Scilloideae - Scilloideae

Scilloideae
Scilla bifolia
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Pflanzen
Klade :	Tracheophyten
Klade :	Angiospermen
Klade :	Monokotyledonen
Befehl:	Spargel
Familie:	Spargelgewächse
Unterfamilie:	Scilloideae Burnett
Gattungen
Siehe Text
Synonyme
Hyacinthaceae Batsch ex Bork. Scilleae

Scilloideae (benannt nach der Gattung Scilla , „Blaustern“) ist eine Unterfamilie der Zwiebelgewächse innerhalb der Familie der Spargelgewächse . Scilloideae wird manchmal als separate Familie Hyacinthaceae behandelt , benannt nach der Gattung Hyacinthus . Scilloideae oder Hyacinthaceae umfassen viele bekannte Gartenpflanzen wie Hyacinthus (Hyazinthen), Hyacinthoides (Glöckchen), Muscari (Traubenhyazinthen) und Scilla und Puschkinia (Bögel oder Scillas). Einige sind als Schnittblumen wichtig .

Scilloideae sind hauptsächlich in mediterranen Klimazonen verbreitet , einschließlich Südafrika , Zentralasien und Südamerika . Ihre Blüten haben sechs Tepalen und sechs Staubblätter mit einem oberen Fruchtknoten , der sie früher in die Familie der Liliengewächse (Liliaceae) eingeordnet hat , und ihre Blätter sind fleischig, schleimig und in einer basalen Rosette angeordnet .

Die Scilloideae wurden, wie die meisten lilienartigen Monokotyledonen , einst in eine sehr weit gefasste Familie der Liliengewächse (Liliaceae) eingeordnet. Die Unterfamilie wird in modernen Klassifikationssystemen wie dem APG III-System von 2009 anerkannt. Sie wird auch von vielen Forschern als separate Familie Hyacinthaceae behandelt und war in früheren APG-Systemen. Die Bestimmung der Gattungsgrenzen innerhalb der Scilloideae ist ein aktives Forschungsgebiet. Die Zahl der Gattungen variiert stark von Quelle zu Quelle, von etwa 30 bis etwa 70. Die Situation wird als "im Fluss" beschrieben.

Beschreibung

Die Unterfamilie enthält viele beliebte frühlingsblühende Gartenzwiebeln, wie Hyazinthen ( Hyacinthus ), Traubenhyazinthen ( Muscari ), Glockenblumen ( Hyacinthoides ) und Blausterne ( Scilla ). Andere Mitglieder sind Sommer- und Herbstblüher, darunter Galtonia und Eucomis ('Ananas-Lilien'). Die meisten sind in mediterranen Klimazonen und angrenzenden Gebieten im Mittelmeerraum und in Südafrika beheimatet . Andere sind in Zentralasien , im Fernen Osten und in Südamerika zu finden .

Morphologisch ist die Unterfamilie dadurch gekennzeichnet, dass sie 6 Tepalen und 6 Staubblätter mit einem oberen Eierstock hat , ein Merkmal, das sie in vielen älteren Klassifikationssystemen, wie dem Cronquist-System , in die ältere Ordnung der Liliales einordnete , aber sie trennen sich jetzt innerhalb der Asparagales- Ordnung von ihnen . Sie wurden auch in die Familie Liliaceae aufgenommen .

Wurzeln: kontraktil und schleimig.

Blätter: fleischig und schleimig in einer grundständigen Rosette angeordnet, wechselständig und spiralig, einfach, Rand ganzrandig, mit paralleler Nervatur, am Grunde ummantelt, ohne Nebenblätter und Behaarung einfach.

Blüten: in scapiflorösen Blütenständen angeordnet (in Trauben, in Ähren und in Köpfen). Die Stiele sind artikuliert. Die Blüten sind zwittrig , aktinomorph , oft auffällig.

Blütenhüllen : sechs Tepalen in zwei Windungen geteilt, frei oder verbunden ( konnate ). Zusammengefügt bildet die Blütenhülle eine röhrenförmige Glocke. Die Tepalen sind schuppenförmig und blütenblattförmig . Die Blütenkrone kann weiß, gelb, violett, blau, braun und sogar schwarz sein (siehe Bilder).

