia werden in einigen Tierzellen beobachtet: in einem Teil von Filosa ( Rhizaria ), in „ Testaceafilosia “, in Vampyrellidae und Pseudosporida ( Rhizaria ) und in Nucleariida ( Opisthokonta ).
Lobopodien
Lobopodien (oder lobose Pseudopodien) sind bauchig, kurz und stumpf. Diese fingerartigen, röhrenförmigen Pseudopodien enthalten sowohl Ektoplasma als auch Endoplasma . Sie können in verschiedenen Arten von Zellen gefunden werden, insbesondere in Lobosa und anderen Amoebozoa und in einigen Heterolobosea ( Excavata ).
Hochdruck Lobopoden kann auch in menschlichen findet Fibroblasten reisen durch ein komplexes Netzwerk von 3D - Matrix (zB Säugetier- Dermis , Zellen abgeleiteten Matrix). Im Gegensatz zu anderen Pseudopodien, die den durch die Aktinpolymerisation auf die Membran ausgeübten Druck nutzen, um sich auszudehnen, verwenden Fibroblasten-Lobopoden den Kernkolbenmechanismus, der darin besteht, den Kern über die Kontraktilität von Aktomyosin zu ziehen, um das Zytoplasma zu drücken, das wiederum die Membran drückt, was zur Pseudopodienbildung führt. Um zu erfolgen, benötigt diese auf Lobopodien basierende Fibroblastenmigration Nesprin 3 , Integrine , RhoA , ROCK und Myosin II . Ansonsten werden Lobopoden oft von kleinen seitlichen Bläschen begleitet, die sich entlang der Seite der Zelle bilden, wahrscheinlich aufgrund des hohen intrazellulären Drucks während der Lobopodienbildung, der die Häufigkeit von Plasmamembran-Kortex-Rupturen erhöht.
Retikulopodien
Retikulopodien (oder Retikulose-Pseudopoden) sind komplexe Formationen, in denen einzelne Pseudopodien verschmolzen sind und unregelmäßige Netze bilden. Die Hauptfunktion der Retikulopodien, auch Myxopodien genannt, ist die Nahrungsaufnahme, wobei die Fortbewegung eine sekundäre Funktion ist. Retikulopoden sind typisch für Foraminifera , Chlorarachnea , Gromia und Filoreta (Rhizaria).
Axopodie
Axopodien (auch als Aktinopodien bekannt) sind schmale Pseudopodien, die komplexe Anordnungen von Mikrotubuli enthalten, die von Zytoplasma umgeben sind. Axopodien sind hauptsächlich für die Phagozytose verantwortlich, indem sie sich als Reaktion auf physischen Kontakt schnell zurückziehen. Im Prinzip sind diese Pseudopodien Nahrungssammelstrukturen. Sie werden in „ Radiolaria “ und „ Heliozoa “ beobachtet.