Sexueller Konflikt - Sexual conflict

Drosophila melanogaster (dargestellte Paarung) ist ein wichtiger Modellorganismus in der Sexualkonfliktforschung.

Sexuelle Konflikte oder sexueller Antagonismus treten auf, wenn die beiden Geschlechter in Bezug auf die Fortpflanzung widersprüchliche optimale Fitnessstrategien haben , insbesondere hinsichtlich der Art und Häufigkeit der Paarung, was möglicherweise zu einem evolutionären Wettrüsten zwischen Männchen und Weibchen führt . In einem Beispiel können Männchen aufgrund der anatomischen Unterschiede dieser Art von mehreren Paarungen profitieren, während mehrere Paarungen Weibchen schädigen oder gefährden können. Sexuelle Konflikte liegen der evolutionären Unterscheidung zwischen Mann und Frau zugrunde.

Die Entwicklung eines evolutionären Wettrüstens lässt sich auch am Modell der sexuellen Auslese der Vertreibung ablesen , das intersexuelle Konflikte in den Kontext der sekundären Evolution der Geschlechtsmerkmale , der sensorischen Ausbeutung und des weiblichen Widerstands stellt. Gemäß der Verjagungsselektion schaffen kontinuierliche sexuelle Konflikte eine Umgebung, in der die Paarungshäufigkeit und die Entwicklung der sekundären Geschlechtsmerkmale des Mannes mit dem Widerstandsgrad des Weibchens Schritt halten. Es wurde hauptsächlich an Tieren untersucht , obwohl es im Prinzip auf jeden sich sexuell fortpflanzenden Organismus wie Pflanzen und Pilze anwenden kann . Es gibt einige Hinweise auf sexuelle Konflikte bei Pflanzen.

Sexuelle Konflikte nehmen zwei Hauptformen an:

  1. Interlocus sexueller Konflikt ist die Interaktion einer Reihe von antagonistischen Allelen an einem oder mehreren Loci bei Männern und Frauen. Ein Beispiel ist der Konflikt über die Paarungsrate. Männchen haben häufig eine höhere optimale Paarungsrate als Weibchen, da sie bei den meisten Tierarten weniger Ressourcen in den Nachwuchs investieren als ihre weiblichen Artgenossen. Daher haben Männchen zahlreiche Anpassungen, um Weibchen dazu zu bringen, sich mit ihnen zu paaren. Ein weiteres gut dokumentiertes Beispiel für sexuelle Konflikte zwischen den Geschlechtern sind die Samenflüssigkeitsproteine von Drosophila melanogaster , die die Eiablagerate der Weibchen hochregulieren und ihren Wunsch nach erneuter Paarung mit einem anderen Männchen verringern (was den Interessen des Männchens dient), aber auch verkürzen die Lebensdauer der Frau und verringern ihre Fitness.
  2. Sexueller Konflikt intralocus – Diese Art von Konflikt stellt ein Tauziehen zwischen der natürlichen Selektion auf beide Geschlechter und der sexuellen Selektion auf ein Geschlecht dar. Ein Beispiel wäre die Schnabelfarbe bei Zebrafinken. Die Herstellung von Ornamenten kann teuer sein, ist aber bei der Partnerwahl wichtig. Es macht jedoch auch ein Individuum anfälliger für Raubtiere. Als Ergebnis existieren die Allele für solche phänotypischen Merkmale unter antagonistischer Selektion. Dieser Konflikt wird durch einen ausgeklügelten Sexualdimorphismus gelöst, wodurch sexuell antagonistische Allele in der Population erhalten bleiben. Es gibt Hinweise darauf, dass Intralokuskonflikte eine wichtige Einschränkung in der Evolution vieler Merkmale darstellen können.

Sexuelle Konflikte können zu einer antagonistischen Koevolution führen , bei der ein Geschlecht (normalerweise männlich) ein günstiges Merkmal entwickelt, das durch ein Gegenmerkmal beim anderen Geschlecht ausgeglichen wird. In ähnlicher Weise kann ein sexueller Interlocus-Konflikt das Ergebnis eines sogenannten ewigen Zyklus sein. Der ewige Zyklus beginnt mit den Merkmalen, die die männliche Fortpflanzungskonkurrenz begünstigen, die sich schließlich in männlicher Beharrlichkeit manifestiert. Diese günstigen Eigenschaften führen aufgrund ihrer Beharrlichkeit zu einer Verringerung der Fitness der Weibchen. Nach diesem Ereignis können die Weibchen eine Gegenadaptation entwickeln, d. h. eine günstige Eigenschaft, die die direkten Kosten der Männchen reduziert. Dies wird als weiblicher Widerstand bezeichnet. Nach diesem Ereignis nimmt die Fitnessdepression der Frauen ab und der Zyklus beginnt von vorne. Interlocus sexueller Konflikt spiegelt die Interaktionen zwischen Partnern wider, um ihre optimalen Fitnessstrategien zu erreichen, und kann durch evolutionäre Konzepte erklärt werden.

Die sensorische Ausbeutung durch Männer ist ein Mechanismus, bei dem Männer versuchen, die Zurückhaltung der Frau zu überwinden. Es kann zu einer Verjagungsselektion führen, die dann zu einem koevolutionären Wettrüsten führt. Es gibt auch andere Mechanismen, die an sexuellen Konflikten beteiligt sind, wie traumatische Befruchtung , erzwungene Kopulation , Penisfechten , Liebespfeile und andere.

Weiblicher Widerstand umfasst traditionell die Reduzierung negativer Auswirkungen auf von Männern implementierte Mechanismen, kann jedoch außerhalb der Norm sexuellen Kannibalismus , erhöhte Fitness bei Frauen bei Nachkommen und erhöhte Aggression gegenüber Männern umfassen.

Einige betrachten sexuelle Konflikte als eine Untergruppe der sexuellen Selektion (die traditionell als wechselseitig angesehen wurde ), während andere vermuten, dass es sich um ein separates evolutionäres Phänomen handelt.

Interessenkonflikte zwischen den Geschlechtern

Verschiedene Faktoren, die den sexuellen Konflikt zwischen einem Mann und einer Frau beeinflussen. Nur die relativen Positionen der optimalen Merkmalswerte sind wichtig, da die Vergleichspositionen von Mann und Frau Aufschluss über ihren sexuellen Konflikt geben. Der Merkmalswertbalken am unteren Rand dieser Abbildung zeigt die relative Intensität jedes Merkmals an.

Die Unterschiede zwischen männlichen und weiblichen allgemeinen evolutionären Interessen können durch die Analyse der verschiedenen Faktoren, die sexuelle Konflikte beeinflussen, besser verstanden werden. In Situationen, in denen ein Mann und eine Frau beteiligt sind, sind nur die relativen Positionen der optimalen Merkmalswerte wichtig, da ihre vergleichenden Positionen einen Einblick in den resultierenden Konflikt geben. Der Merkmalswertbalken am unteren Rand der beigefügten Abbildung zeigt die relative Intensität jedes Merkmals an. Die linke Seite repräsentiert das schwach entwickelte Ende des Intensitätsbereichs, während die rechte Seite das stark entwickelte Ende des Bereichs repräsentiert.