Androeceum : bestehend aus 6 Staubblättern (ausnahmsweise 3, wie zum Beispiel in Albuca ), mit den Fäden frei oder an die Röhre angewachsen , oft appendikuliert. Die Staubbeutel sind dorsifixiert und die Pollendehiszenz erfolgt durch Längsöffnungen. Der Pollen ist monosulcat (mit einer linearen Furche).

Gynoeceum : oberes Ovar, Tricarpelat, konnat und trilocular. Einzelne Narbe, kopf- bis 3-lappig. Kann eine bis mehrere Samenanlagen in jeder Samenzelle enthalten . Sie haben Nektarien an den Septen der Eierstöcke.

Frucht : Dehiszenz lokulizid.

Samen : Die Morphologie der Samen ist vielfältig, von kugelförmig bis abgeflacht und gelegentlich aril . Die Samenschale enthält normalerweise Phytomelan (Phytomelanin), eines der bestimmenden Merkmale der Ordnung, ein schwarzes Pigment, das in der Samenschale vorhanden ist und eine dunkle Kruste bildet.

Chromosomen : Die Chromosomengröße variiert stark, von 1,2 bis 18 µm Länge, Karyotyp bimodal oder trimodal. Auch die grundlegende Chromosomenzahl ist sehr variabel (X = 2, 6, 7, 10, 15, 17 usw.).

Systematik

Wenn er als Unterfamilie behandelt, wird der Name Scilloideae aus dem abgeleiteten Gattungsbezeichnung der Art Gattung , Scilla und an zugeschrieben Gilbert Thomas Burnett in 1835. Wenn er als Familie behandelt, den Namen Hyacinthaceae vom Typ Gattung stammt Hyacinthus und wird normalerweise August Batsch aus ("ex") einer 1797-Veröffentlichung von Moritz Borkhausen zugeschrieben .

Phylogenie

Die Monophylie von Scilloideae wird durch Studien, die auf molekularen Daten basieren, gut gestützt. Diese Studien unterstützen auch den Ausschluss von Camassia , Chlorogalum und verwandten Gattungen, dh der ehemaligen Hyacinthaceae-Unterfamilie Chlorogaloideae, die jetzt in die Unterfamilie Agavoideae eingeordnet wird .

Die genaue Position der Scilloideae innerhalb der breit definierten Asparagaceae ist weniger klar. Eine mögliche Phylogenie für die sieben innerhalb der Familie erkannten Unterfamilien ist unten gezeigt.

Spargelgewächse	Aphyllanthoideae       Agavoideae       Brodiaeoideae     Scilloideae             Lomandroidae       Asparagoideen     Nolinoideae

Obwohl sich die Asparagaceae im Allgemeinen in zwei Kladen einig sind, haben Studien leicht unterschiedliche Beziehungen zwischen den Agavoideae, Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae und Scilloideae ergeben. Seberg et al. (2012) präsentieren Analysen basierend auf Sparsamkeit und auf Maximum Likelihood. Im ersten sind die Scilloideae Schwestern der Agavoideae; im zweiten sind sie Schwestern der Brodiaeoideae.

Frühe Klassifizierungen

Detaillierte historische Darstellungen taxonomischer Fragen im Zusammenhang mit der modernen Unterfamilie Scilloideae wurden von Pfosser & Speta (1999) und Chase et al. (2009). Die lilioiden Monokotyledonen haben lange Zeit zu Klassifizierungsproblemen geführt. Im Extremfall, zB im Cronquist-System von 1968, wurden sie als eine große Familie ( Liliaceae sensu lato ) angesehen. Im anderen Extrem, zB im Dahlgren-System von 1985, wurden sie auf Orden aufgeteilt und in viele, oft kleine Familien aufgeteilt. Dahlgren teilte die lilioiden Monokotyledonen auf der Suche nach Monophylie , aber in der Praxis war er erfolglos. Sein Hauptbeitrag bestand darin, die Liliaceae in zwei Familien zu spalten, die echten Liliaceae, Liliaceae sensu stricto und die Hyacinthaceae (Familien, die jetzt in separate Ordnungen gestellt werden, Liliales und Asparagales ).

