Symbiodinium -Symbiodinium
- Hier geht es um die Gattung, die manchmal Zoox genannt wird. Für das Unternehmen siehe Zoox (Unternehmen)
| Symbiodinium | |
|---|---|
|
|
| Wissenschaftliche Klassifikation | |
| Domain: | |
| (ohne Rang): | |
| (ohne Rang): | |
| Stamm: | |
| Klasse: | |
| Befehl: | |
| Familie: | |
| Gattung: |
Symbiodinium
Freudenthal, 1962
|
| Spezies | |
|
|
|
Symbiodinium ist eine Gattung von Dinoflagellaten , die die größte und am weitesten verbreitete Gruppe von endosymbiotischen Dinoflagellaten umfasst. Diese einzelligen Mikroalgen leben normalerweise im Endoderm tropischer Nesseltiere wie Korallen , Seeanemonen und Quallen , wo die Produkte ihrer photosynthetischen Verarbeitung im Wirt gegen anorganische Moleküle ausgetauscht werden. Sie werden auch von verschiedenen Arten von Demoschwammen , Plattwürmern , Weichtieren wie der Riesenmuschel , Foraminiferen ( Soritiden ) und einigen Ciliaten beherbergt . Im Allgemeinendringendiese Dinoflagellaten durch Phagozytose in die Wirtszelle ein, bleiben als intrazelluläre Symbionten bestehen , vermehren sich und verteilen sich in die Umgebung. Die Ausnahme ist bei den meisten Weichtieren, wo diese Symbionten interzellulär (zwischen den Zellen) sind. Nesseltiere , die mit Symbiodinium assoziiert sind, kommen hauptsächlich in warmen oligotrophen (nährstoffarmen), marinen Umgebungen vor, wo sie oft die dominierenden Bestandteile benthischer Gemeinschaften sind. Diese Dinoflagellaten gehören daher zu den am häufigsten vorkommenden eukaryotischen Mikroben in Korallenriff- Ökosystemen.
Symbiodinium werden umgangssprachlich als Zooxanthellen bezeichnet , und Tiere, die mit Algen in dieser Gattung symbiotisch sind, werden als "Zooxanthellate" bezeichnet. Der Begriff wurde lose verwendet, um sich auf alle goldbraunen Endosymbionten zu beziehen , einschließlich Kieselalgen und anderen Dinoflagellaten. Von einer fortgesetzten Verwendung des Begriffs in der wissenschaftlichen Literatur wird aufgrund der Verwirrung abgeraten, die durch eine übermäßige Verallgemeinerung taxonomisch unterschiedlicher symbiotischer Beziehungen verursacht wird.
2018 wurde die Systematik der Symbiodiniaceae überarbeitet und die einzelnen Kladen in sieben Gattungen neu eingeteilt. Nach dieser Überarbeitung ist der Name Symbiodinium nun sensu stricto ein Gattungsname für nur Arten, die zuvor als Clade A klassifiziert wurden. Die anderen Clades wurden als eigenständige Gattungen neu klassifiziert (siehe Molekulare Systematik unten).
Intrazelluläre Symbionten
Viele Symbiodinium- Arten sind in erster Linie für ihre Rolle als mutualistische Endosymbionten bekannt . In Wirten treten sie normalerweise in hohen Dichten auf, die von Hunderttausenden bis Millionen pro Quadratzentimeter reichen. Die erfolgreiche Kultivierung von schwimmenden Gymnodinioid- Zellen aus Korallen führte zu der Entdeckung, dass "Zooxanthellen" tatsächlich Dinoflagellaten waren. Jede Symbiodinium- Zelle ist im Hospit (in einer Wirtszelle lebend) kokkoid und von einer Membran umgeben, die während der Phagozytose aus dem Plasmalemma der Wirtszelle stammt . Diese Membran unterliegt wahrscheinlich einer gewissen Modifikation ihres Proteingehalts , die dazu dient, die Phago-Lysosomen- Fusion zu begrenzen oder zu verhindern . Die den Symbionten enthaltende Vakuolenstruktur wird daher als Symbiosom bezeichnet . Jedes Symbiosom wird von einer einzigen Symbiontenzelle besetzt. Es ist unklar, wie sich diese Membran ausdehnt, um eine sich teilende Symbiontenzelle aufzunehmen. Unter normalen Bedingungen tauschen Symbionten- und Wirtszellen organische und anorganische Moleküle aus , die das Wachstum und die Vermehrung beider Partner ermöglichen.
