Polyphenismus - Polyphenism
Ein polyphenisches Merkmal ist ein Merkmal, für das mehrere, diskrete Phänotypen aufgrund unterschiedlicher Umweltbedingungen aus einem einzigen Genotyp entstehen können. Es handelt sich daher um einen Sonderfall phänotypischer Plastizität .
Es gibt verschiedene Arten von Polyphenismus bei Tieren, von dem durch die Umwelt bestimmten Geschlecht bis hin zu den Kasten von Honigbienen und anderen sozialen Insekten. Einige Polyphänismen sind saisonabhängig, wie bei einigen Schmetterlingen, die im Laufe des Jahres unterschiedliche Muster aufweisen, und einigen arktischen Tieren wie dem Schneeschuhhasen und dem Polarfuchs , die im Winter weiß sind. Andere Tiere haben durch Raubtiere oder Ressourcen verursachte Polyphenismen, die es ihnen ermöglichen, Variationen in ihrer Umgebung auszunutzen. Einige Nematodenwürmer können sich je nach Ressourcenverfügbarkeit entweder zu Erwachsenen oder zu ruhenden Dauerlarven entwickeln .
Definition
A : Primärkönig
B : Primärkönigin
C : Sekundärkönigin
D : Tertiärkönigin
E : Soldaten
F : Arbeiterin
Ein Polyphenismus ist das Auftreten mehrerer Phänotypen in einer Population, deren Unterschiede nicht auf genetische Unterschiede zurückzuführen sind. Zum Beispiel besitzen Krokodile einen temperaturabhängigen geschlechtsbestimmenden Polyphenismus , bei dem das Geschlecht das von Schwankungen der Nesttemperatur beeinflusste Merkmal ist.
Wenn polyphenische Formen gleichzeitig in derselben panmiktischen (Kreuzungs-)Population vorkommen, können sie mit genetischem Polymorphismus verglichen werden . Beim Polyphenismus ist der Wechsel zwischen Morphen umweltbedingt, aber beim genetischen Polymorphismus ist die Bestimmung der Morphe genetisch bedingt. Diese beiden Fälle haben gemeinsam, dass mehr als ein Morph gleichzeitig Teil der Population ist. Dies unterscheidet sich ziemlich von Fällen, in denen ein Morph zum Beispiel im Laufe eines Jahres vorhersehbar auf den anderen folgt. Im Wesentlichen ist letzteres eine normale Ontogenese, bei der junge Formen andere Formen, Farben und Gewohnheiten haben können als Erwachsene.
Die diskrete Natur polyphenischer Merkmale unterscheidet sie von Merkmalen wie Gewicht und Größe, die ebenfalls von den Umgebungsbedingungen abhängen, aber über ein Spektrum kontinuierlich variieren. Wenn ein Polyphenismus vorliegt, bewirkt ein Umweltreiz, dass sich der Organismus auf einem separaten Weg entwickelt, was zu unterschiedlichen Morphologien führt; Daher lautet die Reaktion auf den Umwelthinweis „Alles oder Nichts“. Die Natur dieser Umweltbedingungen variiert stark und umfasst saisonale Hinweise wie Temperatur und Feuchtigkeit, pheromonale Hinweise, kairomonale Hinweise (Signale, die von einer Art freigesetzt werden, die von einer anderen erkannt werden kann) und Ernährungshinweise.
Typen
Geschlechtsbestimmung
Geschlechtsbestimmende Polyphenismen ermöglichen es einer Art, von der sexuellen Fortpflanzung zu profitieren , während sie ein ungleiches Geschlechterverhältnis zulassen . Dies kann für eine Art von Vorteil sein, da ein großes Verhältnis von Weibchen zu Männchen die Fortpflanzungsfähigkeit maximiert. Die temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (wie bei Krokodilen) schränkt jedoch das Verbreitungsgebiet einer Art ein und macht die Art anfällig für Gefährdungen durch Wetteränderungen. Als Erklärung für das Aussterben der Dinosaurier wurde eine temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung vorgeschlagen.
Populationsabhängige und reversible Geschlechtsbestimmungen, die bei Tieren wie dem Blauen Lippfisch vorkommen , haben ein geringeres Misserfolgspotential. Beim Blauen Lippfisch kommt in einem bestimmten Territorium nur ein Männchen vor: Larven innerhalb des Territoriums entwickeln sich zu Weibchen, und erwachsene Männchen betreten nicht dasselbe Territorium. Wenn ein Männchen stirbt, wird eines der Weibchen in seinem Territorium männlich und ersetzt ihn. Während dieses System sicherstellt, dass es immer ein Paarungspaar gibt, wenn zwei Tiere derselben Art vorhanden sind, könnte es möglicherweise die genetische Varianz in einer Population verringern, beispielsweise wenn die Weibchen im Territorium eines einzigen Männchens bleiben.
