Neuer afrikanischer Ursprung des modernen Menschen - Recent African origin of modern humans

Sukzessive Verbreitung von
  Homo erectus größte Ausdehnung (gelb),
  Homo neanderthalensis größte Ausdehnung (ocker) und
  Homo sapiens (rot).
Ausbreitung des Menschen der Frühen Neuzeit von Afrika bis in den Nahen Osten

In der Paläoanthropologie ist der junge afrikanische Ursprung des modernen Menschen , auch als " Out of Africa " -Theorie ( OOA ), rezente Single-Origin-Hypothese ( RSOH ), Ersatzhypothese oder rezentes afrikanisches Herkunftsmodell ( RAO ) bezeichnet, das vorherrschende Modell von die geographische Herkunft und frühe Migration des anatomisch modernen Menschen ( Homo sapiens ). Es folgt den frühen Expansionen von Homininen aus Afrika , die von Homo erectus und dann Homo neanderthalensis durchgeführt wurden .

Das Modell schlägt einen "einzigen Ursprung" des Homo sapiens im taxonomischen Sinne vor, der eine parallele Entwicklung von Merkmalen, die in anderen Regionen als anatomisch modern angesehen werden, ausschließt, jedoch nicht die mehrfache Vermischung zwischen H. sapiens und archaischen Menschen in Europa und Asien. H. sapiens entwickelte sich wahrscheinlich vor 300.000 bis 200.000 Jahren am Horn von Afrika . Das Modell der "neuen afrikanischen Herkunft" schlägt vor, dass alle modernen nichtafrikanischen Populationen im Wesentlichen von Populationen von H. sapiens abstammen , die Afrika nach dieser Zeit verlassen haben.

Es gab mindestens mehrere "außerhalb Afrikas" Verbreitungen des modernen Menschen, die möglicherweise bereits vor 270.000 Jahren begannen, darunter vor 215.000 Jahren mindestens nach Griechenland , und sicherlich über Nordafrika und die Arabische Halbinsel vor etwa 130.000 bis 115.000 Jahren . Diese frühen Wellen scheinen vor 80.000 Jahren größtenteils ausgestorben oder zurückgezogen zu sein.

Der bedeutendste „jüngsten“ Welle aus Afrika fand über 70,000-50,000 Jahren, über die so genannte „ Südroute “, schnell entlang der Küste Asiens verbreitet und erreichte Australien um rund 65,000-50,000 Jahren, (obwohl einige Forscher stellen die früheren australischen Daten in Frage und legen die Ankunft der Menschen dort frühestens vor 50.000 Jahren fest, während andere vermuten, dass diese ersten Siedler Australiens eine ältere Welle vor der bedeutenden Migration aus Afrika darstellen und daher nicht unbedingt Vorfahren von die späteren Bewohner der Region), während Europa von einem frühen Ableger bevölkert wurde, der vor weniger als 55.000 Jahren den Nahen Osten und Europa besiedelte.

In den 2010er Jahren deckten Studien zur Populationsgenetik Hinweise auf Kreuzungen zwischen H. sapiens und archaischen Menschen in Eurasien, Ozeanien und Afrika auf, was darauf hindeutet, dass moderne Bevölkerungsgruppen, obwohl sie hauptsächlich von frühen H. sapiens abstammen, in geringerem Maße auch abstammen aus regionalen Varianten des archaischen Menschen.

Vorgeschlagene Wellen

Siehe Frühe Expansionen von Homininen aus Afrika für archaische Menschen ( H. erectus , H. heidelbergensis , Neandertaler, Denisovans).
Schichtenfolge bei Ksar Akil im levantinischen Korridor und Entdeckung von zwei Fossilien des Homo sapiens , datiert auf 40.800 bis 39.200 Jahre BP für „Egbert“ und 42.400–41.700 BP für „Ethelruda“.

"Recent African Origin" oder Out of Africa II bezieht sich auf die Auswanderung anatomisch moderner Menschen ( Homo sapiens ) aus Afrika nach ihrer Entstehung um ca. vor 300.000 bis 200.000 Jahren, im Gegensatz zu „ Out of Africa I “, das sich auf die Wanderung archaischer Menschen von Afrika nach Eurasien vor etwa 1,8 bis 0,5 Millionen Jahren bezieht. Omo-Kibish I (Omo I) aus Südäthiopien ist das älteste derzeit bekannte anatomisch moderne Homo sapiens-Skelett (196 ± 5 ka).

Seit Beginn des 21. Afrika"-Migration erfolgte in mehreren Wellen, die über einen langen Zeitraum verteilt waren. Ab 2010 gab es zwei akzeptierte Hauptverbreitungsrouten für die Auswanderung des frühen anatomisch modernen Menschen aus Afrika: über die "Northern Route" (über Niltal und Sinai) und die "Southern Route" über die Bab al Mandab Strait .