Männer und Frauen unterscheiden sich in den folgenden allgemeinen Fitnesskomponenten, was zu sexuellen Konflikten führt. Siehe die beiliegende Abbildung in diesem Abschnitt.

Paarungsrate: Männchen steigern ihre Fitness im Allgemeinen durch die Paarung mit mehreren Paaren, während Weibchen im mittleren Bereich des Spektrums liegen, da sie keine bestimmte Seite des Spektrums bevorzugen. Zum Beispiel neigen Weibchen dazu, das wählerische Geschlecht zu sein, aber das Vorhandensein von weiblicher sexueller Promiskuität bei Soay-Schafen zeigt, dass Weibchen möglicherweise keine etablierte Paarungspräferenz haben. Soay-Schafe sind jedoch eine Rasse von Hausschafen, die aufgrund menschlicher Eingriffe möglicherweise nicht den traditionellen evolutionären Mechanismen unterliegen.

Weibliche Stimulationsschwelle: Im Allgemeinen profitieren Frauen davon, selektiver zu sein, als Männer es gerne hätten. Zum Beispiel zeigt die neotropische Spinne, Paratrechalea ornata , während der Balz als Teil ihrer männlichen Paarungsbemühungen ein Hochzeitsgeschenk- Verhalten. Diese Hochzeitsgeschenke ermöglichen es dem Männchen, die Kopulationsdauer zu kontrollieren und die Geschwindigkeit der weiblichen Eiablage zu erhöhen.

Grad der Weibchentreue: Da die Weibchentreue vom jeweiligen Paarungssystem der Art abhängt, liegen sie im mittleren Bereich des Spektrums. Partnersuchende Männchen haben jedoch unterschiedliche Vorlieben, je nachdem, ob sie ungepaart oder gepaart sind. Gepaarte Männchen profitieren von einer hohen Weibchentreue, während ungepaarte Männchen von einer geringen Weibchentreue profitieren, um ihre Paarungsfrequenz zu erhöhen.

Toxizität der Samenflüssigkeit: Frauen profitieren von einer geringen Samenflüssigkeitstoxizität, während Männer von einer hohen Toxizität profitieren, da dies ihren Wettbewerbsvorteil erhöht.

Weibliche Fruchtbarkeit: Männchen profitieren von einer hohen weiblichen Fruchtbarkeit, da die Weibchen mehr Nachkommen produzieren können und ein höheres Fortpflanzungspotential haben. Es ist wichtig anzumerken, dass auch Weibchen von einer hohen Fruchtbarkeit profitieren und diese Eigenschaft daher wahrscheinlich stärker von der klassischen natürlichen Selektion beeinflusst wird.

Mütterliche Investitionen: Bei vielen Arten profitieren die Männchen von einer hohen mütterlichen Investition, da sie dadurch mehr Energie und Zeit für zusätzliche Paarungen sparen können, anstatt ihre Ressourcen in einen Nachkommen zu investieren. Von Frauen wird erwartet, dass sie einen gewissen Zeit- und Ressourcenaufwand investieren, aber es kann auch für die Frau schädlich sein, wenn zu viel mütterliche Investitionen erwartet werden.

Geschlechtsbedingte Genexpression

Natürliche und/oder sexuelle Selektion auf Merkmale, die die Fitness von Männern oder Frauen beeinflussen, führen zu grundlegenden phänotypischen und Verhaltensunterschieden zwischen ihnen, die als sexueller Dimorphismus bezeichnet werden . Selektiver Druck auf solche Merkmale führt zu Unterschieden in der Expression dieser Gene entweder auf Transkriptions- oder Translationsebene. In bestimmten Fällen sind diese Unterschiede so dramatisch, dass Gene bei keinem der Geschlechter exprimiert werden. Diese Unterschiede in der Genexpression sind entweder das Ergebnis der natürlichen Selektion auf Reproduktionspotential und Überlebensmerkmale beider Geschlechter oder der sexuellen Selektion auf Merkmale, die für den intrasexuellen Wettbewerb und die intersexuelle Partnerwahl relevant sind.

Geschlechtsabhängige Gene könnten entweder männlich oder weiblich sein, und die Sequenzanalyse dieser proteinkodierenden Gene hat ihre schnellere Evolutionsrate gezeigt, die ihrer positiven Selektion gegenüber reduzierter Selektionsbeschränkung zugeschrieben wird. Abgesehen von der geschlechtsspezifischen natürlichen Selektion und der sexuellen Selektion, die sowohl die intersexuelle als auch die intrasexuelle Selektion umfasst, erklärt auch ein drittes Phänomen die Unterschiede in der Genexpression zwischen zwei Geschlechtern – sexueller Antagonismus. Sexueller Antagonismus stellt einen evolutionären Konflikt an einem einzelnen oder mehreren Locus dar, der unterschiedlich zur männlichen und weiblichen Fitness beiträgt. Der Konflikt tritt auf, wenn sich ein Allel an einem Locus entweder beim Mann oder bei der Frau ausbreitet, was die Fitness des anderen Geschlechts verringert. Dadurch entsteht ein unterschiedlicher Selektionsdruck auf Männchen und Weibchen. Da das Allel für das eine Geschlecht vorteilhaft und für das andere schädlich ist, können sich Gegenadaptionen in Form von Suppressor-Allelen an verschiedenen genetischen Loci entwickeln, die die Auswirkungen des schädlichen Allels reduzieren, was zu Unterschieden in der Genexpression führt. Die Selektion nach solchen Merkmalen bei Männern würde bei Frauen auf Suppressor - Allele selektieren , wodurch die Chancen erhöht werden , das schädliche Allel in der Population bei einem sexuellen Interlocus - Konflikt zu behalten .

Die Beibehaltung solcher antagonistischer Allele in einer Population könnte auch durch eine Erhöhung der Nettofitness der mütterlichen Linie erklärt werden, zum Beispiel wurde der Locus für die männliche sexuelle Orientierung beim Menschen auf subtelomeren Regionen der X-Chromosomen nach Studien an 114 . identifiziert Familien homosexueller Männer. Es wurde festgestellt, dass die gleichgeschlechtliche Orientierung bei Onkeln mütterlicherseits und männlichen Cousins ​​​​der schwulen Probanden höher war. Ein evolutionäres Modell erklärte diesen Befund in Bezug auf eine erhöhte Fruchtbarkeit der Weibchen in mütterlichen Linien und trug somit zum Nettofitnessgewinn bei.