Natürliche Dienstleistungen und wirtschaftlicher Wert
Symbiodinium ist einer der am besten untersuchten Symbionten. Ihre wechselseitigen Beziehungen zu riffbildenden Korallen bilden die Grundlage eines sehr vielfältigen und produktiven Ökosystems . Korallenriffe haben wirtschaftliche Vorteile – im Wert von Hunderten von Milliarden Dollar pro Jahr – in Form von Zierfischerei , Subsistenz- und kommerzieller Fischerei, Tourismus und Erholung, Küstenschutz vor Stürmen, einer Quelle bioaktiver Verbindungen für die pharmazeutische Entwicklung und mehr.
Korallenbleiche
Das Studium der Symbiodinium- Biologie wird hauptsächlich von dem Wunsch getrieben, den globalen Rückgang der Korallenriffe zu verstehen. Ein Hauptmechanismus für den weit verbreiteten Abbau von Riffen ist die stressinduzierte Korallenbleiche, die durch ungewöhnlich hohe Meerwassertemperaturen verursacht wird. Bleichen ist die Trennung der Koralle und des Symbionten und/oder der Verlust von Chlorophyll innerhalb der Alge, was zu einem steilen Verlust der Pigmentierung des Tieres führt . Viele Symbiodinium- Nesseltier-Assoziationen werden durch eine anhaltende Erhöhung der Meeresoberflächentemperaturen beeinflusst, können aber auch durch die Exposition gegenüber hohen Strahlungswerten (einschließlich UVR ), extrem niedrigen Temperaturen, niedrigem Salzgehalt und anderen Faktoren entstehen. Der gebleichte Zustand ist mit einer verminderten Verkalkung des Wirts , einer erhöhten Krankheitsanfälligkeit und bei längerer Dauer mit teilweiser oder vollständiger Sterblichkeit verbunden. Das Ausmaß der Sterblichkeit durch ein einzelnes Bleichereignis kann wie im Jahr 2015 global sein. Diese Episoden werden voraussichtlich häufiger und schwerwiegender werden, da die Temperaturen weltweit weiter steigen. Die Physiologie einer ansässigen Symbiodinium- Art reguliert oft die Bleichanfälligkeit einer Koralle. Daher konzentrierte sich ein beträchtlicher Teil der Forschung auf die Charakterisierung der physiologischen Grundlagen der thermischen Toleranz und auf die Identifizierung der Ökologie und Verbreitung thermisch toleranter Symbiontenarten.
Symbiodinium Trenchi ist eine stresstolerante Art und kann mit vielen Korallenarten wechselseitige Beziehungen eingehen . Es kommt weltweit in geringer Zahl in Korallen vor und ist in der Andamanensee verbreitet , wo das Wasser etwa 4 °C (7 °F) wärmer ist als in anderen Teilen des Indischen Ozeans . Im Karibischen Meer war Ende 2005 die Wassertemperatur für mehrere Monate erhöht und es wurde festgestellt, dass S. Trenchi , ein normalerweise nicht häufig vorkommender Symbiont, sich in vielen Korallen niederließ, in denen er zuvor nicht beobachtet wurde. Diese Korallen sind nicht gebleicht. Zwei Jahre später war er als Symbiont weitgehend von den normalerweise in der Karibik vorkommenden Arten abgelöst worden.
Kürzlich wurde festgestellt, dass S. thermophilum den Großteil der Algenpopulation in den Korallen des Persischen Golfs ausmacht . Es kommt auch im Golf von Oman und im Roten Meer vor , in einer viel geringeren Konzentration. Korallen, die diese Art beherbergten, konnten das 35 ° C (95 ° F) Wasser des Persischen Golfs tolerieren, viel heißer als die 31 ° C (88 ° F) der Korallenriffe weltweit.
Molekulare Systematik
Das Aufkommen des DNA-Sequenzvergleichs leitete eine Wiedergeburt in der Ordnung und Benennung aller Organismen ein. Die Anwendung dieser Methodik trug dazu bei, den lang gehegten Glauben zu brechen, dass Symbiodinium (traditionell verstanden) eine einzige Gattung umfasste, ein Prozess, der ernsthaft mit den morphologischen , physiologischen und biochemischen Vergleichen von kultivierten Isolaten begann . Derzeit werden genetische Marker ausschließlich verwendet, um ökologische Muster zu beschreiben und evolutionäre Beziehungen zwischen morphologisch kryptischen Mitgliedern dieser Gruppe abzuleiten . Im Vordergrund der molekularen Systematik von Symbiodinium steht die Auflösung ökologisch relevanter Diversitätseinheiten ( zB Arten).