  • Posth et al. (2017) deuten darauf hin, dass der frühe Homo sapiens oder "eine andere Spezies in Afrika, die eng mit uns verwandt ist", vor etwa 270.000 Jahren zum ersten Mal aus Afrika ausgewandert sein könnte.
  • Funde in der Misliya-Höhle , die einen teilweisen Kieferknochen mit acht Zähnen umfassen, wurden vor etwa 185.000 Jahren datiert. Zwischen 250.000 und 140.000 Jahren datierte Schichten in derselben Höhle enthielten Werkzeuge vom Typ Levallois, die das Datum der ersten Wanderung noch früher legen könnten, wenn die Werkzeuge mit den modernen menschlichen Kieferknochenfunden in Verbindung gebracht werden können.
  • Eine ostwärts gerichtete Ausbreitung von Nordostafrika nach Arabien vor 150.000–130.000 Jahren basierend auf den Funden in Jebel Faya vor 127.000 Jahren (entdeckt 2011). Möglicherweise mit dieser Welle verwandt sind die Funde aus der Zhirendong- Höhle in Südchina, die auf mehr als 100.000 Jahre datiert werden. Andere Beweise für die moderne menschliche Präsenz in China wurden auf 80.000 Jahre datiert.
  • Der bedeutendste aus Afrika Zerstreuung fand um 50-70,000 Jahren über den sogenannten Südroute , entweder vor oder nach dem Toba Ereignis , das vor zwischen 69.000 und 77.000 Jahre passiert ist . Diese Ausbreitung folgte der südlichen Küste Asiens und erreichte Australien vor etwa 65.000-50.000 Jahren oder nach einigen Untersuchungen frühestens vor 50.000 Jahren. Westasien wurde vor etwa 50.000 Jahren durch eine andere Ableitung dieser Welle "wiederbesetzt", und Europa wurde vor etwa 43.000 Jahren von Westasien aus besiedelt.
  • Wells (2003) beschreibt eine weitere Migrationswelle nach der südlichen Küstenroute, nämlich eine nördliche Migration nach Europa vor ca. 45.000 Jahren. Diese Möglichkeit wird jedoch von Macaulay et al. (2005) und Posth et al. (2016) , die für eine einheitliche Küstenverbreitung mit einem frühen Ableger nach Europa plädieren.

Verbreitung der Nordroute

Anatomisch moderne Menschen bekannte archäologische Überreste in Europa und Afrika, direkt datierte, kalibrierte Kohlenstoffdaten ab 2013.

Vor 135.000 Jahren erlebte das tropische Afrika Megadürren, die die Menschen vom Land an die Meeresküsten trieben und sie zwangen, auf andere Kontinente zu wechseln .

Moderne Menschen überquerten die Straße von Bab-el-Mandeb im südlichen Roten Meer und bewegten sich entlang der grünen Küsten rund um Arabien und von dort in den Rest Eurasiens. Fossilien des frühen Homo sapiens wurden in den Höhlen von Qafzeh und Es-Skhul in Israel gefunden und vor 80.000 bis 100.000 Jahren datiert. Diese Menschen scheinen entweder ausgestorben zu sein oder sich vor 70.000 bis 80.000 Jahren nach Afrika zurückgezogen zu haben, möglicherweise ersetzt durch Neandertaler in Richtung Süden, die aus den kälteren Regionen des eiszeitlichen Europas fliehen. Hua-Liuet al. analysierten autosomale Mikrosatellitenmarker, die vor etwa 56.000 Jahren datiert wurden. Sie interpretieren das paläontologische Fossil als isolierten frühen Ableger, der sich nach Afrika zurückgezogen hat.

Die Entdeckung von Steinwerkzeugen in den Vereinigten Arabischen Emiraten im Jahr 2011 am Standort Faya-1 in Mleiha , Sharjah , deutete auf die Anwesenheit des modernen Menschen vor mindestens 125.000 Jahren hin, was zu einem Wiederaufleben der "lang vernachlässigten" Nordafrika-Route führte. Dieses neue Verständnis der Rolle der arabischen Ausbreitung begann sich zu ändern, nachdem Ergebnisse archäologischer und genetischer Studien die Bedeutung Südarabiens als Korridor für menschliche Expansionen aus Afrika heraus betonten.

Im Oman wurde 2011 von Bien Joven eine Stätte entdeckt, die mehr als 100 Oberflächenverstreuungen von Steinwerkzeugen des spätnubischen Komplexes enthält, die zuvor nur aus archäologischen Ausgrabungen im Sudan bekannt waren . Zwei optisch stimulierte Lumineszenz-Altersschätzungen schätzten den Arabian Nubian Complex auf etwa 106.000 Jahre. Dies liefert Beweise für einen ausgeprägten steinzeitlichen Technokomplex in Südarabien, um den früheren Teil des Meeresisotopenstadiums 5 .