Nachweis einer positiven Selektion in sexuell antagonistischen Genen

Kombinierte Daten aus Studien zur Kodierungssequenz in C. elegans , Drosophila , Menschen und Schimpansen zeigen ein ähnliches Muster der molekularen Evolution bei geschlechtsspezifischen Genen, dh die meisten der männlichen und weiblichen Gene im Vergleich zu Genen, die in beiden gleichermaßen exprimiert werden, hatten höhere Ka/Ks Verhältnis . Männliche Gene zeigen eine größere Divergenz als weibliche Gene. Das Ka/Ks-Verhältnis war bei männlichen Bias-Genen höher, die ausschließlich in reproduktiven Geweben exprimiert werden, zB Hoden bei Primatenlinien. Bei C. elegans , einer androdiözischen Art (eine Population, die nur aus Hermaphroditen und Männchen besteht), war die Evolutionsrate der während der Spermatogenese exprimierten Gene bei Männchen höher als bei Hermaphroditen. Bei Drosophila wurde festgestellt, dass die Interspezies-Divergenz höher ist als der intraspezifische Polymorphismus an nicht synonymen Stellen von männlich voreingenommenen Genen, was die Rolle der positiven Selektion aufklärte und zeigte, dass männliche voreingenommene Gene eine häufige adaptive Evolution durchlaufen. Obwohl eine positive Evolution mit den meisten männlichen und weiblichen voreingenommenen Genen verbunden ist, ist es schwierig, Gene zu isolieren, die nur aufgrund sexueller Konflikte / Antagonismus eine Voreingenommenheit zeigten. Da jedoch sexuell antagonistische Gene zu einer voreingenommenen Expression führen und die meisten voreingenommenen Gene einer positiven Selektion unterliegen, können wir dasselbe zugunsten von sexuell antagonistischen Genen argumentieren. Ein ähnlicher Trend wie bei der Evolution der kodierenden Sequenzen wurde bei den Genexpressionsniveaus beobachtet. Die interspezifische Expressionsdivergenz war höher als der intraspezifische Expressionspolymorphismus. Eine positive Selektion bei Proteinen der akzessorischen Drüse (Acps) (von Männern produziert) und Proteinen des weiblichen Fortpflanzungstrakts (Frtps) wurde ebenfalls bereits berichtet.

Sexueller Antagonismus, Geschlechtskopplung und genomische Lokalisierung von Genen in Konflikt

Obwohl X-Chromosomen als Hot Spots für die Akkumulation sexuell antagonistischer Allele angesehen wurden, wurde auch von anderen autosomalen Stellen berichtet, dass sie sexuell antagonistische Allele beherbergen. Das XY-, XX- und ZW-, ZZ-System der Geschlechtsbestimmung ermöglicht eine beschleunigte Fixierung von geschlechtsgebundenen rezessiven, männlich-nützlichen und weiblich-schädlichen Allelen aufgrund der konstanten Exposition gegenüber positiver Selektion, die auf das heterogametische Geschlecht (XY, ZW) im Vergleich zu reinigende Selektion, wobei die Allele nur im homozygoten Zustand entfernt werden. Im Fall von teilweise oder vollständig dominanten geschlechtsgebundenen Merkmalen, die für das Männchen schädlich sind, beträgt die Wahrscheinlichkeit der Selektion auf das Allel 2/3 im Vergleich zur Selektion gegen eine Wahrscheinlichkeit von 1/3. In Anbetracht des obigen Szenarios ist es wahrscheinlich, dass X- und W-Chromosomen viele sexuell antagonistische Allele beherbergen. Allerdings haben Innocenti et al. identifizierten sexuell antagonistische Kandidatengene in Drosophila melanogaster , die etwa 8 % der gesamten Gene beitrugen. Diese waren auf X, zweites und drittes Chromosom verteilt. Akzessorische Drüsenproteine, die männlich voreingenommen sind und eine positive Selektion zeigen, befinden sich vollständig auf Autosomen. Sie sind teilweise sexuell antagonistisch, da sie bei Frauen nicht exprimiert und dominanter Natur sind und daher auf X unterrepräsentiert sind.

Evolutionstheorien

Interlocus sexueller Konflikt beinhaltet zahlreiche evolutionäre Konzepte, die auf eine Vielzahl von Arten angewendet werden, um Erklärungen für die Wechselwirkungen zwischen den Geschlechtern zu liefern. Der Konflikt zwischen den Interaktionen von Mann und Frau kann als ein fortwährendes evolutionäres Wettrüsten beschrieben werden.

Nach Darwin (1859) tritt sexuelle Selektion auf, wenn einige Individuen im Zusammenhang mit der Fortpflanzung gegenüber anderen des gleichen Geschlechts bevorzugt werden. Sexuelle Selektion und sexuelle Konflikte hängen zusammen, weil sich Männchen normalerweise mit mehreren Weibchen paaren, während sich Weibchen typischerweise mit weniger Männchen paaren. Es wird vermutet, dass sowohl die Vertreibung der Selektion als auch der sexuelle Konflikt das Ergebnis der Nutzung der Sinnesausbeutung durch Männer sein können. Männer sind in der Lage, die sensorischen Vorurteile der Frauen aufgrund der Existenz der weiblichen Wahl auszunutzen . Zum Beispiel können sich Weibchen aufgrund der Attraktivität von Männchen, die ein täuschendes oder übertriebenes sekundäres Geschlechtsmerkmal aufweisen , erheblich in Richtung des Paarungs- und Befruchtungserfolgs verhalten . Da einige männliche Merkmale für Weibchen schädlich sind, wird das Weibchen gegenüber diesen Merkmalen unempfindlich. Sexuell antagonistische Koevolution beinhaltet den zyklischen Prozess zwischen den übertriebenen (persistenten) Merkmalen und den resistenten Merkmalen der Geschlechter. Wenn sich männliche Merkmale ausbreiten, die die weibliche Fitness verringern, ändert sich die weibliche Präferenz.

Widerstand der Frau

Weiblicher Widerstand ist ein evolutionäres Konzept, bei dem Frauen Eigenschaften entwickeln, um dem Einfluss der Männer entgegenzuwirken. Dieses Konzept kann durch die Beispiele sexueller Konflikte bei Wasserläufern und Zwergfischen unterstützt werden .

Männliche Wasserläufer zeigen eine erzwungene Kopulation beim Weibchen. Infolgedessen wird das Weibchen mit dem Männchen kämpfen, um die schädlichen Auswirkungen zu reduzieren. Der weibliche Kampf ist ein Nebenprodukt des weiblichen Widerstands.

Die Population der Zwergfische Xiphophorus pygmaeus oder Zwergschwertschwanzfische bestand zunächst aus kleinen Männchen. Eine Studie testete die weibliche Wahl mit großen heterospezifischen Männern. Sie fanden heraus, dass die weiblichen Pigmy-Schwertträgerfische größere Männchen bevorzugten, was darauf hindeutet, dass die Weibchen ihre Präferenz von kleinen Männchen zu großen Männchen geändert haben. Dieses Muster der weiblichen Präferenz für größere männliche Körpergröße verschwand in Populationen, die aus kleineren Männern bestanden. Die Studie kam zu dem Schluss, dass dieses Verhalten durch den weiblichen Widerstand verursacht wird und nicht auf eine allgemeine Bevorzugung von Männern mit größerer Körpergröße.

