Seymouria -Seymouria
|
Seymouria |
|
|---|---|
|
|
| Ein Fossil von Seymouria baylorensis, ausgestellt im National Museum of Natural History | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
|
|
| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordaten |
| Befehl: | † Seymouriamorpha |
| Familie: | † Seymouriidae |
| Gattung: |
† Seymouria Broili, 1904 |
| Spezies | |
|
|
| Synonyme | |
|
|
Seymouria ist eine ausgestorbene Gattung von Seymouriamorph aus dem frühen Perm von Nordamerika und Europa . Obwohl sie(im biologischen Sinne) Amphibien waren, waren Seymouria mit vielen Reptilienmerkmalen gut an das Leben an Land angepasst– so viele, dass Seymouria zunächst für ein primitives Reptil gehalten wurde. Es ist hauptsächlich von zwei Arten bekannt, Seymouria baylorensis und Seymouria sanjuanensis . Die Typusart S. baylorensis ist robuster und spezialisierter, obwohl ihre Fossilien nur in Texas gefunden wurden . Auf der anderen Seite ist Seymouria sanjuanensis häufiger und verbreiteter. Diese kleinere Art ist durch mehrere gut erhaltene Fossilien bekannt, darunter ein Block von sechs Skeletten, die in der Cutler-Formation von New Mexico gefunden wurden , und ein Paar ausgewachsener Skelette aus der Tambach-Formation in Deutschland , die nebeneinander liegend versteinert wurden.
In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts galt Seymouria als eines der ältesten und "primitivsten" bekannten Reptilien. Paläontologen stellten fest, dass die allgemeine Körperform der frühen Reptilien wie Captorhiniden ähnelte und dass bestimmte Anpassungen der Gliedmaßen, der Hüfte und des Schädels auch denen früherer Reptilien ähnelten und nicht allen zu dieser Zeit bekannten Arten moderner oder ausgestorbener Amphibien . Die stark gebauten Gliedmaßen und das Rückgrat unterstützten auch die Idee, dass Seymouria hauptsächlich terrestrisch war und nur sehr wenig Zeit im Wasser verbrachte. In den 1950er Jahren wurden jedoch in Discosauriscus , einem nahen Verwandten von Seymouria in der Gruppe Seymouriamorpha , versteinerte Kaulquappen entdeckt . Dies zeigt, dass Seymouriamorphs (einschließlich Seymouria ) ein Larvenstadium hatten, das im Wasser lebte, was Seymouria daher nicht zu einem echten Reptil machte, sondern eher zu einer Amphibie, die mit Reptilien eng verwandt war. Obwohl Seymouria nicht mehr als das primitivste Reptil angesehen wird, ist es immer noch ein wichtiges Übergangsfossil, das den Erwerb von Reptilien-ähnlichen Skelettmerkmalen vor der Evolution des Amnion-Eies dokumentiert, das Amnioten (Reptilien, Säugetiere und Vögel ) charakterisiert .
Geschichte
Fossilien von Seymouria wurden zuerst in der Nähe der Stadt Seymour im Baylor County , Texas, gefunden (daher der Name der Typusart, Seymouria baylorensis , der sich sowohl auf die Stadt als auch auf die Grafschaft bezieht). Die ersten Fossilien, die entdeckt wurden, waren eine Ansammlung von Individuen, die 1882 von CH Sternberg gesammelt wurden. Diese Fossilien wurden jedoch erst 1930 richtig präpariert und als Seymouria identifiziert .
Verschiedene Paläontologen aus der ganzen Welt haben Ende des 19. und Anfang des 20. Jahrhunderts ihre eigenen Fossilien von Seymouria baylorensis geborgen . Die ersten Fossilien, die explizit als Seymouria bezeichnet wurden, waren ein Paar unvollständiger Schädel, von denen einer mit wenigen Brust- und Wirbelelementen erhalten blieb. Diese Fossilien wurden 1904 vom deutschen Paläontologen Ferdinand Broili beschrieben und werden heute in München aufbewahrt . Der amerikanische Paläontologe SW Williston beschrieb später 1911 ein fast vollständiges Skelett und stellte fest, dass " Desmospondylus anomalus ", ein Taxon, das er kürzlich aus fragmentarischen Gliedmaßen und Wirbeln benannt hatte, wahrscheinlich juvenile oder sogar embryonale Individuen von Seymouria darstellte .