Laut Kuhlwilm und seinen Co-Autoren trugen Neandertaler genetisch dazu bei, dass der moderne Mensch vor etwa 100.000 Jahren außerhalb Afrikas lebte: Menschen, die sich bereits vor etwa 200.000 Jahren von anderen modernen Menschen abgespalten hatten, und diese frühe Welle moderner Menschen auch außerhalb Afrikas genetisch zum Altai-Neandertaler beigetragen. Sie fanden heraus, dass sich "die Vorfahren der Neandertaler aus dem Altai-Gebirge und der frühen Neuzeit, möglicherweise im Nahen Osten, viele tausend Jahre früher als bisher angenommen trafen und miteinander kreuzten". Laut Co-Autor Ilan Gronau "ergänzt dies tatsächlich die archäologischen Beweise für die Anwesenheit frühneuzeitlicher Menschen aus Afrika vor und vor 100.000 Jahren, indem sie den ersten genetischen Beweis für solche Populationen liefert." Ähnliche genetische Vermischungsereignisse wurden auch in anderen Regionen festgestellt .

Verbreitung der Südroute

Küstenroute

Überquerung des Roten Meeres

Vor etwa 50-70.000 Jahren wanderte eine Untergruppe der Träger der mitochondrialen Haplogruppe L3 aus Ostafrika in den Nahen Osten . Es wurde geschätzt, dass von einer Bevölkerung von 2.000 bis 5.000 Menschen in Afrika nur eine kleine Gruppe, möglicherweise nur 150 bis 1.000 Menschen, das Rote Meer überquerten. Die Gruppe, die das Rote Meer überquerte, reiste entlang der Küstenroute um Arabien und die persische Hochebene nach Indien, was anscheinend der erste große Siedlungspunkt war. Wells (2003) argumentierte für die Route entlang der Südküste Asiens über etwa 250 Kilometer (155 Meilen) und erreichte Australien vor etwa 50.000 Jahren.

Heute ist das Rote Meer an der Bab-el-Mandeb-Straße etwa 20 Kilometer breit, aber vor 50.000 Jahren war der Meeresspiegel (aufgrund der Vergletscherung) 70 m niedriger und das Wasser viel schmaler. Obwohl die Meerengen nie vollständig geschlossen waren, waren sie schmal genug, um eine Überquerung mit einfachen Flößen zu ermöglichen, und möglicherweise gab es dazwischen Inseln. Shell middens 125.000 Jahre alt wurden gefunden Eritrea , was die Ernährung der frühen Menschen Meeresfrüchte erhalten enthalten Strandgut .

Die Datierung der Southern Dispersal ist umstritten. Es kann sich entweder vor oder nach Toba ereignet haben, einem katastrophalen Vulkanausbruch, der zwischen 69.000 und 77.000 Jahren an der Stelle des heutigen Toba - Sees stattfand . Steinwerkzeuge, die unter den in Indien abgelagerten Ascheschichten entdeckt wurden, können auf eine Verbreitung vor Toba hinweisen, aber die Quelle der Werkzeuge ist umstritten. Ein Hinweis auf Post-Toba ist die Haplogruppe L3, die vor der Ausbreitung des Menschen aus Afrika entstand und auf 60.000–70.000 Jahre datiert werden kann, "was darauf hindeutet, dass die Menschheit Afrika einige tausend Jahre nach Toba verlassen hat". Einige Forschungen, die langsamer als erwartete genetische Mutationen in der menschlichen DNA zeigten, wurden im Jahr 2012 veröffentlicht, was auf eine überarbeitete Datierung der Migration vor 90.000 bis 130.000 Jahren hinweist. Einige neuere Forschungen legen nahe, dass die Vorfahren der modernen nichtafrikanischen Bevölkerung vor etwa 50.000-65.000 Jahren aus Afrika auswanderten, ähnlich wie bei den meisten früheren Schätzungen.

Y-DNA- und mtDNA- Haplogruppen verbreiten sich nach dem Verlassen Afrikas auf drei Routen: "Südroute" (vom Iran über Indien nach Ozeanien ), " Nordroute" (vom Iran nach Altai ) und "Westroute" (vom Iran in den Nahen Osten ) .

Streustrecke Y-DNA-Haprogruppen
Aufenthalt in Afrika A , B , E
Südroute C1b2 , F , K , M , S , H , L
Nordroute D , C1a1 , C2 , N , O , Q
Westroute C1a2 , I , J , G , R , T

West-Asien

Ein Fossil eines modernen Menschen, das vor 54.700 Jahren datiert wurde, wurde in der Manot-Höhle in Israel mit dem Namen Manot 1 gefunden , obwohl die Datierung von Groucutt et al. in Frage gestellt wurde . (2015) .

Südasien und Australien

Es wird vermutet, dass Australien vor etwa 65.000 bis 50.000 Jahren bewohnt war. Ab 2017 ist der früheste Nachweis von Menschen in Australien mindestens 65.000 Jahre alt, während McChesney erklärte, dass

...genetische Beweise deuten darauf hin, dass eine kleine Bande mit dem Marker M168 aus Afrika entlang der Küsten der Arabischen Halbinsel und Indiens durch Indonesien wanderte und Australien sehr früh, zwischen 60.000 und 50.000 Jahren, erreichte. Diese sehr frühe Migration nach Australien wird auch von Rasmussen et al. (2011).