Spermawettbewerb

Die Spermienkonkurrenz ist ein evolutionäres Konzept, das von Geoff Parker (1970) entwickelt wurde und einen Mechanismus beschreibt, durch den verschiedene Männchen um die Befruchtung einer weiblichen Eizelle konkurrieren. Die Spermienkonkurrenz wählt sowohl offensive als auch defensive Merkmale aus. Offensive Spermienkonkurrenz besteht darin, dass Männchen Spermien vom vorherigen Männchen verdrängen, sowie die Verwendung von giftigen Spermien, um rivalisierende Spermien zu zerstören. Umgekehrt besteht die defensive Spermienkonkurrenz darin, dass die Männchen Weibchen daran hindern, sich erneut zu paaren, indem sie die Dauer ihrer eigenen Paarung verlängern oder das Interesse der Weibchen an anderen Männchen einschränken. Die Spermienkonkurrenz kann während verhaltensbezogener, morphologischer und physiologischer männlicher Anpassungen gezeigt werden. Einige Beispiele für Verhaltensanpassungen sind Partnerschutz oder erzwungene Kopulation. Morphologische Anpassungen können männliche Klasper, veränderte Genitalien (zB stachelige Genitalien) und Kopulationspfropfen (dh Paarungspfropfen ) umfassen. Physiologische Anpassungen können aus toxischen Spermien oder anderen Chemikalien in der Samenflüssigkeit bestehen, die die Fähigkeit einer Frau zur Wiederpaarung verzögern.

Sexuelle Konflikte treten auf, wenn Männer durch Spermienkonkurrenz auf andere Männer abzielen. Zum Beispiel bilden Männchen der iberischen Felseneidechse ( Lacerta monticola ) harte Paarungspfropfen. Diese Paarungspfropfen werden sofort nach der Kopulation in die weibliche Kloake eingesetzt, von der angenommen wurde, dass sie als " Keuschheitsgürtel " fungiert. Die Studie fand jedoch keine Beweise für die Hypothese, da Männchen die Paarungspfropfen anderer Männchen verdrängen konnten. Es gibt keinen direkten Konflikt zwischen Männchen und Weibchen, aber Männchen können manipulative Eigenschaften entwickeln, um der Entfernung ihrer Paarungsstecker entgegenzuwirken.

Männer entwickeln auch unterschiedliche Verhaltensweisen zur Vaterschaftssicherung. Eine Studie zur Spermienkonkurrenz ergab, dass es eine positive Beziehung zwischen der Hodengröße und dem Ausmaß der Spermienkonkurrenz innerhalb der Gruppen gab. Eine höhere Spermienkonkurrenz wurde mit größeren akzessorischen Reproduktionsdrüsen, Samenbläschen und inneren Prostata korreliert. Größere Gegenstecker wurden weniger wahrscheinlich entfernt.

Vorteile und Nachteile

Männer

Männchen, die Weibchen Schaden zufügen, ist ein Nebenprodukt der männlichen Anpassung im Kontext der Spermienkonkurrenz. Die Vorteile für Männchen können umfassen: a) eine Verringerung der Wahrscheinlichkeit einer erneuten Paarung der Weibchen, b) die Fähigkeit, mehr Nachkommen zu produzieren, c) Spermienerhaltung und d) Spermienspeicherung. Diese Vorteile werden in allen Variationen von Partnermerkmalen gesehen, wie z. B. giftiges Sperma, stachelige Genitalien, erzwungene Kopulation, sexueller Kannibalismus, Penisfechten, Liebespfeile, Partnerschutz, Belästigung/aggressives Verhalten und traumatische Befruchtung.

Frauen

Frauen können eine Vielzahl von schädlichen Auswirkungen von Männern erfahren. Dies kann umfassen: a) Verringerung der Lebensdauer, b) Verzerrung des Fressverhaltens (was die Nahrungsaufnahme erhöhen könnte, wie bei Drosophila- Fruchtfliegen beobachtet) c) erhöhtes Infektionsrisiko, d) Wundheilung durch Energieverbrauch, e) männliche Manipulation der weiblichen Fortpflanzung Zeitpläne, f) Anfälligkeit für Raubtiere und g) reduzierte weibliche Immunantwort.

Hermaphroditen

Hermaphroditische Paarung Cornu aspersum (Gartenschnecken).

Hermaphroditen sind Organismen, die sowohl männliche als auch weibliche Fortpflanzungsorgane haben. Es ist möglich, dass es innerhalb einer Spezies, die vollständig hermaphroditisch ist, sexuelle Konflikte gibt. Ein Beispiel hierfür ist bei einigen hermaphroditischen Plattwürmern wie Pseudobiceros bedfordi zu sehen . Ihr Paarungsritual beinhaltet das Penisfechten, bei dem beide versuchen, den anderen zu befruchten und gleichzeitig zu vermeiden, erstochen zu werden. Die Besamung ist mit Kosten verbunden, da eine streikende und subkutane Insemination erhebliche Verletzungen verursachen kann; Als Ergebnis liegt der Konflikt darin, sich anzupassen, um geschickter zu schlagen und zu parieren und zu vermeiden, erstochen zu werden.

Auch der Regenwurm Lumbricus terrestris zeigt ein Verhalten, bei dem beide Teile versuchen, möglichst viel Sperma von ihrem Partner aufzunehmen. Dazu stechen sie mit 40 bis 44 Begattungsborsten in die Haut des Partners ein und verursachen dabei erhebliche Schäden.

Es gibt Fälle, in denen Hermaphroditen ihre eigenen Eier befruchten können, aber dies ist normalerweise selten. Die meisten Hermaphroditen übernehmen die Rolle eines Männchens oder Weibchens, um sich fortzupflanzen. Sexuelle Konflikte bei der Paarung können dazu führen, dass Hermaphroditen entweder kooperieren oder aggressives Verhalten im Kontext der Geschlechtswahl zeigen.

Sexuelle Konflikte vor und während der Paarung

Kindestötung

Infantizid ist ein Verhalten, das bei vielen Arten auftritt, bei dem ein Erwachsener die jüngeren Individuen, einschließlich der Eier, tötet. Sexuelle Konflikte sind eine der häufigsten Ursachen, obwohl es Ausnahmen gibt, wie die männlichen Barsche zeigen , die ihre eigenen jugendlichen Nachkommen fressen. Obwohl Männchen normalerweise ein solches Verhalten zeigen, können sich auch Weibchen auf die gleiche Weise verhalten.

Infantizid wurde ausführlich bei Wirbeltieren wie Hanuman-Languren , Großkatzen, Haussperlingen und Mäusen untersucht . Dieses Verhalten tritt jedoch auch bei den Wirbellosen auf . Bei der Spinne Stegodyphus lineatus beispielsweise dringen Männchen in weibliche Nester ein und werfen ihre Eiersäcke aus. Weibchen haben in ihrem Leben nur ein Gelege und erleben einen verminderten Fortpflanzungserfolg, wenn das Gelege verloren geht. Dies führt zu bösartigen Schlachten, in denen es zu Verletzungen und sogar zum Tod kommen kann. Jacana jacana , ein tropischer Watvogel , ist ein Beispiel für Kindermord durch das weibliche Geschlecht. Weibchen bewachen ein Territorium, während sich Männchen um ihre Jungen kümmern. Da Männchen eine begrenzte Ressource sind, werden andere Weibchen gewöhnlich ihre Jungen vertreiben oder töten. Die Männchen können sich dann wieder paaren und sich um die Jungen des neuen Weibchens kümmern.

Dieses Verhalten ist für beide Seiten kostspielig, und bei den betroffenen Geschlechtern haben sich Gegenanpassungen entwickelt, die von kooperativer Verteidigung ihrer Jungen bis hin zu Strategien zur Verlustminimierung wie der Abtreibung bestehender Nachkommen bei der Ankunft eines neuen Männchens reichen (der Bruce-Effekt ).