Phylogenetische Disparität zwischen "Kladen"
Die frühesten ribosomalen Gensequenzdaten zeigten, dass Symbiodinium Abstammungslinien hatte, deren genetische Divergenz ähnlich der bei anderen Dinoflagellaten aus verschiedenen Gattungen , Familien und sogar Ordnungen war . Diese große phylogenetische Diskrepanz zwischen den Kladen A, B, C usw. wurde durch Analysen der Sequenzen des mitochondrialen Gens, das für die Cytochrom-c-Oxidase-Untereinheit I (CO1) unter Dinophyceae kodiert, bestätigt . Die meisten dieser Klade-Gruppierungen umfassen zahlreiche reproduktiv isolierte, genetisch unterschiedliche Abstammungslinien (siehe 'Artenvielfalt' ), die unterschiedliche ökologische und biogeographische Verteilungen aufweisen (siehe 'Geographische Verteilungen und Muster der 'Vielfalt' ).
Kürzlich (2018) wurden diese verschiedenen Kladen innerhalb der Familie der Symbiodiniaceae , wenn auch nicht ausschließlich, in sieben Gattungen neu eingeteilt: Symbiodinium (verstanden sensu stricto , d. h . Klade A), Breviolum (Klade B), Cladocopium (Klade C), Durusdinium ( Clade D), Effrenium (Clade E), Fugacium (Clade F) und Gerakladium (Clade G).
Artenvielfalt
Die Erkennung der Artenvielfalt in dieser Gattung blieb aufgrund der Herausforderungen bei der Identifizierung morphologischer und biochemischer Merkmale, die für die Diagnose von Arten nützlich sind, für viele Jahrzehnte problematisch. Derzeit können phylogenetische, ökologische und populationsgenetische Daten schneller erfasst werden, um Symbiodinium in separate Einheiten aufzulösen , die mit den Konzepten biologischer, evolutionärer und ökologischer Arten übereinstimmen. Die meisten genetischen Diversitätsmaße wurden aus der Analyse eines genetischen Markers (z. B. LSU , ITS2 oder cp23S ) geschätzt , doch in neueren Studien wurden diese und andere Marker in Kombination analysiert. Die hohe Übereinstimmung zwischen nuklearer, mitochondrialer und chloroplastischer DNA spricht dafür, dass ein hierarchisches phylogenetisches Schema, kombiniert mit ökologischen und populationsgenetischen Daten, reproduktiv isolierte Linien, dh Arten , eindeutig erkennen und Nomenklaturen zuordnen kann .
Die Analyse zusätzlicher phylogenetischer Marker zeigt, dass einige Symbiodinium , die ursprünglich durch geringfügige Unterschiede in den ITS- Sequenzen identifiziert wurden, Mitglieder derselben Spezies umfassen können, während in anderen Fällen zwei oder mehr genetisch unterschiedliche Abstammungslinien dieselbe ITS-Vorfahrensequenz aufweisen können. Wenn sie im Kontext der Hauptartenkonzepte analysiert werden, liefert die Mehrheit der ITS2-Sequenzdaten einen vernünftigen Proxy für die Artenvielfalt. Derzeit gibt es Hunderte von ITS2-Typen, aber die meisten Gemeinschaften symbiotischer Nesseltiere auf der ganzen Welt erfordern immer noch eine umfassende Probenahme. Darüber hinaus scheint es eine große Anzahl von einzigartiger Spezies in Verbindung mit ebenso vielfältigen Arten Assemblagen gefundener zu sein soritid Foraminiferen, sowie viele anderen Symbiodinium , die ausschließlich freilebenden und in variierte, oft benthic , Lebensräume . Angesichts der potentiellen Artenvielfalt dieses ökologisch kryptischen Symbiodiniums kann die Gesamtzahl der Arten möglicherweise nie genau bewertet werden.