Ebenso stellte der englische Paläontologe DMS Watson 1918 fest, dass Conodectes , eine zweifelhafte Gattung, die 1896 vom berühmten Edward Drinker Cope benannt wurde, wahrscheinlich gleichbedeutend mit Seymouria war . Robert Broom (1922) argumentierte, dass die Gattung als Conodectes bezeichnet werden sollte, da dieser Name zuerst veröffentlicht wurde, aber Alfred Romer (1928) wandte ein und bemerkte, dass der Name Seymouria in der wissenschaftlichen Gemeinschaft zu beliebt sei, um ersetzt zu werden. Während dieser Zeit wurde Seymouria im Allgemeinen als ein sehr frühes Reptil angesehen, das Teil eines evolutionären Grades war, der als "Kotylosaurier" bekannt ist, zu dem auch viele andere stämmige Perm-Reptilien oder reptilienähnliche Tetrapoden gehörten. Viele Paläontologen waren sich jedoch nicht sicher, ob sie den Reptilien zugetan waren , und stellten viele Ähnlichkeiten mit den Embolomeren fest , die zweifellos "labyrinthodontische" Amphibien waren. Diese Kombination von Merkmalen von Reptilien (dh anderen "Cotylosaurus") und Amphibien (dh Embolomeren) war ein Beweis dafür, dass Seymouria für den evolutionären Übergang zwischen den beiden Gruppen von zentraler Bedeutung war. Unabhängig davon war nicht genug über seine Biologie bekannt, um zu entscheiden, zu welcher Gruppe es wirklich gehörte. Broom (1922) und der russische Paläontologe Peter Sushkin (1925) unterstützten eine Platzierung unter den Amphibien, aber die meisten Studien um diese Zeit betrachteten es vorläufig als extrem "primitives" Reptil; Dazu gehörte eine umfassende Neubeschreibung des Materials, das sich auf die Art bezieht, die 1939 von Theodore E. White veröffentlicht wurde.
Es tauchten jedoch indirekte Beweise auf, dass Seymouria nicht biologisch Reptilien war. Durch die 1940er Jahre wurden mehrere Gattungen verbunden Seymouria als Teil der Gruppe Seymouriamorpha . Einige Seymouriamorphs wie Kotlassia wiesen Hinweise auf aquatische Gewohnheiten auf, und sogar Seymouria selbst wurde manchmal behauptet, Seitenlinien zu besitzen, sensorische Strukturen, die nur unter Wasser verwendet werden konnten. Watson (1942) und Romer (1947) kehrten ihre Haltung zur Klassifizierung von Seymouria um und ordneten sie eher den Amphibien als den Reptilien zu. Der vielleicht vernichtendste Beweis kam 1952, als der tschechische Paläontologe Zdeněk Špinar über Kiemen berichtete, die in jugendlichen Fossilien des Seymouriamorphs Discosauriscus erhalten waren . Dies bewies eindeutig, dass Seymouriamorphs ein Larvenstadium hatten und somit biologisch gesehen Amphibien waren. Nichtsdestotrotz unterstützte die hohe Ähnlichkeit zwischen Seymouria und Reptilien die Idee, dass Seymouriamorphs den Vorfahren der Amnioten ziemlich nahe standen .
1966 beschrieb Peter Paul Vaughn die Überreste von Seymouria aus dem Organ Rock Shale of Utah . Diese Überreste, bei denen es sich um eine Ansammlung von Schädeln handelte, repräsentierten eine neue Art, Seymouria sanjuanensis . Fossilien dieser Art sind häufiger und verbreiteter als die von Seymouria baylorensis . Mehrere weitere Arten wurden später von Paul E. Olson benannt , obwohl ihre Gültigkeit fragwürdiger war als die von S. sanjuanensis . Zum Beispiel Seymouria agilis (Olson, 1980), von einem nahezu vollständigen bekannten Skelett aus der Formation Chickasha von Oklahoma , wurde von neu zugewiesen Michel Laurin und Robert Reisz zum parareptile Macroleter 2001 Seymouria grandis , ein Jahr zuvor beschrieben von einem Braincase in Texas gefunden, wurde nicht auf andere Tetrapoden zurückgeführt, aber es bleibt wenig bekannt. Langston (1963) berichtete von einem Femur, der von dem von S. baylorensis in permischen Sedimenten auf Prince Edward Island an der Ostküste Kanadas nicht zu unterscheiden ist . Seymouria- ähnliche Skelettreste sind auch aus dem Richards Spur Quarry in Oklahoma bekannt, wie erstmals von Sullivan & Reisz (1999) beschrieben.
