Tintenfisch-Riesensynapse - Squid giant synapse

Die Tintenfisch-Riesen-Synapse ist eine chemische Synapse, die in Tintenfischen vorkommt . Es ist die größte chemische Verbindung in der Natur.

Anatomie

Der Tintenfisch Riese Synapse (Bild 1) wurde zuerst von anerkannten John Zachary Jungen in 1939 . Es liegt im Ganglion stellata auf jeder Seite der Mittellinie, an der hinteren Wand des Muskelmantels des Tintenfischs. Die Aktivierung dieser Synapse löst eine synchrone Kontraktion der Mantelmuskulatur aus, wodurch ein kräftiger Wasserstrahl aus dem Mantel ausgestoßen wird. Dieser Wasserantrieb ermöglicht es dem Tintenfisch, sich schnell durch das Wasser zu bewegen und sogar durch die Wasseroberfläche zu springen (die Luft-Wasser-Barriere zu durchbrechen), um Raubtieren zu entkommen.

Das Signal an den Mantel ist über eine Kette übertragen wird, bestehend aus drei giant Neuronen in Folge organisiert. Der erste befindet sich im ventralen magnozellulären Lappen, zentral zu den Augen. Es dient als zentrale integrierende Mannigfaltigkeit, die alle Sinnessysteme aufnimmt und aus zwei symmetrischen Neuronen besteht (I). Sie wiederum kontaktieren sekundäre Neuronen (eines auf jeder Seite) im dorsalen magnozellulären Lappen und (II) und wiederum kontaktieren die tertiären Riesenaxone im Sternganglion (III, eines auf jeder Seite des Mantels). Letztere sind die riesigen Axone, die durch die Arbeit von Alan Hodgkin und Andrew Huxley berühmt wurden. Jedes sekundäre Axon verzweigt sich am Ganglion stellata und berührt alle tertiären Axone ; so werden Informationen über relevante sensorische Inputs von den Sinnesorganen im Kopfganglion (dem Gehirn des Tintenfisches) an den kontraktilen Muskelmantel (der direkt von den tertiären Riesenaxonen aktiviert wird) weitergeleitet.

Abb. 1. Oben links, Seitenansicht eines Tintenfischs. Oben rechts ist der Bereich innerhalb des schwarzen Quadrats im Diagramm unten vergrößert und zeigt das riesige neuronale System mit dem ersten (rot) zweiten (grün) und dritten riesigen neuronalen Element (braun). Die Pfeile geben die Richtung des Transmissionsflusses vom Kopfganglion zum Mantel an. Der hellblaue Trichter ist die Stelle für den Wasserfluss nach einem schnellen Wasserausstoß, wenn sich der Mantel zusammenzieht (modifiziert nach Llinás 1999 ).

Elektrophysiologie

Viele wesentliche Elemente der Funktionsweise aller chemischen Synapsen wurden zuerst durch das Studium der Tintenfisch-Riesensynapse entdeckt. Frühe elektrophysiologische Studien zeigten die chemische Natur der Übertragung an dieser Synapse durch simultane intrazelluläre Aufzeichnung von den präsynaptischen und postsynaptischen Enden in vitro ( Bullock & Hagiwara  1957 , Hagiwara & Tasaki  1958 , Takeuchi & Takeuchi 1962 ). Klassische Experimente zeigten später, dass in Abwesenheit von Aktionspotentialen eine Übertragung stattfinden könnte ( Bloedel et al. 1966 , Katz & Miledi  1967 , Kusano, Livengood & Werman 1967 ). Die Kalziumhypothese für die synaptische Übertragung wurde in dieser Synapse direkt demonstriert, indem gezeigt wurde, dass beim Gleichgewichtspotential für Kalzium kein Transmitter freigesetzt wird ( Katz & Miledi 1967 ). Somit ist der Calciumeintrag und nicht die Änderung des transmembranen elektrischen Feldes per se für die Transmitterfreisetzung verantwortlich (Llinás et al. 1981, Augustine, Charlton & Smith 1985 ). Dieses Präparat ist weiterhin das nützlichste für das Studium der molekularen und zellbiologischen Grundlagen der Transmitterfreisetzung. Für solche Studien stehen nun weitere wichtige neue Säugerpräparate zur Verfügung, wie etwa der Kelch von Held .

Abb. 2. Bild oben links: Vergrößertes Bild des Ganglions stellata des Tintenfischs mit der riesigen Synapse. Die intrazelluläre Farbstoffinjektion wurde verwendet, um das präsynaptische Axon grün und das postsynaptische Axon rot zu färben. Die präsypatische Faser hat sieben Äste, jeder für ein riesiges tertiäres Axon. Nur das letzte postsynaptische Axon rechts ist eingefärbt. Bild unten links: A) Gleichzeitige intrazelluläre Aufzeichnung aus der präsynaptischen Faser (prä) und dem postsynaptischen Axon (post). Das synaptische Aktionspotential setzt eine Transmittersubstanz (Glutamat) frei, die auf die postsynaptischen Rezeptoren einwirkt und das postsynaptische Aktionspotential aktiviert. B & C) Synaptische Übertragung kann entweder mit einem Rechteckspannungsimpuls (B) oder einer künstlichen Aktionspotentialwellenform (C) hervorgerufen werden. Diese werden an einen Befehlsverstärker geliefert, wie im DD-Diagramm eines Befehlsverstärkers (CO) und Strominjektion gezeigt Verstärker (I) mit Rückkopplungsregelung über präsynaptische Spannung (Pre V). Die Reaktion auf diese Reize wird als Strom (Im) aufgezeichnet und in E und F grün dargestellt. E) Synaptische Transmission und Kalziumstrom (ICa, grün), hervorgerufen durch einen Rechteckspannungsimpuls (Pre). F) Calciumstrom (grün) und postsynaptisches Potential (Post), hervorgerufen durch ein künstliches Aktionspotential (Pre). Beachten Sie, dass in F der Calciumstrom während des Abschwungs des präsynaptischen Aktionspotentials beginnt (modifiziert nach Llinás 1999 ). Mittleres Bild: Links, Voltage-Clamp-Aufzeichnungen, die die Beziehung zwischen der Transmembranspannung in mV (Rechteckwelle am unteren Rand jeder Aufzeichnung) der Calciumstromamplitude in nA (mittlere Aufzeichnung) und dem postsynaptischen Potenzial in mV veranschaulichen. Zeitmarke eine ms. Die Spannungsstufen werden aus einem Haltepotential von -170mV erzeugt. (Llinás et al. 1981). Rechtes Bild: Zusammenhang zwischen Spannung und Strom für den „on“ (roter Plot) und „tail“ (weißer Plot) Calciumstrom. Spannung in mV Strom in nA (modifiziert nach Llinás 1999 ).

Siehe auch

Verweise