Die Abspaltung der Hyacinthaceae von den Liliaceae wurde ursprünglich 1786 von Batsch vorgeschlagen . Batschs Version der Familie ähnelt nur oberflächlich der modernen Version, umfasste jedoch Hyacinthus und Lachenalia . Die Gruppe wurde 1836 von Endlicher auf einen Stamm reduziert und umfasste Camassia . 1866 verteilte Salisbury die Gattungen in mehrere Familien. In den 1870er Jahren benutzte Baker Stämme, um die Liliaceae sl aufzuteilen . Einführung der Hyacintheae, Scilleae, Massonieae und Chlorogaleae. 1887 teilte Engler die Liliaceae sl in zwei Stämme, Lilieaoe und Scilleae. Im 20. Jahrhundert schlug Fritsch die Aufteilung der Liliaceae sl in kleinere, homogenere Familien vor. In den 1930er Jahren erhob die Wiener Schule Englers Stämme zu Unterfamilien. Sie stellten die Einbeziehung so unterschiedlicher Gruppen wie Lilioideae und Scilloideae in dieselbe Familie in Frage, und sogar Scilloideae wurde als aus mindestens drei Gruppen bestehend angesehen. 1969 erkannte Huber die Scilloideae als Familie der Hyacinthaceae an und teilte sie in Stämme ein. Wie viele Stämme erkannt wurden und wie die Gattungen innerhalb dieser Stämme verteilt waren, hing von den gewählten diagnostischen Merkmalen ab. Huber verwendete Samen, während Schulze 1980 Pollen verwendete. Morphologie und Chromosomenanalyse wurden aufgrund des Vorhandenseins von Herzsteroiden, wie den Bufadienoliden in den Urgineoideae und Cardenoliden in Ornithogaloideae, durch Chemotaxonomie ergänzt. Sogar Linné- Gattungen wie Hyacinthus , Scilla und Ornithoglum erwiesen sich als heterogen und die in anderen Familien nützlichen Merkmale konnten keine zufriedenstellenden Taxa definieren.

Moderne Klassifikationen

Moderne Klassifikationssysteme für Pflanzen leiten sich weitgehend aus der molekularen phylogenetischen Analyse ab . Die anfängliche molekulare Analyse der Liliaceae sl basierte auf dem Dahlgren-System, wie beispielsweise in der Arbeit von Chase et al. 1995. Als entdeckt wurde, dass die Dahlgren-Familien nicht monophyletisch waren , bestand die Tendenz, aus jeder identifizierten Klade neue Familien zu bilden , wie im ersten System der Angiosperm Phylogeny Group von 1998, dem APG-System . Dadurch wurden viele Lilioidfamilien und -gattungen in die Ordnung Asparagales (ein von Dahlgren abgeleiteter Begriff und die größte monokotyle Ordnung) eingeordnet. Eine der 29 Familien, in die die Spargelgewächse eingeteilt wurden, waren die Hyacinthaceae.

Bei weiterer Arbeit zeigte sich, dass diese 29 Familien, von denen einige wenige Gattungen hatten, in größere Kladen gruppiert werden konnten. Das APG II-System von 2003 war ein Kompromiss. Es teilte die Asparagales in 14 weit gefasste Familien ein, während es ein alternatives System ermöglichte, in dem einige der größeren Familien durch kleinere ersetzt werden könnten. Die Hyacinthaceae war eine dieser optionalen kleineren Familien, die alternativ in eine breit definierte Asparagaceae versenkt werden konnte.