Ein Sedimentblock, der sechs S. sanjuanensis- Skelette enthält, wurde in der Cutler-Formation von New Mexico gefunden , wie von Berman, Reisz & Eberth (1987) beschrieben. Im Jahr 1993 berichtete Berman & Martens die erste Seymouria außerhalb bleibt Nordamerika , wenn sie beschrieben S. sanjuanensis Fossilien aus der Tambach Bildung von Deutschland . Die Tambach-Formation hat auch Fossilien von S. sanjuanensi von ähnlicher Qualität wie die der Cutler-Formation hervorgebracht. So beschrieben Berman und seine Kollegen im Jahr 2000 die "Tambach Lovers", zwei vollständige und vollständig artikulierte Skelette von S. sanjuanensis, die nebeneinander versteinert sind (obwohl es sich nicht feststellen lässt, ob es sich um ein Paar handelte, das bei der Paarung getötet wurde). Die Tambach-Formation hat auch die entwicklungsmäßig jüngsten bekannten Fossilien von Seymouria hervorgebracht , was Vergleiche mit Discosauriscus unterstützt , der hauptsächlich von Jungtieren bekannt ist.
Beschreibung
Seymouria- Individuen waren robust gebaute Tiere mit großem Kopf, kurzem Hals, gedrungenen Gliedmaßen und breiten Füßen. Sie waren ziemlich klein, nur etwa 60 cm lang. Der Schädel war von oben gesehen kastenförmig und ungefähr dreieckig, aber er war niedriger und länger als der der meisten anderen Seymouriamorphen. Die Wirbel hatten breite, geschwollene Neuralbögen (der Teil oberhalb des Rückenmarks). Insgesamt war die Körperform ähnlich der von zeitgenössischen Reptilien und reptilähnlichen Tetrapoden wie Captorhiniden , Diadectomorphen und Parareptilien . Zusammenfassend wurden diese Tierarten in der Vergangenheit als "Kotylosaurier" bezeichnet, obwohl sie keine Klade bilden (eine natürliche, auf Beziehungen basierende Gruppierung).
Schädel
Der Schädel bestand aus vielen kleineren plattenförmigen Knochen. Die Konfiguration der in Seymouria vorhandenen Schädelknochen war der von viel älteren Tetrapoden und Tetrapoden-Verwandten sehr ähnlich. Zum Beispiel behält es einen intertemporalen Knochen bei , der der plesiomorphe ("primitive") Zustand ist, der bei Tieren wie Ventastega und Embolomeren vorhanden ist . Die Schädelknochen waren stark strukturiert, wie es für alte Amphibien und Captorhiniden- Reptilien typisch war . Darüber hinaus hatte der hintere Teil des Schädels einen großen Schnitt, der sich entlang seiner Seite erstreckte. Dieser Einschnitt wurde als otische Kerbe bezeichnet , und ein ähnlicher Einschnitt im gleichen allgemeinen Bereich ist bei den meisten paläozoischen Amphibien ("Labyrinthodonten", wie sie manchmal genannt werden) üblich, bei Amnioten jedoch unbekannt. Die Unterkante der Ohrkerbe wurde durch das Plattenepithel gebildet , während die Oberkante durch nach unten gerichtete Flansche der supratemporalen und tafelförmigen Knochen (bekannt als otic Flansche) gebildet wurde. Die Tafel hat auch einen zweiten nach unten gerichteten Flansch, der von der Rückseite des Schädels aus sichtbar ist; dieser Flansch (als Hinterkopfflansch bekannt) verband sich mit dem Gehirngehäuse und verdeckte teilweise den Raum zwischen dem Gehirngehäuse und der Seite des Schädels. Die Entwicklung der Augen- und Hinterhauptslappen ist bei Seymouria (insbesondere S. baylorensis ) größer als bei jedem anderen Seymouriamorph.
Auch der sensorische Apparat des Schädels verdient eine Reihe einzigartiger Merkmale. Die Augenhöhlen (Augenhöhlen) befanden sich ungefähr in der Mitte des Schädels, obwohl sie bei Jugendlichen etwas näher an der Schnauze waren. Sie waren rautenförmiger als die kreisförmigen Bahnen anderer Seymouriamorphs, mit einer spitzen Vorderkante. Mehrere Autoren haben festgestellt, dass einige Exemplare von Seymouria undeutliche Furchen in den die Augenhöhlen umgebenden Knochen und vor der Ohrkerbe aufwiesen. Diese Rillen waren wahrscheinlich Überbleibsel eines Seitenliniensystems , eines Netzes von druckempfindlichen Organen, das für Wassertiere nützlich ist, einschließlich des vermuteten Larvenstadiums von Seymouria . Viele Exemplare behalten keinen Rest ihrer Seitenlinien, nicht einmal Jungtiere. Ungefähr in der Mitte der Scheitelknochen befand sich ein kleines Loch, das als Foramen Zirbeldrüse bekannt war und möglicherweise ein Sinnesorgan, das Scheitelauge, beherbergte . Das Foramen Pinealis ist bei Seymouria kleiner als bei anderen Seymouriamorphen.