Insektenkasten
_at_Oakland_Zoo.jpg)
Das Kastensystem der Insekten ermöglicht Eusozialität , die Arbeitsteilung zwischen nicht brütenden und züchtenden Individuen. Eine Reihe von Polyphenismen bestimmt, ob sich Larven zu Königinnen, Arbeiterinnen und in einigen Fällen Soldaten entwickeln. Im Fall der Ameise , P. morrisi muss ein Embryo unter bestimmten Temperatur- und Lichtperiode Bedingungen , um eine reproduktionsaktiven Königin zu werden , entwickeln. Dies ermöglicht die Kontrolle der Paarungszeit, begrenzt aber wie die Geschlechtsbestimmung die Ausbreitung der Art in bestimmte Klimazonen . Bei Bienen bewirkt das von den Arbeiterinnen bereitgestellte Gelée Royale, dass eine sich entwickelnde Larve zur Königin wird . Gelée Royale wird nur hergestellt, wenn die Königin altert oder gestorben ist. Dieses System ist weniger abhängig von Umwelteinflüssen, verhindert aber unnötige Königinnenproduktion.
Saisonal
Die polyphenische Pigmentierung ist anpassungsfähig für Insektenarten, die jedes Jahr mehrere Paarungszeiten durchlaufen. Unterschiedliche Pigmentierungsmuster sorgen im Laufe der Jahreszeiten für eine angemessene Tarnung und ändern die Wärmespeicherung, wenn sich die Temperaturen ändern. Da Insekten ihr Wachstum und ihre Entwicklung nach dem Schlüpfen einstellen , ist ihr Pigmentmuster im Erwachsenenalter unveränderlich: Daher wäre eine polyphenische Pigmentanpassung für Arten weniger wertvoll, deren adulte Form länger als ein Jahr überlebt.
| Regenzeit | Trockenzeit |
|---|---|
 Oberseite |
 Oberseite |
 Unterseite |
 Unterseite |
Vögel und Säugetiere sind im Erwachsenenalter zu anhaltenden physiologischen Veränderungen fähig, und einige zeigen reversible saisonale Polyphänismen, wie zum Beispiel beim Polarfuchs , der im Winter als Schneetarnung ganz weiß wird .
Raubtier-induziert
Prädator-induzierte Polyphenismen ermöglichen es der Art, sich in Abwesenheit eines Prädators erfolgreicher zu entwickeln , aber ansonsten eine verteidigungsfähigere Morphologie anzunehmen. Dies kann jedoch fehlschlagen, wenn sich das Raubtier so entwickelt, dass es aufhört, das Kairomon zu produzieren, auf das die Beute reagiert. Zum Beispiel setzen die Mückenlarven ( Chaoborus ), die sich von Daphnia cucullata (einem Wasserfloh ) ernähren, ein Kairomon frei, das Daphnia erkennen kann. Wenn die Mückenlarven vorhanden sind, wachsen Daphnien große Helme, die sie vor dem Verzehr schützen. Wenn der Räuber jedoch fehlt, haben Daphnien kleinere Köpfe und sind daher agilere Schwimmer.
Ressource
Organismen mit Ressourcenpolyphenismen zeigen alternative Phänotypen, die eine unterschiedliche Nutzung von Nahrung oder anderen Ressourcen ermöglichen. Ein Beispiel ist die westliche Spatenfußkröte , die ihre Fortpflanzungsfähigkeit in temporären Wüstenteichen maximiert . Während das Wasser auf einem sicheren Niveau ist, entwickeln sich die Kaulquappen langsam auf der Nahrung anderer opportunistischer Teichbewohner. Bei niedrigem Wasserstand und drohender Austrocknung entwickeln die Kaulquappen jedoch eine Morphologie (breites Maul, kräftiger Kiefer), die es ihnen ermöglicht, auszuschlachten. Kannibalische Kaulquappen erhalten eine bessere Ernährung und verwandeln sich dadurch schneller, sodass sie nicht sterben, wenn der Teich austrocknet.