Traumatische Insemination

Eine weibliche Bettwanze wird von einer männlichen Bettwanze kopfüber gehalten, während er ihren Unterleib traumatisch besamt.
Eine männliche Bettwanze ( Cimex lectularius ) besamt traumatisch eine weibliche Bettwanze (oben). Der Bauchpanzer des Weibchens ist um den Besamungspunkt herum sichtbar rissig.

Traumatische Insemination beschreibt die Taktik des Mannes, eine Frau zu durchstechen und Sperma abzugeben, um den Erfolg der Vaterschaft sicherzustellen. Traumatische Insemination in diesem Sinne umfasst Arten, die eine extragenitale traumatische Insemination aufweisen. Männer haben ein nadelartiges intromittierendes Organ . Beispiele sind Bettwanzen, Fledermauswanzen und Spinnen.

Bei Bettwanzen Cimex lectularius zum Beispiel leiten die Männchen die Paarung ein, indem sie auf das Weibchen klettern und ihren Bauch durchstechen. Das Männchen wird dann sein Sperma zusammen mit den Flüssigkeiten der Nebendrüsen direkt in das Blut des Weibchens injizieren. Als Ergebnis hat das Weibchen eine deutliche melanisierte Narbe in der Region, die das Männchen durchbohrt hat. Es wurde beobachtet, dass Männchen nicht nur Weibchen, sondern auch andere Männchen und Nymphen durchstechen. Die Weibchen können nachteilige Auswirkungen haben, die Blutaustritt, Wunden, das Risiko einer Infektion und das Immunsystem haben, die Schwierigkeiten haben, Spermien im Blut zu bekämpfen.

Eine Studie konzentrierte sich auf die Paarungseffekte von Bettwanzen anderer Arten wie der weiblichen Hesperocimex sonorensis und einer männlichen Hesperocimex cochimiensis . Es wurde beobachtet, dass H. sonorensis- Weibchen in einem Zeitraum von 24 bis 48 Stunden nach der Paarung mit H. cochimiensis- Männchen starben . Bei der Untersuchung der Weibchen fiel auf, dass ihr Unterleib aufgrund einer enormen Anzahl von Immunreaktionen geschwärzt und geschwollen war. Es besteht ein direkter Zusammenhang zwischen der Zunahme der Paarung und der Abnahme der Lebenserwartung der Weibchen.

Die Sterblichkeitsrate der weiblichen Bettwanzen aufgrund einer traumatischen Insemination könnte eher mit sexuell übertragbaren Krankheiten als nur mit der offenen Wunde zusammenhängen. Dieselben Umweltmikroben, die auf den Genitalien des Mannes gefunden wurden, wurden auch beim Weibchen gefunden. Eine Studie fand insgesamt neun Mikroben, wobei fünf Mikroben tatsächlich die Sterblichkeit von Weibchen während der Kopulation verursachten.

Afrikanische Fledermauswanzen Afrocimex constrictus führen auch eine extragenitale traumatische Insemination durch. Männchen stechen das Weibchen außerhalb ihrer Genitalien und besamen sie schließlich. Es wurde beobachtet, dass sowohl Männer als auch Frauen unter einer traumatischen Insemination leiden. Männer leiden unter traumatischer Insemination, weil sie weibliche Genitalien ausdrücken und manchmal mit Frauen verwechselt wurden. Weibchen zeigten auch Polymorphismus, weil einige Weibchen unterschiedliche "weibliche" Genitalien hatten, während andere ein "männliches" Aussehen hatten. Die Ergebnisse zeigten, dass Männer zusammen mit Frauen, die "männliche" Genitalien hatten, weniger traumatische Inseminationen erlitten als die verschiedenen Frauen. Der weibliche Polymorphismus könnte tatsächlich ein Ergebnis der Evolution aufgrund sexueller Konflikte sein.

Männliche Spinnen Harpactea sadistica führen eine extragenitale traumatische Insemination mit ihren nadelartigen intromittierenden Organen durch, die die Wand des Weibchens durchstechen, was zu einer direkten Befruchtung führt. Männchen stechen auch Weibchen während der Balz mit ihren Chelicerenzähnen durch. Weibchen haben atrophierte Spermatheken (Spermienspeicherorgane). Das Spermienspeicherorgan entfernt Spermien von Männern, die sich später paaren, was eine kryptische weibliche Wahl widerspiegelt . Die kryptische weibliche Wahl bezieht sich auf die Möglichkeit einer Frau, zu wählen, mit welchen Spermien sie ihre Eier befruchten möchte. Es wurde vermutet, dass Männer diese aggressive Paarungstaktik als Folge des weiblichen Spermaspeicherorgans entwickelt haben.

Giftiger Samen

Giftiger Samen wird am häufigsten mit Fruchtfliegen von Drosophila melanogaster in Verbindung gebracht . Drosophila- Fruchtfliegen weisen neben einer intragenitalen traumatischen Insemination toxischen Samen auf. Das Männchen platziert sein intromittierendes Organ in die weiblichen Genitalien, nachdem es ihre Innenwand durchbohrt hat, um giftigen Samen zu injizieren.

Häufige Paarung bei D. melanogaster ist mit einer Verkürzung der Lebenserwartung der Weibchen verbunden. Diese Paarungskosten bei D. melanogaster- Weibchen sind nicht auf den Erhalt von Spermien zurückzuführen, sondern werden stattdessen durch akzessorische Drüsenproteine ​​(Acps) vermittelt . Acps kommt in der männlichen Samenflüssigkeit vor. Die toxischen Wirkungen von Acps auf Weibchen können sich als Nebenwirkung der anderen Funktionen von Acps entwickelt haben (zB Konkurrenz zwischen Mann und Mann oder erhöhte Eiproduktion). Drosophila- Männchen können von der Übertragung toxischen Samens profitieren, aber es ist nicht wahrscheinlich, dass ihr Hauptnutzen für die Fortpflanzung direkt in der Verringerung der Lebenserwartung der Frau liegt.

Nachdem Acps auf das Weibchen übertragen wurden, verursachen sie verschiedene Veränderungen in ihrem Verhalten und ihrer Physiologie. Studien haben gezeigt, dass Frauen, die Acps von Männern erhielten, an einer verringerten Lebensdauer und Fitness litten. Derzeit wird geschätzt, dass es in D. melanogaster mehr als 100 verschiedene Acps gibt . Acp-Gene wurden in einer Vielzahl von Arten und Gattungen gefunden. Acps wurde als eine Konservierungsfunktion beschrieben, da sie biochemische Proteinklassen innerhalb der Samenflüssigkeit reservieren.