Der Steigbügel , ein stäbchenförmiger Knochen, der zwischen der Hirnschale und der Schädelwand liegt, war verjüngt. Es verband das Gehirngehäuse mit dem oberen Rand der Ohrmuschel und diente wahrscheinlich als Leitung von Vibrationen, die von einem Trommelfell (Trommel) aufgenommen wurden, das vermutlich innerhalb der Ohrmuschel lag. Auf diese Weise könnte es Schall von der Außenwelt zum Gehirn übertragen. Die Konfiguration des Steigbügels liegt zwischen Nicht-Amnioten-Tetrapoden und Amnioten. Auf der einen Seite, seine Verbindung mit der otic Kerbe ist ungewöhnlich, da echte Reptilien und andere amniotes eine otic Kerbe verloren haben, zwingen das Tympanon und Steigbügel nach unten in Richtung der Verschiebung Quadratum Knochen des Kiefergelenks. Auf der anderen Seite ist die dünne, empfindliche Struktur von Seymourias Steigbügel eine Spezialisierung gegenüber den meisten nicht amniotischen Tetrapoden, die einen dicken Steigbügel haben, der für das Hören unbrauchbar, aber zur Verstärkung des Schädels nützlich ist. Das Innenohr von Seymouria baylorensis behält einen cochlearen Recessus hinter (und nicht unterhalb) des Vestibulums , und sein vorderer Bogengang war wahrscheinlich von einem knorpeligen (statt knöchernen) Supraokzipital umgeben . Diese Merkmale sind primitiver als die von echten Reptilien und Synapsiden.
Der Gaumen (Dach des Mundes) wies einige Ähnlichkeiten mit Amnion- und Nicht-Amnion-Tetrapoden auf. Einerseits behielt er einige vereinzelte Reißzähne mit labyrinthartiger innerer Schmelzfaltung, wie es für "labyrinthodontische" Amphibien charakteristisch ist. Andererseits waren die Vomerknochen an der Vorderseite des Mundes ziemlich schmal, und die angrenzenden Choanen (Löcher, die von der Nasenhöhle zum Mund führten) waren groß und dicht beieinander, wie bei Amnioten. Der Gaumen besteht im Allgemeinen aus festem Knochen, mit nur rudimentären interpteryoiden Leerstellen (ein Paar Löcher entlang der Mittellinie), die durch einen langen und dünnen cultriformen Prozess (der vordere Ast der Basis der Hirnschale) getrennt sind. Abgesehen von den isolierten Reißzähnen ist der Gaumen auch mit kleinen Zähnchen bedeckt, die vom hinteren Teil der Pterygoidknochen ausgehen . Seymouria weist einige amniotenähnliche Merkmale des Gaumens auf, wie das Vorhandensein eines zackenartigen Astes des Pterygoideus (früher als Querflansch bekannt) sowie eines vom Pterygoid getrennten Epipterygoidknochens . Diese Eigenschaften wurden jedoch bei verschiedenen Nicht-Amnion-Tetrapoden beobachtet, so dass sie ihren Status als Amnion nicht ausdrücken.
Der Unterkiefer behielt einige plesiomorphe Merkmale bei. Zum Beispiel besaß der innere Rand des Unterkiefers drei Kronenknochen. Der Unterkiefer wies auch mindestens ein großes Loch entlang seiner inneren Kante auf, das als Meckelsche Fenestra bekannt ist, obwohl dieses Merkmal nur während einer erneuten Untersuchung eines Exemplars der Cutler-Formation im Jahr 2005 bestätigt wurde. Keines dieser Merkmale ist bei Amnioten üblich. Die Gehirnhülle hatte ein Mosaik von Merkmalen, die mit verschiedenen Tetrapodomorphen gemein waren. Das System der Rillen und Nervenöffnungen an der Seite der Gehirnhülle war dem des Fisches Megalichthys ungewöhnlich ähnlich , und die knorpelige Basis ist ein weiteres plesiomorphes Merkmal. Die inneren Halsschlagadern perforieren jedoch die Hirnhülle nahe der Rückseite des Knochenkomplexes, ein abgeleitetes Merkmal, das den Amnioten ähnelt.