Fossilien aus dem Lake Mungo, Australien , wurden vor etwa 42.000 Jahren datiert. Andere Fossilien von einer Stätte namens Madjedbebe wurden auf mindestens 65.000 Jahre datiert, obwohl einige Forscher diese frühe Schätzung bezweifeln und die Madjedbebe-Fossilien als älteste auf etwa 50.000 Jahre datieren.

Ostasien und Festland Südostasien

In China gehört der Liujiang-Mann ( chinesisch :柳江人) zu den frühesten modernen Menschen, die in Ostasien gefunden wurden . Das Datum, das den Überresten am häufigsten zugeschrieben wird, liegt vor 67.000 Jahren. Hohe Variabilitätsraten, die durch verschiedene Datierungstechniken verschiedener Forscher erzielt werden, legen den am weitesten verbreiteten Datumsbereich mit 67.000 BP als Minimum fest, schließen jedoch Daten nicht aus, die so alt wie 159.000 BP sind. Liu, Martinón-Torres et al. (2015) behaupten, dass moderne menschliche Zähne in China vor mindestens 80.000 Jahren gefunden wurden.

Der Tianyuan-Mann aus China hat einen wahrscheinlichen Datumsbereich zwischen 38.000 und 42.000 Jahren, während der Liujiang-Mann aus derselben Region einen wahrscheinlichen Zeitraum zwischen 67.000 und 159.000 Jahren hat. Laut DNA-Tests aus dem Jahr 2013 ist der Tianyuan-Mann „mit vielen heutigen Asiaten und amerikanischen Ureinwohnern “ verwandt. Tianyuan ähnelt in seiner Morphologie dem Liujiang-Menschen und einigen modernen Menschen aus der Jōmon-Zeit, die in Japan sowie in modernen Ost- und Südostasien gefunden wurden.

Migrations- und Expansionsrouten basaler Ostasiaten vom südöstlichen Festland nach Süden in das insulare Südostasien und Ozeanien.

A 2021 Studie über die Bevölkerung Geschichte des östlichen Eurasien, den Schluss , dass unverwechselbare Basal-ostasiatischen (Ost-eurasische) Abstammung in ihrem Ursprung Festland Südostasien bei \ 50,000BC von einer verschiedenen südlichen Himalaya-Route, und erweiterte durch mehr südwärtsen Migrationswellen und nach Norden bzw. .

Nordwärtsexpansion der Basal-Ost-Asien; die wichtigste Ahnenquelle der amerikanischen Ureinwohner.

Genetische Studien kamen zu dem Schluss, dass die amerikanischen Ureinwohner von einer einzigen Gründungspopulation abstammen, die sich vor etwa 36.000 Jahren von einer basal-ostasiatischen Quellpopulation im südostasiatischen Festland abspaltete, zur gleichen Zeit, als sich die richtigen Jōmon-Leute von basal-Ostasiaten abspalten zusammen mit den Ureinwohnern Amerikas oder während einer separaten Expansionswelle. Sie zeigen auch, dass die basalen nördlichen und südlichen indianischen Zweige, zu denen alle anderen indigenen Völker gehören, vor etwa 16.000 Jahren auseinander gingen. Eine indigene amerikanische Probe aus 16,000BC in Idaho , die zu modernen Native Americans craniometrically ähnlich ist wie auch Paleosiberias , wurde weitgehend hatte Ost-eurasische Abstammung gefunden und zeigte eine hohe Affinität mit zeitgenössischen Ostasiaten, sowie Jômonzeit Proben von Japan , bestätigt, dass sich die Ureinwohner Amerikas von einer osteurasischen Quellpopulation in Ostsibirien abgespalten haben.

Europa

Gemäß Macaulay et al. (2005) , ein früher Ableger der südlichen Verbreitung mit Haplogruppe N folgte dem Nil von Ostafrika aus Richtung Norden und überquerte durch den Sinai nach Asien . Diese Gruppe verzweigte sich dann, einige wanderten nach Europa und andere nach Osten nach Asien. Diese Hypothese wird durch die relativ späte Ankunft des modernen Menschen in Europa sowie durch archäologische und DNA-Beweise gestützt. Basierend auf einer Analyse von 55 menschlichen mitochondrialen Genomen (mtDNAs) von Jägern und Sammlern haben Posth et al. (2016) argumentieren für eine „schnelle einzelne Ausbreitung aller Nicht-Afrikaner vor weniger als 55.000 Jahren“.

Genetische Rekonstruktion

Mitochondriale Haplogruppen

Innerhalb Afrikas

Karte der frühen Diversifizierung des modernen Menschen nach mitochondrialer Populationsgenetik (siehe: Haplogruppe L ) .