Dieser Kompromissansatz wurde im APG III-System von 2009 aufgegeben , das nur die größeren Familien zuließ. In dem Papier, in dem das System vorgestellt wird, heißt es: "Das Gebiet um Asparagaceae ist vom Standpunkt der Umschreibung schwierig. Obwohl Asparagaceae sl heterogen und schlecht charakterisiert sind, haben Asparagaceae ss, Agavaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae und sogar Hyacinthaceae nur wenige oder gar charakteristische Merkmale." Gleichzeitig haben Chase et al. stellte Unterfamilien zur Verfügung, um die alternativen eng definierten Familien von APG II zu ersetzen. Die Hyacinthaceae wurden zur Unterfamilie Scilloideae der Familie Asparagaceae.

Viele Quellen haben das APG III-System übernommen; beispielsweise ordnet die World Checklist of Selected Plant Families Gattungen wie Hyacinthus nur in den weit gefassten Asparagaceae ein. Andere Quellen ziehen es vor, die engeren Familien von APG II beizubehalten; beispielsweise Seberg et al. sagen, dass es "ein strittiger Punkt bleibt, ob die schwer zu erkennenden eingeklammerten Familien von APG II eine schlechtere oder eine bessere Wahl sind als die ebenso schwer zu erkennenden Unterfamilien von APG III", und in ihren Analysen der Phylogenie der Bei Spargeln verwenden sie weiterhin Familien wie Hyacinthaceae.

Stämme

1990 gaben Pfosser und Speta an, dass ihre frühere Einteilung der Hyacinthaceae in die Unterfamilien Hyacinthoideae, Ornithogaloideae, Oziroeoideae und Urgineoideae weiterhin durch laufende Studien gestützt wird. (Sie teilten die Unterfamilien Hyacinthoideae und Ornithogaloideae weiter in Stämme ein.) Ein Teil der Reduzierung der Hyacinthaceae auf die Unterfamilie Scilloideae, Chase et al. (2009) schlug vor, es in vier Stämme zu unterteilen, die den vier Unterfamilien von Pfosser und Speta entsprechen: Hyacintheae Dumort. , Ornithogaleae Rouy , Oziroëeae MWChase, Reveal & MFFay und Urgineeae Rouy . Die mögliche Verwandtschaft der vier Stämme ist im folgenden Kladogramm dargestellt , das allerdings nur "mäßig" statistisch abgesichert ist.

Scilloideae	Oziroëeae       Ornithogaleae       Urgineeae     Hyazinthen   Pseudoprospero       Massoniinae     Hyazinthen

Die genauen Grenzen zwischen den Gattungen innerhalb dieser Stämme bleiben umstritten; die Situation wurde als "im Fluss" beschrieben.

Oziroëeae

Arten kommen nur im westlichen Südamerika vor. Sie haben Blüten mit Staubgefäßen, die mit den Blütenblättern verbunden sind, abgerundete Samen und den Embryo so lang wie der Samen. Die grundlegenden Chromosomenzahlen sind n = 15, 17. Der Stamm enthält nur die Gattung Oziroë .

Ornithogaleae

In Bezug auf die Artenzahl ist dies der größte Stamm. Seine Arten sind in Europa, Westasien und Afrika verbreitet. Sie haben Blüten mit drei Staubblättern, die abgeflachte Filamente haben. Ihre Samen sind abgeflacht und eckig. Die grundlegenden Chromosomenzahlen reichen von n = 2 bis n = 10. Bei der Behandlung von Manning et al. (2009) und Stevens auf der Angiosperm Phylogeny Website enthält der Stamm vier Gattungen, Albuca (etwa 110–140 Arten), Dipcadi , Ornithogalum (etwa 160 Arten, einschließlich Galtonia und Neopatersonia ) und Pseudogaltonia . Im Gegensatz dazu haben Martínez-Azorín et al. (2011) teilen den Stamm in 19 Gattungen ein.

Urgineeae

Arten innerhalb dieses Stammes enthalten Bufadienolide und sind hauptsächlich in Afrika, Madagaskar und im Mittelmeerraum bis nach Indien verbreitet. Die Samen sind abgeflacht und geflügelt, wobei der Kopf kaum mit dem Endosperm verbunden ist . Die grundlegenden Chromosomenzahlen sind n = 6, 7 und 10. Je nach Quelle kann der Stamm die Gattungen Bowiea , Drimia (einschließlich Urginea ), Schizobasis (manchmal in Drimia enthalten ) und Fusifilum (manchmal auch in Drimia enthalten ) umfassen.