Postkraniales Skelett
Die Wirbelsäule ist ziemlich kurz, mit insgesamt 24 Wirbeln vor der Hüfte. Die Wirbel sind gastrozentrisch, was bedeutet, dass jeder Wirbel eine größere, etwas spulenförmige Komponente hat, die als Pleurozentrum bekannt ist, und eine kleinere, keilförmige (oder von vorne halbmondförmige) Komponente, die als Intercentrum bekannt ist. Die über dem Pleurozentrum liegenden Neuralbögen sind zu breiten Gebilden mit tischartigen Zygapophysen (Gelenkplatten) etwa dreimal so breit wie das Pleurozentrum selbst angeschwollen. Einige Wirbel haben neurale Stacheln, die teilweise in der Mitte unterteilt sind, während andere im Querschnitt oval geformt sind. Die Rippen der Rückenwirbel verlaufen horizontal und sind an zwei Stellen mit den Wirbeln verbunden: dem Intercentrum und der Seite des Neuralbogens. Der Hals fehlt praktisch, nur wenige Wirbel sind lang. Der erste Halswirbel, der Atlas , hatte ein kleines Intercentrum sowie ein reduziertes Pleurocentrum, das nur bei reifen Individuen vorhanden war. Obwohl das atlantale Pleurozentrum (sofern vorhanden) zwischen dem Intercentrum des Atlas und dem Intercentrum des nachfolgenden Achsenwirbels (wie bei Amnioten) eingeklemmt war , steht die geringe Knochenentwicklung in diesem Bereich des Halses im Gegensatz zum charakteristischen Atlas-Achsen-Komplex der Amnioten. Darüber hinaus fanden spätere Studien, dass der Atlas intercentrum in einen linken und rechten Teil unterteilt war, eher wie bei Tetrapoden vom Amphibien-Grad. Im Gegensatz zu fast allen anderen paläozoischen Tetrapoden (Amniote oder andere) fehlen bei Seymouria jegliche knöcherne Überreste von Schuppen oder Schildchen, nicht einmal die dünnen, kreisförmigen Bauchschuppen anderer Seymouriamorphs.
Der Brust- (Schulter-) Gürtel hat mehrere reptilähnliche Merkmale. Zum Beispiel sind das Schulterblatt und das Korakoid (knöcherne Platten, die über bzw. unter der Schulterpfanne liegen) separate Knochen und nicht ein großes Schulterblatt. Ebenso war das Interklavikula flach und pilzförmig mit einem langen und dünnen "Stiel". Der Humerus (Unterarmknochen) war wie ein leicht gedrehtes, kastenförmiges L geformt, mit großen Flächen für die Muskelbefestigung. Diese Form, die als "tetraedrisch" beschrieben wurde, ist für Tetrapoden plesiomorph. Auf der anderen Seite hat der Humerus auch eine Reptilien-ähnliche Anpassung: ein Loch, das als Entepicondyläres Foramen bekannt ist . Der Radius war ungefähr sanduhrförmig. Die Ulna ist ähnlich, aber länger aufgrund des Besitzes eines ausgeprägten Olecranon-Prozesses , wie er bei terrestrischen Tetrapoden üblich ist, aber bei amphibischen oder aquatischen selten. Die Handwurzel (Handgelenk) hat zehn Knochen und die Hand hat fünf kräftige Finger. Die Handwurzelknochen sind voll entwickelt und liegen eng aneinander an, ein weiterer Hinweis auf Terrestrizität. Die Phalangen (Fingerknochen) verkleinern sich zur Fingerspitze hin, wo sie jeweils in einem winzigen, abgerundeten Segment ohne Kralle enden. Die Phalangealformel (Anzahl der Phalangen pro Finger, vom Daumen bis zum kleinen Finger) lautet 2-3-4-4-3.