Drosophila hibisci verwendet Paarungspfropfen anstelle einer traumatischen Besamung. Die Paarungspfropfen von Drosophila hibisci sind gallertartige, harte Komposite, die im Falle der Kopulation an der Gebärmutter des Weibchens haften. Eine Studie testete zwei Hypothesen bezüglich der Paarungspfropfen: a) dass sie Nahrungsgaben für die Weibchen waren, um sie zu verdauen, um die Eier während der Reifung zu erhalten, oder b) dass sie als Keuschheitsgürtel dienen könnten, um Spermien von Rivalen zu verhindern. Die Studie ergab, dass Paarungspfropfen keinen Einfluss auf die weibliche Ernährung hatten und als Durchsetzungsinstrument gegen rivalisierende Männchen dienen. Obwohl diese Fruchtfliegenart ( Drosophila hibisci ) bei der Paarung von Pfropfen Erfolg hatte, sind sie für andere Drosophila- Arten wirkungslos . Eine Studie ergab, dass Männchen, die ihre Paarungsstecker in Weibchen einführen, nicht in der Lage waren, die Weibchen nur vier Stunden nach der Paarung daran zu hindern, sich wieder zu paaren. Daher kann davon ausgegangen werden, dass männliche Drosophila melanogaster andere männliche Anpassungen entwickeln, um die Paarungspfropfeninsuffizienz zu kompensieren, einschließlich intragenitaler traumatischer Insemination, um ihre Spermien direkt abzulegen.

Stachelige Genitalien

Ein mikroskopisches Bild des stacheligen Penis eines Bohnenrüsslers, von hinten gesehen
Der Penis eines Callosobruchus analis Bohnenkäfer . Einige Insektenarten haben stachelige Penisse entwickelt, die den weiblichen Fortpflanzungstrakt schädigen. Dies hat ein evolutionäres Wettrüsten ausgelöst, bei dem Frauen verschiedene Techniken anwenden, um sich der Zucht zu widersetzen.

Es ist bekannt, dass männliche Bruchidkäfer oder Bohnenrüssler Callosobruchus maculatus eine extragenitale traumatische Insemination bei Weibchen ausüben . Es wird beschrieben, dass das intromittierende Organ des männlichen Bruchidkäfers Stacheln hat, die verwendet werden, um den Fortpflanzungstrakt des Weibchens zu durchbohren.

Männchen, die mehrere Kopulationen mit demselben Weibchen hatten, verursachten größere Schäden an ihren Genitalien. Dieselben Männchen übertrugen jedoch im Vergleich zu den jungfräulichen Männchen eine geringe Menge Ejakulat. Es wurde auch beobachtet, dass Männchen, die an der Kopulation mit Weibchen teilnahmen, manchmal keine Spermien durch die Wunden, die sie bei den Weibchen erzeugten, ablegten.

Weibchen, die sich mit mehr als einem Männchen paarten, erlitten eine höhere Sterblichkeit. Weibchen hatten eine verringerte Lebensdauer, da sie ein großes einzelnes Ejakulat von Männchen erhielten. Frauen, die insgesamt zwei Ejakulate erhielten, starben jedoch weniger wahrscheinlich als Frauen, die nur ein Ejakulat erhielten. Es konnte davon ausgegangen werden, dass Weibchen, die sich 48 Stunden nach der ersten Kopulation paarten, an Nahrung mangelten, da sie weder trinken noch essen. Das Ejakulat, das nach der zweiten Kopulation bereitgestellt wurde, war ernährungsphysiologisch vorteilhaft und verlängerte die Lebensdauer der Weibchen, so dass sie mehr Nachkommen produzieren konnten.

Weibchen, die sich mit jungfräulichen Männchen paarten, erlitten weniger wahrscheinlich Genitalschäden als solche, die sich mit sexuell erfahrenen Männchen paarten. Es wurde vermutet, dass die Größe des Ejakulats und die Menge der enthaltenen Spermien dazu beitragen, dass männliche Jungfrauen weniger schädlich sind.

Liebe Darts

REM- Aufnahme der Seitenansicht eines Liebespfeils der Landschnecke Monachoides vicinus . Der Maßstabsbalken beträgt 500 µm (0,5 mm).

Hermaphroditische Schnecken paaren sich mit Liebespfeilen . Die Liebespfeile werden als scharfes "Stilett" beschrieben, das von den Männchen geschaffen wurde. Die Liebespfeile werden während der Balz auf die Weibchen geschossen. Aufgrund des langwierigen Regenerationsprozesses wird jeweils ein einzelner Liebespfeil geschossen. Schnecken der Gattung Helix sind Modellorganismen für die Erforschung von Liebespfeilen. Es wurde beobachtet, dass Schnecken, die an ihren Gefährten reiben, den Liebespfeil gewaltsam in ihren Gefährten stecken. Es hat sich gezeigt, dass Darts zwar bei der Paarung helfen können, aber nicht unbedingt den Paarungserfolg sicherstellen. Liebespfeile helfen jedoch tatsächlich beim Paarungserfolg. Hermaphroditische Schnecken werden selektiv eine weibliche oder männliche Rolle einnehmen. Schnecken übertragen Pfeile auf diese Weibchen, damit sie mehr Sperma (etwa doppelt so viel) speichern als Männchen, die nicht so erfolgreich waren. Männer, die erfolgreich Frauen mit Liebespfeilen schlugen, hatten eine höhere Vaterschaftszusicherung. Viele mit Liebespfeilen zugefügte Schnecken erleiden offene Wunden und manchmal den Tod.

Erzwungene Kopulation

Erzwungene Kopulation (sexuelle Nötigung) durch Männchen kommt bei einer Vielzahl von Arten vor und kann Verhaltensweisen wie Aggression, Belästigung und Greifen hervorrufen. In der Zeit vor oder während der Kopulation erleiden die Weibchen aufgrund der gewaltsamen Paarungstaktiken der Männchen nachteilige Auswirkungen. Letztendlich sind die Weibchen gezwungen, sich gegen ihren Willen zu paaren (auch bekannt als "Vergewaltigung").

Belästigung

Belästigung ist ein Verhalten, das während oder vor der erzwungenen Kopulation gezeigt wird. Ein Männchen kann dem Weibchen aus einiger Entfernung folgen, um einen Angriff vorzubereiten. Beim Malabar-Reisfisch Horaichthys setnai ( Beloniformes ) belästigen Männchen die Weibchen von Interesse aus der Ferne. Dieses Verhalten kann darin bestehen, unter oder hinter den Weibchen zu schwimmen und ihnen sogar aus der Ferne zu folgen. Wenn der männliche Malabar-Reisfisch zur Paarung bereit ist, stürmt er mit hoher Geschwindigkeit auf das Weibchen zu und lässt sein keulenförmiges Organ, das Gonopodium, auch Afterflosse genannt, frei. Der Zweck des Gonopodiums ist es, die Spermatophore zu liefern. Das Männchen nimmt sein Gonopodium und platziert es gewaltsam in der Nähe der weiblichen Genitalien. Das scharfe Ende der Spermatophore sticht in die Haut des Weibchens. Dadurch ist das Männchen fest mit dem Weibchen verbunden. Nach diesem Ereignis platzt die Spermatophore des Mannes und setzt Spermien frei, die in Richtung der Genitalöffnung des Weibchens wandern.

Greifen

Erzwungene Kopulation kann zu aggressiven Verhaltensweisen wie Greifen führen. Männchen zeigen Greifverhalten während der Kopulation mit einem gewünschten Weibchen. Darwin (1871) beschrieb Männer mit Greifqualitäten als „Organe zum Greifen“. Seine Ansicht war, dass Männchen diese aggressiven Verhaltensweisen ausüben, um das Weibchen am Verlassen oder Entkommen zu hindern. Der Zweck von Greifvorrichtungen für Männchen besteht darin, die Kopulationsdauer zu verlängern und Weibchen von anderen Männchen zu beschränken. Greifmerkmale können auch als eine Art von Männchen angesehen werden, die Partnerbewachung ausdrücken. Beispiele für Arten mit Greifeigenschaften sind Wasserläufer , Tauchkäfer und die Mistfliege Sepsis cynipsea .