Hyazinthen

Gemessen an der Artenzahl ist dies der zweitgrößte Stamm. Seine Arten haben Blätter mit Pusteln oder Flecken, abgerundete Samen und enthalten Homoisoflavanone . Der Stamm kann wiederum in drei Kladen (Subtribes) unterteilt werden:

• Pseudoprospero Speta

Die einzige Art der Gattung Pseudoprospero firmifolium stammt aus dem Osten Südafrikas. Es hat zwei Samenanlagen pro Fruchtblatt mit einem Samen pro Samenzelle und einer grundlegenden Chromosomenzahl n = 9.

• Massoniinae Bentham & Hooker f.

Die Arten sind in Afrika südlich der Sahara und in Indien verbreitet. Es gibt zwei oder mehr Samenanlagen pro Fruchtblatt. Die Samen haben Elaiosomen . Die grundlegende Chromosomenzahl ist 5 bis 10+ (viele 20). Der Unterstamm enthält etwa 13–20 Gattungen (je nach Behandlung), darunter Daubenya , Drimiopsis , Eucomis , Lachenalia (etwa 110 Arten), Ledebouria (etwa 80 Arten), Massonia (einschließlich Whiteheadia ), Merwilla , Schizocarphus und Veltheimia .

• Hyacinthinae Parlatore

Die Arten sind in Europa, dem Mittelmeerraum und Nordafrika sowie dem Nahen Osten und dann wieder im Fernen Osten verbreitet. Es gibt zwei bis acht Samenanlagen pro Fruchtblatt; Elaiosomen sind in den Samen vorhanden; und die grundlegende Chromosomenzahl ist 4 bis 8+. Der Unterstamm umfasst etwa 14–25 Gattungen (je nach Behandlung), darunter Bellevalia (etwa 50 Arten), Brimeura , Hyacinthoides , Muscari (etwa 50 Arten), Scilla (etwa 30 Arten) und Prospero (etwa 25 Arten).

Gattungen und Arten

Einige Gattungen, die früher in die Scillioideae (als Hyacinthaceae) eingeordnet wurden , zB Chlorogalum und Camassia , werden derzeit in die Agavoideae eingeordnet .

Sowohl historisch als auch im März 2013 gab es bei den verbleibenden Scilloideae „erhebliche Meinungsverschiedenheiten über generische Grenzen“, wobei verschiedene Quellen allein für Subsahara-Afrika 15 bis 45 Gattungen auflisten . Die Gesamtzahl der Gattungen wird mit etwa 30 (mit etwa 500–700 Arten) bis 70 (mit etwa 1000 Arten) angegeben.

Liste der Gattungen

Sofern nicht anders angegeben, basiert die folgende Liste auf Gattungen, die von der World Checklist of Selected Plant Families wie in der Familie Asparagaceae (mit Synonymen aus derselben Quelle) akzeptiert wurden , mit Zuordnungen zur Unterfamilie Scilloideae basierend auf dem Germplasm Resources Information Network. Wie oben erwähnt, teilen andere Quellen einige dieser Gattungen auf, wodurch eine deutlich größere Zahl entsteht; so wird die Gattung Ornithogalum, wie sie von Manning et al. (2009) wird von Martínez-Azorín et al. (2011) in ein enger umschriebenes Ornithogalum plus weitere 11 Gattungen.

Verbreitung und Ökologie

Scilloideae sind weit verbreitet, aber diskontinuierlich verbreitet. Die Gattung Oziroe kommt nur in Teilen des westlichen Südamerikas vor . Andere Gattungen kommen in Afrika südlich der Sahara und in Teilen der Arabischen Halbinsel , beiderseits des Mittelmeers , weiter nördlich in Europa durch den Nahen Osten bis nach Indien und an der Ostküste Asiens in China , Korea und Japan vor . Scilloideae kommen in gemäßigten bis tropischen Lebensräumen vor, sind jedoch in Gebieten mit mediterranem Klima (dh mit einer ausgeprägten Trockenzeit im Sommer) vielfältiger .