Es waren zwei Kreuzbein- (Hüft-) Wirbel vorhanden, aber nur der erste besaß eine große, robuste Rippe, die das Ilium (oberes Hüftblatt) berührte. Einige Studien haben argumentiert, dass es nur einen Kreuzbeinwirbel gab, wobei der angebliche zweite Kreuzbein tatsächlich der erste Schwanz war, da er eine kürzere, stärker gekrümmte Rippe hatte als der erste Kreuzbein. Jedes Ilium ist von der Seite gesehen niedrig und tropfenförmig, während die Unterseite der Hüfte als Ganzes von einer einzigen robusten Schambeinplatte gebildet wird, die von unten gesehen rechteckig ist. Sowohl die Hüft- als auch die Schulterpfanne waren 45 Grad unter die Horizontale gerichtet. Der Femur ist ebenso dick wie der Humerus, und Tibia und Fibula sind robuste, sanduhrförmige Knochen ähnlich der Speiche und der Ulna. Der Tarsus (Knöchel) enthält 11 Knochen, die zwischen früheren Tetrapoden (die 12 haben) und Amnioten (die 8 oder weniger haben) liegen. Die fünfzehigen Füße sind den Händen ziemlich ähnlich, mit der Phalangealformel 2-3-4-5-3.
Es gab höchstens etwa 20 Schwanzwirbel. Hinter der Schwanzwurzel beginnen die Schwanzwurzeln entlang ihrer Unterseite knöcherne Stacheln zu bekommen, die als Chevrons bekannt sind . Diese beginnen je nach Exemplar in der Nähe des dritten bis sechsten Schwanzes zu erscheinen. Rippen sind nur innerhalb der ersten fünf oder sechs Schwanzenden vorhanden; sie sind am Schwanzansatz lang, nehmen aber bald danach ab und verschwinden typischerweise um den gleichen Bereich, in dem die Chevrons erscheinen.
Unterschiede zwischen den Arten
Seymouria baylorensis und Seymouria sanjuanensis können aufgrund mehrerer Unterschiede in der Form und Verbindung zwischen den verschiedenen Schädelknochen voneinander unterschieden werden. Zum Beispiel ist der nach unten gerichtete Knochenflansch über der Ohrkerbe (manchmal auch als "Tafelhorn" oder "otischer Fortsatz" bezeichnet) bei S. baylorensis viel besser entwickelt als bei S. sanjuanensis ; es nimmt (von der Seite gesehen) eine dreieckige Form an, wenn es sich weiter nach unten zum Hinterkopf hin erstreckt. Bei S. sanjuanensis kontaktiert der postfrontale Knochen den Scheitelknochen durch eine stumpfe, keilförmige Naht, während die Verbindung zwischen den beiden Knochen bei S. baylorensis völlig gerade ist .
Einige Autoren haben argumentiert, dass die Postparietalen von S. baylorensis kleiner waren als die von S. sanjuanensis , aber einige Exemplare von S. sanjuanensis (zum Beispiel die "Tambach-Liebhaber") hatten auch kleine Postparietalen. Außerdem haben die "Tambach-Liebhaber" einen quadratojugalen Knochen, der eher dem von S. baylorensis als dem von S. sanjuanensis ähnelt . Die Kombination von Merkmalen beider Arten in diesen Exemplaren kann darauf hindeuten, dass die beiden Arten Teil einer kontinuierlichen Abstammungslinie sind und nicht zwei stark differenzierte Evolutionspfade. Ebenso können einige Unterschiede in Bezug auf die Proportionen des Hinterkopfes als Artefakt der Tatsache angesehen werden, dass die meisten S. sanjuanensis- Exemplare vor der Entdeckung der "Tambach-Liebhaber", die erwachsene Mitglieder von waren, noch nicht ausgewachsen waren die Arten.
Dennoch werden einige Merkmale noch deutlich zwischen den beiden Arten unterschieden. Das Tränenbein vor den Augen nimmt bei S. baylorensis nur den vorderen Rand der Augenhöhle ein . Exemplare von S. sanjuanensis haben jedoch einen Ast der Tränendrüse, der sich ein kleines Stück unter die Augenhöhle erstreckt. Bei S. sanjuanensis wird ein Großteil der Hinterkante der Orbita durch den Chevron-förmigen postorbitalen Knochen gebildet , der bei S. baylorensis rechteckiger ist . Die Form des Tränen- und Postorbitals von S. sanjuanensis entspricht weitgehend dem Zustand bei anderen Seymouriamorphen, während der Zustand bei S. baylorensis einzigartiger und abgeleiteter ist.
Auch der zahntragende Oberkieferknochen, der die Schnauzenseite bildet, ist bei S. baylorensis auffallend einzigartig . Bei S. sanjuanensis war der Oberkiefer niedrig, mit vielen scharfen, eng beieinander liegenden Zähnen, die sich entlang seiner Länge erstreckten. Dieser Zustand ist ähnlich wie bei anderen Seymouriamorphen. Allerdings S. baylorensis hat eine größere Schnauze, und seine Zähne sind in der Regel viel größer, weniger zahlreich und weniger homogen in der Größe. Der Gaumen ist im Allgemeinen zwischen den beiden Arten ähnlich, obwohl die Ektopterygoide bei S. baylorensis mehr dreieckig und bei S. sanjuanensis rechteckig sind .