Die erste Linie, die von Mitochondrial Eve abzweigte, war L0 . Diese Haplogruppe kommt in hohen Anteilen unter den San im südlichen Afrika und den Sandawe in Ostafrika vor. Es wird auch unter den Mbuti gefunden . Diese Gruppen haben sich früh in der Menschheitsgeschichte abgezweigt und sind seitdem relativ genetisch isoliert geblieben. Die Haplogruppen L1 , L2 und L3 sind Nachkommen von L1–L6 und sind größtenteils auf Afrika beschränkt. Die Makro-Haplogruppen M und N , die die Abstammungslinien des Rests der Welt außerhalb Afrikas sind, stammen von L3 ab. L3 ist etwa 70.000 Jahre alt, während die Haplogruppen M und N etwa 65–55.000 Jahre alt sind. Die Beziehung zwischen solchen Genbäumen und der demografischen Geschichte wird immer noch diskutiert, wenn sie auf Verbreitungsgebiete angewendet wird.

Von allen in Afrika vorhandenen Abstammungslinien werden die weiblichen Nachkommen nur einer Abstammungslinie, der mtDNA-Haplogruppe L3 , außerhalb Afrikas gefunden. Wenn es mehrere Wanderungen gegeben hätte, würde man erwarten, dass Nachkommen von mehr als einer Linie gefunden werden. Die weiblichen Nachkommen von L3, die M- und N- Haplogruppen-Linien, werden in sehr geringer Häufigkeit in Afrika gefunden (obwohl die Haplogruppe M1- Populationen in Nord- und Nordostafrika sehr alt und diversifiziert sind ) und scheinen neuere Ankömmlinge zu sein. Eine mögliche Erklärung ist, dass diese Mutationen in Ostafrika kurz vor dem Exodus auftraten und danach durch den Gründereffekt zu den dominanten Haplogruppen wurden . Alternativ können die Mutationen kurz danach entstanden sein.

Südroute und Haplogruppen M und N

Ergebnisse von mtDNA, die von eingeborenen Malaysiern namens Orang Asli gesammelt wurden, zeigen, dass die Haplogruppen M und N Merkmale mit ursprünglichen afrikanischen Gruppen von vor etwa 85.000 Jahren teilen und Merkmale mit Sub-Haplogruppen teilen, die in südostasiatischen Küstenregionen wie Australasien, der Indischer Subkontinent und in ganz Kontinentalasien, die sich vor etwa 65.000 Jahren von ihrem afrikanischen Vorfahren zerstreut und getrennt hatten. Diese Ausbreitung an der südlichen Küste hätte vor der Ausbreitung durch die Levante vor etwa 45.000 Jahren stattgefunden. Diese Hypothese versucht zu erklären, warum die Haplogruppe N in Europa vorherrscht und warum die Haplogruppe M in Europa fehlt. Es wird angenommen, dass die Beweise für die Küstenwanderung durch den Anstieg des Meeresspiegels während des Holozäns zerstört wurden . Alternativ könnte eine kleine europäische Gründerpopulation, die zuerst die Haplogruppe M und N exprimiert hatte, die Haplogruppe M durch zufällige genetische Drift aufgrund eines Engpasses (dh eines Gründereffekts ) verloren haben.

Die Gruppe, die das Rote Meer überquerte, reiste entlang der Küstenroute um Arabien und Persien, bis sie Indien erreichte. Haplogruppe M wird in hohen Frequenzen entlang der südlichen Küstenregionen von Pakistan und Indien gefunden und weist die größte Vielfalt in Indien auf, was darauf hindeutet, dass hier die Mutation aufgetreten sein könnte. Sechzig Prozent der indischen Bevölkerung gehören zu Haplogroup M . Auch die Ureinwohner der Andamanen gehören zur M-Linie. Die Andamanesen gelten aufgrund ihrer langen Isolation vom Festland als Ableger einiger der frühesten Bewohner Asiens. Sie zeugen von der Küstenroute der frühen Siedler, die sich von Indien über Thailand und Indonesien bis nach Ost -Neuguinea erstreckt . Da M in hohen Frequenzen in Hochländern von Neuguinea gefunden wird und die Andamanesen und Neuguineer dunkle Haut und afrostrukturiertes Haar haben , glauben einige Wissenschaftler, dass sie alle Teil derselben Welle von Migranten sind, die vor ~60.000 Jahren über das Rote Meer aufbrachen in der Großen Küstenwanderung . Der Anteil der Haplogruppe M nimmt ostwärts von Arabien bis Indien zu; in Ostindien ist M zahlenmäßig größer als N im Verhältnis 3:1. Beim Übergang nach Südostasien taucht die Haplogruppe N (meist in Form von Derivaten ihrer Untergruppe R) als vorherrschende Linie wieder auf. M ist in Ostasien vorherrschend, aber unter indigenen Australiern ist N die häufigere Abstammungslinie. Diese willkürliche Verteilung der Haplogruppe N von Europa nach Australien kann durch Gründereffekte und Populationsengpässe erklärt werden .