Unter den Wirbellosen hat der Nematode Pristionchus pacificus eine Morphe, die sich hauptsächlich von Bakterien ernährt, und eine zweite Morphe, die große Zähne produziert, was es ihm ermöglicht, sich von anderen Nematoden zu ernähren, einschließlich Konkurrenten für bakterielle Nahrung. Bei dieser Art lösen Hinweise auf Hunger und Verdrängung durch andere Nematoden, wie sie von Pheromonen wahrgenommen werden, ein hormonelles Signal aus, das letztendlich ein Entwicklungsschalter-Gen aktiviert, das die Bildung der räuberischen Morphe bestimmt.
Dichteabhängig
Dichteabhängiger Polyphenismus ermöglicht es Arten, einen unterschiedlichen Phänotyp basierend auf der Populationsdichte, in der sie aufgezogen wurden, zu zeigen. In Lepidoptera , afrikanische Heerwurm - Larven zeigen eine von zwei Erscheinungen: die gesellige oder einsame Phase. Unter beengten oder "geselligen" Bedingungen haben die Larven schwarze Körper und gelbe Streifen entlang ihres Körpers. Unter Einzelbedingungen haben sie jedoch einen grünen Körper mit einem braunen Streifen auf dem Rücken. Die verschiedenen Phänotypen treten im dritten Stadium auf und bleiben bis zum letzten Stadium erhalten.
Dauerdiapause bei Nematoden
Unter Stressbedingungen wie Gedränge und hoher Temperatur können L2-Larven einiger frei lebender Nematoden wie Caenorhabditis elegans die Entwicklung in den sogenannten Dauerlarvenzustand übergehen , anstatt die normale Häutung zu einem reproduktiven Erwachsenen zu machen. Diese Dauerlarven sind ein stressresistentes, nicht fressendes, langlebiges Stadium, das es den Tieren ermöglicht, raue Bedingungen zu überleben. Bei Rückkehr zu günstigen Bedingungen nimmt das Tier die reproduktive Entwicklung ab dem L3-Stadium wieder auf.
Evolution
Für die evolutionäre Entwicklung von Polyphenismen wurde ein Mechanismus vorgeschlagen :
- Eine Mutation führt zu einem neuartigen, erblichen Merkmal.
- Die Häufigkeit des Merkmals nimmt in der Population zu, wodurch eine Population entsteht, auf die die Selektion wirken kann.
- Vorbestehende genetische Variationen (im Hintergrund) in anderen Genen führen zu phänotypischen Unterschieden in der Expression des neuen Merkmals.
- Diese phänotypischen Unterschiede werden einer Selektion unterzogen; da sich die genotypischen Unterschiede verkleinern, wird das Merkmal:
- Genetisch fixiert (reagiert nicht auf Umweltbedingungen)
- Polyphen (reagiert auf Umgebungsbedingungen)
Die Entwicklung neuartiger Polyphenismen durch diesen Mechanismus wurde im Labor nachgewiesen. Suzuki und Nijhout verwendeten eine bestehende Mutation ( schwarz ) in einem monophenischen grünen Hornwurm ( Manduca sexta ), die einen schwarzen Phänotyp verursacht. Sie fanden heraus , dass , wenn Larven aus einer bestehenden Population von schwarzen Mutanten bei 20 ° C angehoben wurden, dann werden alle die endgültigen instar Larven waren schwarz; aber wenn die Larven stattdessen bei 28°C aufgezogen wurden, reichte die Farbe der Larven im letzten Stadium von schwarz bis grün. Durch die Selektion auf Larven, die bei 20 °C schwarz, bei 28 °C jedoch grün waren, produzierten sie nach 13 Generationen einen polyphenischen Stamm.
Dies passt in das oben beschriebene Modell, da eine neue Mutation (schwarz) erforderlich war, um bereits vorhandene genetische Variationen aufzudecken und eine Selektion zu ermöglichen. Darüber hinaus war die Produktion eines polyphenischen Stamms nur aufgrund von Hintergrundvariationen innerhalb der Spezies möglich: Zwei Allele, ein temperaturempfindliches und ein stabiles, waren für ein einzelnes Gen stromaufwärts von Schwarz (im Pigmentproduktionsweg) vorhanden, bevor die Selektion erfolgte. Das temperaturempfindliche Allel war nicht beobachtbar, da es bei bereits hellgrünen Hornwürmern bei hohen Temperaturen eine Zunahme des grünen Pigments verursachte. Durch die Einführung der schwarzen Mutante wurden jedoch die temperaturabhängigen Veränderungen der Pigmentproduktion deutlich. Die Forscher konnten dann mit dem temperaturempfindlichen Allel nach Larven selektieren , was zu einem Polyphenismus führte.