Paläobiologie
Lebensstil
Romer (1928) war einer der ersten Autoren, der die biologischen Implikationen des Seymouria -Skeletts diskutierte . Er argumentierte, dass die robusten Gliedmaßen und der breite Körper die Idee unterstützten, dass es sich um ein starkes Landtier mit weitläufigem Gang handelte. Er stellte jedoch auch fest, dass permische Gleise im Allgemeinen die Idee unterstützen, dass terrestrische Tetrapoden aus dieser Zeit keine Bauchschlepper waren, sondern stark genug waren, um ihre Körper vom Boden fernzuhalten. Wie bei anderen Paläontologen um die Zeit, vorausgesetzt , dass Romer Seymouria einen Reptilien- hatte (oder amniote) Modus der Fortpflanzung, mit Eiern auf dem Trockenen verlegt und vor den Elementen geschützt durch einen Amnion Membran.
White (1939) ging auf biologische Implikationen ein. Er stellte fest, dass das Vorhandensein einer Ohrkerbe die Kieferkraft verringert, indem die Oberfläche der Kiefermuskulatur verringert wird, an der sich die Kiefermuskulatur im Schädel anlagern kann. Darüber hinaus wäre der Schädel aufgrund des Vorhandenseins eines so großen Einschnitts brüchiger gewesen. Insgesamt hielt er es für unwahrscheinlich, dass Seymouria in der Lage war, große, aktive Beutetiere zu bekämpfen. Dennoch waren die Stellen für die Muskelanheftung am Gaumen besser entwickelt als die von zeitgenössischen Amphibien. White extrapolierte, dass Seymouria ein hauptsächlich fleischfressender Generalist und Allesfresser war, der sich von Wirbellosen, kleinen Fischen und vielleicht sogar etwas Pflanzenmaterial ernährte. Nach seiner Einschätzung könnte es sogar kannibalisch gewesen sein.
White machte auch auf die ungewöhnlich geschwollenen Wirbel aufmerksam, die die seitliche Bewegung (von Seite zu Seite) erleichtert hätten, aber jede Torsion (Verdrehung) des Rückgrats verhindern würden. Dies wäre von Vorteil gewesen, da Seymouria niedrige Gliedmaßen und einen breiten, kopflastigen Körper hatte, der sonst beim Gehen anfällig für Torsionen gewesen wäre. Dies kann auch das Vorhandensein dieses Merkmals bei Captorhiniden, Diadectomorphen und anderen "Kotylosauriern" erklären. Vielleicht waren geschwollene Wirbel eine Übergangsstrategie, um eine Torsion zu verhindern, die später bei späteren Reptilien durch starke Hüftmuskeln ersetzt werden sollte. Die eher unentwickelte Hüftmuskulatur von Seymouria stimmt mit dieser Hypothese überein. Nichtsdestotrotz waren diese Wirbel ineffizient bei der Abwehr von Torsionen bei jeder Geschwindigkeit, die schneller als ein flotter Gang war, so dass Seymouria wahrscheinlich kein sich schnell bewegendes Tier war.
Obwohl White Seymoria für recht kompetent an Land hielt, sprach er auch über einige andere Lebensstile. Er vermutete, dass Seymouria auch ein guter Schwimmer war, da er (fälschlicherweise) annahm, dass das Tier einen tiefen und kräftigen Schwanz hatte, der dem von modernen Krokodilen ähnelte . Er stellte jedoch auch fest, dass es für semiaquatische oder aquatische Raubtiere anfällig gewesen wäre und dass Seymouria- Fossilien aufgrund seiner Lebensraumpräferenzen in terrestrischen Ablagerungen häufiger vorkamen. Bermanet al . (2000) unterstützten diese Hypothese, da in der Tambach-Formation Seymouria- Fossilien erhalten blieben, aber auch Wassertiere vollständig fehlten. Sie wiesen auch auf die gut entwickelten Hand- und Knöchelknochen der "Tambach-Liebhaber" als Unterstützung der terrestrischen Affinität hin. Trotz der starken Muskulatur der Vorderbeine fanden Romer (1928) und White (1939) nur wenige Hinweise auf Grabungsanpassungen in Seymouria .