Bei der erzwungenen Kopulation greifen männliche Wasserläufer (Gattung Gerris ) Weibchen an. Als Ergebnis kommt es zu einem Kampf, weil das Weibchen widerstandsfähig ist. Wenn der männliche Wasserläufer erfolgreich an das Weibchen angeheftet ist, trägt das Weibchen das Männchen während und nach der Kopulation. Dies kann für das Weibchen energetisch teuer werden, da es gleichzeitig das schwere Gewicht des Männchens tragen muss, während es auf der Wasseroberfläche gleitet. Die Geschwindigkeit des Weibchens wird normalerweise um 20% reduziert, wenn das Männchen angehängt wird. Der Zweck der langen Kopulation besteht darin, dass das Männchen eine Vaterschaftssicherung erreicht, um das Weibchen von anderen Männchen abzugrenzen. Lange Paarungszeiten können die Weibchen stark beeinträchtigen, da die Weibchen nach der Paarung die Wasseroberfläche verlassen und die Nahrungssuche einstellen. Die Kopulationsdauer kann extrem lang sein. Für Wasserläufer Aquarius najas waren es insgesamt 3 Monate. Für Wasserläufer Gerris lateralis lag die Zeit zwischen 4 und 7 Minuten.

Beim Wasserläufer Gerris odontogaster haben Männchen einen Bauchklammermechanismus , der die Weibchen in hochkomplexen Kämpfen vor der Paarung greift. Männchen mit längeren Klammern als andere Männchen konnten mehr Purzelbäume von widerstandsfähigen Weibchen ertragen und erzielten Paarungserfolge. Die Genitalstrukturen der Männer hatten eine besondere Form, um den weiblichen Widerstand zu unterstützen.

Wasserläufer G. gracilicornis haben einen Verhaltensmechanismus und Greifstrukturen, die das Greifen ermöglichen. Männliche Wasserläufer verwenden eine sogenannte "einschüchternde Balz". Bei diesem Mechanismus verwenden Männchen eine Signalschwingung, um Raubtiere anzulocken, um die Weibchen zur Paarung zu manipulieren. Weibchen sind einem größeren Risiko ausgesetzt, von Raubtieren gefangen zu werden, da sie längere Zeit auf der Wasseroberfläche faulenzen. Wenn ein Männchen an das Weibchen gebunden wäre, wäre es weniger wahrscheinlich, dass das Männchen von den Raubtieren verletzt würde, da es auf dem Weibchen ruhte. Daher klopfen die Männchen mit den Beinen, um Wellen im Wasser zu erzeugen, um Raubtiere anzulocken. Das Weibchen wird ängstlich, was dazu führt, dass sie gegenüber dem Männchen weniger widerstandsfähig ist. Infolgedessen erfolgt die Kopulation schneller, während das Männchen aufhört zu signalisieren.

Männliche Wasserläufer Gerris odontogaster haben Greifstrukturen, die je nach Größe ihrer Bauchfortsätze die Kopulation verlängern können. Männer mit längeren Abdominalfortsätzen konnten Weibchen länger zurückhalten als Männer mit kürzeren Abdominalfortsätzen.

Bei den Tauchkäfern Dytiscidae nähern sich die Männchen den Weibchen im Wasser vor der Kopulation mit einem Greifmechanismus. In diesem Fall wehren sich die Weibchen immer wieder. Männer entwickelten einen anatomischen Vorteil gegenüber dem Greifen. Männchen haben eine besondere Struktur auf ihren Tarsen, die das Greifen der weiblichen anatomischen Strukturen, des Halsschildes und der Flügeldecken, die sich auf ihrer Rückenfläche befinden, verbessert.

Sepsis cynipsea ist ein weiteres Beispiel für sexuelle Konflikte durch Greifen. Männchen können die Kopulation nicht erzwingen; Während die Weibchen jedoch Eier legen, die von einer früheren Paarung befruchtet wurden, bestieg ein neues Männchen das Weibchen und beschützt es vor anderen Männchen. Obwohl die Weibchen größer sind als die Männchen, können die Männchen immer noch nach einem Weibchen greifen. Es ist auch bekannt, dass Weibchen versuchen, das Männchen von ihrem Rücken abzuschütteln. Wenn sie ihn nicht erfolgreich abschütteln kann, paaren sie sich.

Sexueller Kannibalismus

Sexueller Kannibalismus bei Gottesanbeterinnen : Ein Weibchen beißt einem Männchen den Kopf ab

Sexueller Kannibalismus widerspricht der traditionellen Mann-Frau-Beziehung in Bezug auf sexuelle Konflikte. Sexueller Kannibalismus beinhaltet, dass Weibchen Männchen während versuchter Balz oder Kopulation töten und verzehren, wie bei der Interaktion zwischen Männchen und Weibchen der Trichternetzspinne ( Hololena curta ).

Eine mögliche Erklärung für sexuellen Kannibalismus, der bei allen Taxa auftritt, ist "väterliche Investition". Dies bedeutet, dass Weibchen Männchen töten und verzehren, manchmal nach dem Samenaustausch, um die Qualität und Anzahl ihrer Nachkommen zu erhöhen. Der Verzehr von Männern durch Frauen dient als Blutmahlzeit, da sie ihr Soma freiwillig abgeben. Die Idee der "väterlichen Investition" unterstützt das Konzept der weiblichen Wahl, da weibliche Spinnen Männchen verzehren, um eine Qualitätssteigerung der Nachkommen zu erhalten. Männer können weibliche sensorische Vorurteile anzapfen, die die weibliche Partnerauswahl beeinflussen können. Männliche geschenkspendende Spinnen sind dafür bekannt, dass sie Weibchen Geschenke machen, um nicht gefressen zu werden. Dies ist eine Taktik, die Männchen anwenden können, um Weibchen zu manipulieren, um sie nicht zu töten. Frauen können einen starken, unkontrollierbaren Appetit haben, den Männer zu ihrem Vorteil nutzen können, indem sie Frauen durch essbare Geschenke manipulieren.

Antiaphrodisiakum

Männchen mehrerer Arten von Heliconius Schmetterlinge, wie Heliconius Melpomene und Heliconius Erato , wurden eine antiaphrodisiac auf das Weibchen übertragen während der Kopulation gefunden. Diese Verbindung wird nur im Männchen produziert und ist, wie Männchen sich als Männchen identifizieren. Daher riecht es bei der Übertragung auf das Weibchen wie ein Männchen. Dies verhindert, dass zukünftige Männchen versuchen, sich mit ihr zu paaren. Dieses Verhalten kommt sowohl dem Weibchen zugute, da festgestellt wurde, dass Belästigungen durch die Männchen nach der Paarung den Fortpflanzungserfolg verringern, indem die Eiproduktion gestört wird, und den Fortpflanzungserfolg des Männchens erhöht, indem sichergestellt wird, dass sein Sperma zur Befruchtung der Eizelle verwendet wird.