Autosomale DNA

Eine Studie aus dem Jahr 2002 über afrikanische, europäische und asiatische Bevölkerungen ergab eine größere genetische Vielfalt unter Afrikanern als unter Eurasiern, und dass die genetische Vielfalt unter Eurasiern größtenteils eine Untergruppe der unter Afrikanern ist, was das Modell außerhalb Afrikas unterstützt. Eine große Studie von Coop et al . (2009) fanden Beweise für die natürliche Selektion in autosomaler DNA außerhalb Afrikas. Die Studie unterscheidet nicht-afrikanische Sweeps (insbesondere KITLG- Varianten im Zusammenhang mit der Hautfarbe ), westeurasische Sweeps ( SLC24A5 ) und ostasiatische Sweeps ( MC1R , relevant für die Hautfarbe). Basierend auf diesen Beweisen kam die Studie zu dem Schluss, dass die menschliche Bevölkerung bei ihrer Expansion aus Afrika einem neuen Selektionsdruck ausgesetzt war. MC1R und seine Beziehung zur Hautfarbe wurden bereits von Harding et al. (2000) , p. 1355. Laut dieser Studie wurden Papua-Neuguineer weiterhin der Selektion auf dunkle Hautfarbe ausgesetzt, so dass, obwohl sich diese Gruppen von Afrikanern an anderen Orten unterscheiden, das Allel für dunkle Hautfarbe, das zeitgenössische Afrikaner, Andamanesen und Neuguineer teilen, ist ein Archaismus. Endicottet al. (2003) schlagen konvergente Evolution vor . Eine Studie aus dem Jahr 2014 von Gurdasani et al. weist darauf hin, dass die höhere genetische Vielfalt in Afrika in einigen Regionen durch relativ neue eurasische Migrationen, die Teile Afrikas betrafen, weiter erhöht wurde.

Erreger-DNA

Ein weiterer vielversprechender Weg zur Rekonstruktion der humangenetischen Genealogie führt über das JC-Virus (JCV), eine Art humanes Polyomavirus, das von 70 bis 90 Prozent der Menschen übertragen wird und normalerweise vertikal von den Eltern auf die Nachkommen übertragen wird, was auf eine Kodivergenz mit der menschlichen Bevölkerung hindeutet. Aus diesem Grund wurde JCV als genetischer Marker für die menschliche Evolution und Migration verwendet. Diese Methode scheint für die Migration aus Afrika nicht zuverlässig zu sein, im Gegensatz zur Humangenetik sind mit afrikanischen Populationen assoziierte JCV-Stämme nicht basal. Aus diesem Grund haben Shackelton et al. (2006) kommen zu dem Schluss, dass entweder ein basaler afrikanischer JCV-Stamm ausgestorben ist oder dass die ursprüngliche Infektion mit JCV nach der Migration aus Afrika erfolgt.

Vermischung von archaischen und modernen Menschen

Der Nachweis für die archaische menschliche Spezies (aus abstammen Homo heidelbergensis ) mit kreuzte mit modernen Menschen außerhalb Afrikas, wurde in dem 2010er entdeckt. Dies betrifft in erster Linie die Beimischung von Neandertalern in allen modernen Populationen mit Ausnahme von Afrikanern südlich der Sahara, aber es wurden auch Beweise für die Beimischung von Denisova-Homininen in Australasien vorgelegt (dh bei Melanesiern , Aborigines-Australiern und einigen Negritos ). Die Rate der Vermischung von Neandertalern mit europäischen und asiatischen Populationen wurde ab 2017 auf etwa 2–3% geschätzt. Archaische Beimischung in einigen Jäger-Sahara-Populationen in Afrika ( Biaka Pygmäen und San ), abgeleitet von archaischen Homininen, die sich vor etwa 700.000 Jahren von der modernen menschlichen Abstammungslinie ablösten , wurde 2011 entdeckt. Die Beimischungsrate wurde auf etwa 2 . geschätzt %. Die Zumischung von archaischen hominins von noch früheren Divergenz mal, geschätzt auf 1,2 bis 1.300.000 Jahren wurde gefunden Pygmäen , Hadza und fünf Sandawe im Jahr 2012. Aus einer Analyse von Mucin 7 , eine sehr unterschiedlichen Haplotypen , die eine geschätzte Koaleszenzzeit mit anderen hat Varianten um 4,5 Millionen Jahre BP und ist spezifisch für afrikanische Populationen, wird vermutet, dass sie aus der Kreuzung zwischen modernen afrikanischen und archaischen Menschen stammen.

Steinwerkzeuge

Neben der genetischen Analyse haben Petraglia et al. untersucht auch die kleinen Steinwerkzeuge ( mikrolithische Materialien) vom indischen Subkontinent und erklärt die Bevölkerungsexpansion anhand der Rekonstruktion der Paläoumgebung. Er schlug vor, dass die Steinwerkzeuge in Südasien auf 35 ka datiert werden könnten und die neue Technologie durch Umweltveränderungen und Bevölkerungsdruck beeinflusst werden könnte.