Sexualdimorphismus
Einige Autoren haben sich für den in Seymouria existierenden Sexualdimorphismus ausgesprochen , andere sind jedoch von dieser Hypothese nicht überzeugt. White (1939) argumentiert , dass einige Exemplare von Seymouria baylorensis hatten Chevrons (knöcherne Stacheln an der Unterseite der Schwanzwirbel) , die zuerst am dritten Schwanzwirbel erscheinen, während andere Proben hatten sie zuerst auf dem sechsten erscheinen. Er postulierte, dass das spätere Erscheinen der Chevrons in einigen Exemplaren darauf hindeutet, dass es sich um Männchen handelt, die mehr Platz benötigen, um ihre inneren Genitalien zu speichern. Diese Art der sexuellen Differenzierung wurde sowohl bei Schildkröten als auch bei Krokodilen beschrieben. Auf dieser Grundlage unterstützte er auch die Idee, dass Seymouria- Weibchen an Land große Eigelbe gebären, wie bei Schildkröten und Krokodilen. Vaughn (1966) fand später bei Seymouria sanjuanensis eine Korrelation zwischen dem Chevron-Erwerb und bestimmten Schädelproportionen und schlug vor, dass auch sie Beispiele für Sexualdimorphismus sind.
Berman, Reisz & Elberth (1987) kritisierten jedoch die Methoden von White (1939) und Vaughn (1966). Sie argumentierten, dass Whites Beobachtungen wahrscheinlich nichts mit dem Geschlecht der Tiere zu tun hatten. Dies wurde durch die Tatsache unterstützt, dass einige der Exemplare der Cutler-Formation Chevrons aufwiesen, die zuerst an ihrem fünften Schwanzwirbel erschienen. Obwohl es möglich war, dass die Genitalgröße bei Männern so stark variierte, dass sie das Skelett beeinflussten, war die wahrscheinlichere Erklärung, dass die Unterschiede, die White beobachtet hatte, durch individuelle Skelettvariationen, evolutionäre Divergenzen oder andere Faktoren verursacht wurden, die nicht mit dem Sexualdimorphismus zusammenhängen. Ebenso waren sie sich einig, dass die Schädelproportionen Vaughns (1966) Vorschlag unterstützten, dass Dimorphismus in Seymouria- Fossilien vorhanden war, obwohl sie nicht damit einverstanden waren, wie er ihn mit dem Geschlecht in Verbindung brachte, indem er ein Fossil verwendete, das nach Whites Kriterien als "weiblich" galt. Die Entdeckung versteinerter Seymouriamorph-Larven hat gezeigt, dass Seymouria wahrscheinlich ein aquatisches Larvenstadium hatte, was frühere Hypothesen entkräftet, dass Seymouria Eier an Land legte.
Histologie und Entwicklung
Histologische Beweise von Exemplaren, die in Richards Spurs , Oklahoma, gefunden wurden, haben zusätzliche Informationen über die Biologie von Seymouria geliefert . Es wurde festgestellt, dass ein Femur eine innere Struktur hat, die durch eine lamellare Matrix gekennzeichnet ist, die von zahlreichen plexiformen Kanälen durchbohrt ist. Ruhelinien mit langsamem Wachstum sind undeutlich und eng beieinander, aber es gibt keinen Hinweis darauf, dass das Wachstum zu irgendeinem Zeitpunkt während der Knochenentwicklung aufhörte. Wie bei den meisten Lissamphibien ist die Markhöhle offen und hat eine kleine Menge Spongiosa-Knochen. Die Entwicklung von Spongiosa-Knochen ist etwas höher als bei Acheloma (einer Landamphibie ), aber viel weniger umfangreich als bei Wasseramphibien wie Rhinesuchus und Trimerorhachis . Seymourias Wirbel sind im Vergleich zu Discosauriscus formstabiler und haben trotz hoher Porosität einen geringen Knorpelanteil. Es wird vermutet, dass Seymouria sehr früh im Leben eine Metamorphose durchgemacht hat, wahrscheinlich aufgrund von Umweltbelastungen durch schwankende Regen- und Trockenzeiten.
Verweise
Externe Links
- Ein Foto des Exemplars der "Tambach-Liebhaber", veröffentlicht auf dem Twitter-Account von Mark MacDougall
- Ein weiteres Foto der "Tambach-Liebhaber", herausgegeben von "Geology Page"
- Ein Foto des Cutler Formation Blocks, veröffentlicht vom Twitter-Account von "mskvarla36"
- Übersetzte DW-Dokumentation zu Tambach-Fossilien, darunter Seymouria