Sexuelle Konflikte nach der Paarung

Die bekanntesten Beispiele für sexuelle Konflikte treten vor und während der Paarung auf, aber Interessenkonflikte enden nicht nach der Paarung. Anfänglich kann es einen Konflikt über weibliche Fortpflanzungsmuster wie Fortpflanzungsrate, Wiederpaarungsrate und Spermiennutzung geben. Bei Arten mit elterlicher Fürsorge kann es zu Konflikten darüber kommen, welches Geschlecht die Pflege übernimmt und wie viel Pflege den Nachkommen gegeben wird.

Kryptische weibliche Wahl

Die kryptische weibliche Wahl fällt unter den Konflikt der Fortpflanzungsmuster. Die kryptische Wahl des Weibchens resultiert aus einem Prozess, der nach der Intromission auftritt, der es dem Weibchen ermöglicht, bevorzugt Nachkommen mit einem bestimmten männlichen Phänotyp zu befruchten oder zu produzieren. Es wird angenommen, dass jeder männliche Phänotyp, der die kryptische Wahl der Frau einschränkt, Kosten für das Weibchen verursacht, wenn die kryptische Wahl der Frau indirekte genetische Vorteile in Form von fitteren Nachkommen bietet. Häufig kommt es bei polyandrischen oder polygamen Arten zu einer kryptischen Weibchenwahl.

Die Grillenart Gryllus bimaculatus ist eine polygame Art. Mehrfache Paarungen erhöhen den Schlüpferfolg des Geleges von Eiern, was vermutlich auf die erhöhten Chancen zurückzuführen ist, kompatible Spermien zu finden. Daher ist es im besten Interesse des Weibchens, sich mit mehreren Männchen zu paaren, um die genetische Fitness der Nachkommen zu erhöhen; Männchen würden es jedoch vorziehen, mehr Nachkommen der Weibchen zu zeugen und werden versuchen, das Weibchen an mehreren Paarungen zu hindern, indem sie sich gegenseitig bewachen, um rivalisierende Männchen auszuschließen.

In ähnlicher Weise wurde gezeigt, dass die polyandrische Spinnenart Pisaura mirabilis eine kryptische weibliche Wahl hat. Das Vorhandensein eines Hochzeitsgeschenks durch ein Männchen erhöht den Anteil der Spermien, die vom Weibchen zurückbehalten werden (mit kontrollierter Kopulationsdauer).

Elterliche Fürsorge

Eine elterliche Investition ist, wenn ein Elternteil sich um Eier oder Nachkommen kümmert, was zu einer erhöhten Fitness der Nachkommen führt. Obwohl man intuitiv annehmen könnte, dass es nicht viele sexuelle Konflikte geben würde, da die Versorgung der Nachkommen indirekten genetischen Nutzen für beide Elternteile bringen würde; Da jedoch keiner an der genetischen Fitness des anderen interessiert ist, ist es vorteilhafter, egoistisch zu sein und die Kosten der elterlichen Fürsorge auf das andere Geschlecht abzuwälzen. Daher würde jeder Partner den anderen Partner selektieren, um mehr Fürsorge zu leisten, was zu sexuellen Konflikten führt. Da es außerdem von Vorteil für einen Partner ist, Anpassungen in der elterlichen Fürsorge auf Kosten des anderen zu entwickeln, wird der andere Partner wahrscheinlich Gegenanpassungen entwickeln, um zu vermeiden, dass er ausgenutzt wird und eine Situation erzeugt, die von der Spieltheorie vorhergesagt werden kann.

Bei der Art Nicrophorus defodiens , dem Grabkäfer , gibt es biparentale Betreuung; Männchen der Art werden jedoch nach der Paarung mit dem primären Weibchen wieder Pheromone freisetzen, um mehr Weibchen anzulocken, um seine Reproduktionsleistung zu erhöhen. Es ist jedoch im besten Interesse des Weibchens, wenn es die elterliche Fürsorge und die Nahrungsversorgung des Männchens für seine Nachkommen monopolisieren kann. Daher wird das Weibchen beißen und versuchen, das Männchen von seiner Signalstange zu stoßen und die sekundären Paarungsversuche des Männchens zu stören, um dem Männchen Monogamie aufzuzwingen.

Eine singende eurasische Pendelmeise

Bei Remiz pendulinus , der eurasischen Pendelmeise , baut das Männchen ein kunstvolles Nest und kann in jeder Bauphase von einem Weibchen begleitet werden oder nicht. Nach der Eiablage ist es eine ausschließlich uniparentale Inkubation und Nachzucht; jedoch kann jeder Elternteil die Rolle der Bezugsperson übernehmen. Die Weibchen kümmern sich zu 50-70% der begonnenen Bruten, während die Männchen 5-20% der Zeit kümmern und in etwa 30%-35% der Zeit werden die Eier, die aus vier bis fünf lebensfähigen Eiern bestehen, zurückgelassen zu sterben, was für beide Elternteile erhebliche Kosten verursacht. Das Verlassenwerden bedeutet jedoch auch hohe Kosten für den verlassenen Elternteil. Daher wird der Zeitpunkt der Desertion sehr wichtig. Der optimale Zeitpunkt für die Männchen hängt vom Status des Geleges ab, und als Folge davon betritt das Männchen häufig das Nest und bleibt während der Eiablage in der Nähe des Nestes. Bei Weibchen ist es wichtig, nicht zu früh zu desertieren, damit das Männchen nicht auch die Eier verlässt, aber auch nicht zu spät, sonst verlässt das Männchen vor dem Weibchen. Weibchen passen sich an, indem sie sehr aggressiv gegenüber Männchen sind, die versuchen, sich dem Nest zu nähern, sowie ein oder mehrere Eier verstecken, so dass die Männchen keine vollständigen Informationen über den Gelegestatus haben.

Der Bruterfolg der eurasischen Pendelmeisen deutet auf widersprüchliche Interessen zwischen Männchen und Weibchen in einer wilden Population hin: Durch das Verlassen des Geleges erhöht jeder Elternteil seinen (oder seinen) Fortpflanzungserfolg, obwohl der Fortpflanzungserfolg seines Partners verringert wird. Dieses Tauziehen zwischen Männchen und Weibchen um die Versorgung soll bei dieser Art zu flexiblen Erziehungsstrategien führen. Bei der eng verwandten Kappendulinenmeise Anthoscopus minutus hingegen bebrüten beide Eltern die Eier und ziehen die Jungen auf. Ein Faktor, der zur Elternschaftsentscheidung beitrug, ist die Vaterschaft außerhalb des Paares, da in Cape Penduline Meise weniger als 8% der Jungen Extrapaare waren, während bei Eurasischen Pendelmeise mehr als 24% Junge aus Extra-Paar-Vaterschaft resultierten.

Bei anderen Arten wie dem Guayana-Felsenhahn sowie bei anderen leckenden Arten manifestieren sich sexuelle Konflikte möglicherweise nicht einmal in der elterlichen Fürsorge. Die Weibchen dieser Arten haben die Tendenz, Männchen auszuwählen, mit denen sie sich paaren, werden befruchtet und die Weibchen ziehen die Nachkommen in ihren Nestern alleine auf.

Siehe auch

Anmerkungen

Verweise

Externe Links