Geschichte der Theorie

Klassische Paläoanthropologie

Das Frontispiz zu Huxleys Evidence as to Man's Place in Nature (1863): Das Bild vergleicht das Skelett eines Menschen mit anderen Affen.

Die kladistische Beziehung des Menschen zu den afrikanischen Affen wurde von Charles Darwin vorgeschlagen, nachdem er das Verhalten afrikanischer Affen untersucht hatte , von denen einer im Londoner Zoo ausgestellt wurde . Auch der Anatom Thomas Huxley hatte die Hypothese unterstützt und vermutet, dass afrikanische Affen eine enge evolutionäre Beziehung zum Menschen haben. Diesen Ansichten widersetzte sich der deutsche Biologe Ernst Haeckel , der ein Verfechter der Out of Asia-Theorie war . Haeckel argumentierte, dass der Mensch enger mit den Primaten Südostasiens verwandt sei und lehnte Darwins afrikanische Hypothese ab.

In The Descent of Man spekulierte Darwin, dass die Menschen von Affen abstammen, die immer noch kleine Gehirne hatten, aber aufrecht gingen und ihre Hände für Zwecke frei machten, die die Intelligenz begünstigten; er dachte, solche Affen seien Afrikaner:

In jeder großen Region der Welt sind die lebenden Säugetiere eng mit den ausgestorbenen Arten derselben Region verwandt. Es ist daher wahrscheinlich, dass Afrika früher von ausgestorbenen Affen bewohnt wurde, die eng mit den Gorillas und Schimpansen verwandt waren ; und da diese beiden Arten jetzt die nächsten Verbündeten des Menschen sind, ist es etwas wahrscheinlicher, dass unsere frühen Vorfahren auf dem afrikanischen Kontinent lebten als anderswo. Aber es ist sinnlos, darüber zu spekulieren, denn ein Affe, der fast so groß wie ein Mensch war, nämlich der Dryopithecus von Lartet, der eng mit den anthropomorphen Hylobates verwandt war , existierte in Europa während des Obermiozäns ; und seit so langer Zeit hat die Erde sicherlich viele große Umwälzungen durchgemacht, und es gab genügend Zeit für Wanderungen im größten Maßstab.

—  Charles Darwin, Abstammung des Menschen

Im Jahr 1871 waren kaum menschliche Fossilien von alten Homininen verfügbar. Fast fünfzig Jahre später wurden Darwins Spekulationen unterstützt, als Anthropologen begannen, Fossilien alter kleinhirniger Homininen in mehreren Gebieten Afrikas zu finden ( Liste der Hominina-Fossilien ). Die Hypothese eines jüngeren (im Gegensatz zum archaischen ) afrikanischen Ursprungs entwickelte sich im 20. Jahrhundert. Der "neue afrikanische Ursprung" des modernen Menschen bedeutet "einzigen Ursprungs" (Monogenismus) und wurde in verschiedenen Zusammenhängen als Gegenwort zum Polygenismus verwendet. Die Debatte in der Anthropologie hatte sich Mitte des 20. Jahrhunderts zugunsten des Monogenismus entwickelt. Vereinzelte Befürworter des Polygenismus traten Mitte des 20. Jahrhunderts auf, wie Carleton Coon , der noch 1962 dachte, dass H. sapiens an fünf Stellen fünfmal aus H. erectus hervorgegangen sei .

Multiregionale Ursprungshypothese

Die historische Alternative zum neueren Ursprungsmodell ist der multiregionale Ursprung des modernen Menschen , der ursprünglich in den 1980er Jahren von Milford Wolpoff vorgeschlagen wurde . Diese Ansicht legt nahe, dass die Ableitung der anatomisch modernen menschlichen Populationen von H. erectus zu Beginn des Pleistozäns 1,8 Millionen Jahre BP innerhalb einer kontinuierlichen Weltbevölkerung stattgefunden hat. Die Hypothese weist notwendigerweise die Annahme einer Unfruchtbarkeitsbarriere zwischen alten eurasischen und afrikanischen Homo- Populationen zurück . Die Hypothese wurde in den späten 1980er und 1990er Jahren kontrovers diskutiert. Die heute gängige Terminologie von „recent-origin“ und „Out of Africa“ wurde im Kontext dieser Debatte in den 1990er Jahren aktuell. Ursprünglich als antithetische Alternative zum rezenten Herkunftsmodell gesehen, ist die multiregionale Hypothese in ihrer ursprünglichen "starken" Form obsolet, während ihre verschiedenen modifizierten schwächeren Varianten zu Varianten einer Sichtweise "neuen Ursprungs" in Verbindung mit archaischer Beimischung geworden sind . Stringer (2014) unterscheidet das ursprüngliche oder "klassische" multiregionale Modell als von 1984 (seine Formulierung) bis 2003 existierend, zu einer "schwachen" Post-2003-Variante, die sich "nahe an das des Assimilationsmodells" verschoben hat.