Scilloideae vermehren sich sowohl sexuell als auch ungeschlechtlich. Die auffälligen Blüten vielen Arten der Unterfamilie sind bestäubt durch eine breite Palette von Insekten einschließlich Bienen , Wespen , Fliegen und Motten , sowie Vögel . Sowohl Nektar als auch Pollen sind Anreize für die Bestäubung von Arten. Die vegetative Vermehrung kann durch Zwiebeln oder durch Samen durch Apomixis erfolgen . Die Verbreitung von Samen kann durch Wasser, Wind oder durch von Elaiosomen angezogene Ameisen erfolgen .

Verwendet

Anbau

Viele Mitglieder der Unterfamilie sind beliebte Gartenpflanzen, wie Hyacinthus , Muscari , Scilla , Puschkinia , Hyacinthoides und Ornithogalum (einschließlich der früher in Galtonia aufgestellten ).

In Südafrika werden unter anderem die Arten Eucomis , Ornithogalum , Veltheimia als Zierpflanzen angebaut. Ornithogalum thyrsoides und die verschiedenen Hyazinthensorten sind auf dem Schnittblumenmarkt von Bedeutung.

Medizinische Verwendung

Drimia maritima , der Blaustern, wird seit der Antike als Heilpflanze verwendet. Seine Verwendung zur Behandlung von Ödemen wird in einem Papyrus aus dem Jahr 1554 v. Chr., dem Mittleren Königreich Ägypten, erwähnt . Aus Drimia maritima und Drimia indica isolierte Bufadienolidewerden zur Herstellung von Substanzen zur Behandlung von Herzerkrankungen verwendet.

Essen

Die Scilloideae werden nur gelegentlich als Nahrungspflanzen für den Menschen verwendet. In Italien werden die Zwiebeln von Leopoldia comosa zu Nahrungsmitteln angebaut und in Griechenland als Gurken verzehrt. In Frankreich wird der Blütenstand von Ornithogalum pyrenaicum als Gemüse verzehrt. In Afrika konsumieren einige Stämme die Zwiebeln von Ledebouria apertiflora und Ledebouria revoluta .

Toxizität

Viele Scilloideae produzieren giftige steroidale Saponine wie Bufadienolide und Cardenolide , was sie ungenießbar macht.

Mehrere Arten sind giftig. In Südafrika sind beispielsweise Ornithogalum thyrsoides und mehrere Ledebouria- Arten ( Ledebouria cooperi , L. inguinata , L. ovatifolia , L. revoluta ), Ornithogalum saundersiae und mehrere Mitglieder der Tribus Urgineeae für Nutztiere giftig. Scillirosid (ein Bufadienolid) wird verwendet, um Ratten zu vergiften, indem traditionell getrocknete Chips von Drimia maritima- Zwiebeln verteilt werden.

Verweise

Literaturverzeichnis

• Mabberley, D. (1997). Das Pflanzenbuch . Cambridge, Großbritannien: Cambridge University Press.
• Judd, WS; Campbell, CS; Kellogg, EA; Stevens, PF; Donoghue, MJ (2007). "Hyazinthengewächse". Pflanzensystematik: Ein phylogenetischer Ansatz (3. Aufl.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. S. 269–270. ISBN 978-0-87893-407-2.
• Stedje, Brita (2001). „Generische Abgrenzung von Hyacinthaceae, mit besonderer Betonung auf Subsahara-Gattungen“. Systematik und Geographie der Pflanzen . 71 (2): 449–454. doi : 10.2307/3668693 . JSTOR  3668693 .

Externe Links

• Hyazinthengewächse in Topwalks
• Einkeimblättrige Familien (USDA)
• NCBI Taxonomie-Browser
• Links bei CSDL, Texas