Mitochondriale Analysen

In den 1980er Jahren arbeitete Allan Wilson zusammen mit Rebecca L. Cann und Mark Stoneking an der genetischen Datierung des matrilinearen jüngsten gemeinsamen Vorfahren moderner menschlicher Populationen (genannt „ mitochondriale Eva “). Um informative genetische Marker für die Verfolgung der menschlichen Evolutionsgeschichte zu identifizieren , konzentrierte sich Wilson auf die mitochondriale DNA (mtDNA), die von der Mutter auf das Kind übertragen wird. Dieses DNA-Material mutiert schnell, so dass Veränderungen über relativ kurze Zeiträume leicht aufgezeichnet werden können. Mit seiner Entdeckung, dass menschliche mtDNA genetisch viel weniger vielfältig ist als Schimpansen-mtDNA, kam Wilson zu dem Schluss, dass sich moderne menschliche Populationen in letzter Zeit von einer einzigen Population getrennt hatten, während ältere menschliche Spezies wie Neandertaler und Homo erectus ausgestorben waren. Mit dem Aufkommen der Archäogenetik in den 1990er Jahren wurde die Datierung von mitochondrialen und Y-chromosomalen Haplogruppen mit einiger Sicherheit möglich. Bis 1999 reichten die Schätzungen für den mt-MRCA rund 150.000 Jahre und für die Migration aus Afrika 60.000 bis 70.000 Jahre.

Von 2000–2003 gab es Kontroversen über die mitochondriale DNA von „ Mungo Man 3 “ (LM3) und ihre mögliche Bedeutung für die multiregionale Hypothese. Es wurde festgestellt, dass LM3 mehr als die erwartete Anzahl von Sequenzunterschieden im Vergleich zu moderner menschlicher DNA ( CRS ) aufweist. Der Vergleich der mitochondrialen DNA mit der von alten und modernen Ureinwohnern führte zu dem Schluss, dass Mungo Man außerhalb des Bereichs der genetischen Variation lag, die bei den australischen Aborigines beobachtet wurde, und wurde verwendet, um die multiregionale Ursprungshypothese zu unterstützen. Eine erneute Analyse von LM3 und anderen alten Exemplaren aus dem Gebiet, die 2016 veröffentlicht wurde, zeigte, dass es modernen australischen Aborigines-Sequenzen ähnelte, was nicht mit den Ergebnissen der früheren Studie übereinstimmte.

Y-Chromosom-Analysen

Da aktuelle Schätzungen über den jüngsten gemeinsamen Vorfahren des Mannes („ Y-chromosomaler Adam “ oder Y-MRCA) mit Schätzungen für das Alter des anatomisch modernen Menschen konvergieren und weit vor der Auswanderung aus Afrika zurückdatieren, beschränken sich die Hypothesen zur geografischen Herkunft weiterhin auf die Afrikanischer Kontinent .

Die meisten basalen Linien wurden in West- , Nordwest- und Zentralafrika entdeckt , was Plausibilität für die Y-MRCA nahelegt, die in der allgemeinen Region "Zentral-Nordwestafrika" lebt.

Eine weitere Studie findet eine plausible Einordnung in den „nordwestlichen Quadranten des afrikanischen Kontinents“ für die Entstehung der Haplogruppe A1b. Der Bericht von 2013 über die Haplogruppe A00 , der bei den Mbo im heutigen westlichen Kamerun gefunden wurde, stimmt auch mit diesem Bild überein.

Die Revision der Y-chromosomalen Phylogenie seit 2011 hat sich auf Schätzungen zum wahrscheinlichen geografischen Ursprung von Y-MRCA sowie auf Schätzungen zur Zeittiefe ausgewirkt. Nach der gleichen Überlegung würde die zukünftige Entdeckung von derzeit unbekannten archaischen Haplogruppen bei lebenden Menschen wieder zu solchen Revisionen führen. Insbesondere das mögliche Vorkommen von zwischen 1% und 4% Neandertaler-abgeleiteter DNA in eurasischen Genomen impliziert, dass das (unwahrscheinliche) Ereignis der Entdeckung eines einzigen lebenden eurasischen Männchens, das eine patrilineare Neandertalerlinie aufweist, sofort T-MRCA zurückdrängen würde (" Zeit bis MRCA") auf mindestens das Doppelte seiner aktuellen Schätzung. Die Entdeckung eines Neandertaler-Y-Chromosoms durch Mendez et al . Eine Studie aus dem Jahr 2016 deutet auf das Aussterben der Neandertaler-Patrilinien hin, da die aus der Neandertaler-Sequenz abgeleitete Linie außerhalb des Bereichs der heutigen menschlichen genetischen Variation liegt. Fragen der geographischen Herkunft würden Teil der Debatte über die Evolution des Neandertalers vom Homo erectus werden .

Siehe auch

Anmerkungen

Verweise

Quellen

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