Klondiversität und Populationsgenetik
Durch die Verwendung von Mikrosatellitenmarkern können Multilocus-Genotypen , die eine einzelne klonale Linie von Symbiodinium identifizieren , aus Proben von Wirtsgewebe aufgetrennt werden. Es scheint, dass die meisten individuellen Kolonien einen einzigen Multilocus-Genotyp (dh Klon) beherbergen . Umfangreiche Probenahmen innerhalb von Kolonien bestätigen, dass viele Kolonien eine homogene (klonale) Symbiodinium- Population beherbergen . In einigen Kolonien kommen zusätzliche Genotypen vor, aber selten werden mehr als zwei oder drei gefunden. Wenn mehrere Klone in derselben Kolonie vorhanden sind, weisen sie oft enge Überlappungszonen auf. Aneinander angrenzende Kolonien auf einem Riff können identische Klone beherbergen, aber über die Wirtspopulation hinweg ist die Klondiversität einer bestimmten Symbiodinium- Art potenziell groß und umfasst rekombinante Genotypen , die das Produkt sexueller Rekombination sind . Ein Klon neigt dazu, in einer Kolonie über viele Monate und Jahre hinweg dominant zu bleiben, kann aber gelegentlich verdrängt oder ersetzt werden. Die wenigen Studien, die die Verbreitung von Klonen untersuchen, stellen fest, dass die meisten Genotypen eine begrenzte geografische Verteilung aufweisen, dass die Verbreitung und der Genfluss jedoch wahrscheinlich durch die Lebensgeschichte des Wirts und die Art der Symbiontenakquisition beeinflusst werden (z. B. horizontal vs. vertikal ).
Artenvielfalt, Ökologie und Biogeographie
Geografische Verteilungen und Muster der Vielfalt
Symbiodinium ist vielleicht die beste Gruppe für das Studium Mikro-Eukaryoten Physiologie und Ökologie aus mehreren Gründen. Erstens ermöglichen verfügbare phylogenetische und populationsgenetische Marker eine detaillierte Untersuchung ihrer genetischen Vielfalt über weite räumliche und zeitliche Skalen. Auch große Mengen an Symbiodinium- Zellen werden leicht durch das Sammeln von Wirten , die sie beherbergen , erhalten. Schließlich bietet ihre Verbindung mit Tieren eine zusätzliche Achse, um ökologische Verteilungen zu vergleichen und zu kontrastieren.
Die frühesten genetischen Methoden zur Beurteilung der Symbiodinium- Diversität beruhten auf niedrig aufgelösten molekularen Markern, die die Gattung in einige evolutionär divergente Abstammungslinien, die als „ Kladen “ bezeichnet wurden, unterteilten. Frühere Charakterisierungen der geografischen Verbreitung und Dominanz konzentrierten sich auf die genetische Auflösung auf Kladenebene, aber es sind detailliertere Bewertungen der Vielfalt auf Artenebene erforderlich. Während Mitglieder einer bestimmten Klade allgegenwärtig sein können, ist die Artenvielfalt innerhalb jeder Klade potenziell groß, wobei jede Art oft unterschiedliche ökologische und geographische Verteilungen in Bezug auf ihre Ausbreitungsfähigkeit, Wirtsbiogeographie und äußeren Umweltbedingungen aufweist. Eine kleine Anzahl von Arten kommt in gemäßigten Umgebungen vor, in denen nur wenige symbiotische Tiere vorkommen. Infolgedessen neigen diese Assoziationen in hohen Breiten dazu, sehr artenspezifisch zu sein.
Artenvielfalt, die verschiedenen ökologischen Zünften zugeordnet ist
Die große Vielfalt von Symbiodinium , die durch genetische Analysen aufgedeckt wurde, ist nicht zufällig verteilt und scheint mehrere Zünfte mit unterschiedlichen ökologischen Gewohnheiten zu umfassen. Von den vielen genetisch charakterisierten Symbiodinium sind die meisten wirtsspezifisch , mutualistisch und dominieren ihren Wirt. Andere können kompatible Symbionten darstellen, die aufgrund von Wettbewerbsunterlegenheit unter den vorherrschenden äußeren Umweltbedingungen (z. B. viel Licht vs. wenig Licht) als Hintergrundpopulation mit geringer Häufigkeit verbleiben. Einige können auch opportunistische Arten umfassen, die sich während Perioden physiologischen Stresses vermehren und den normalen ansässigen Symbionten verdrängen und im Gewebe des Wirts für Monate bis Jahre reichlich vorhanden bleiben, bevor sie durch den ursprünglichen Symbionten ersetzt werden. Es gibt auch solche, die schnell Populationen in Wirtsjuvenilen infizieren und etablieren, bis sie durch Symbionten ersetzt werden, die normalerweise mit erwachsenen Wirtskolonien in Verbindung stehen. Schließlich scheint es eine weitere Gruppe von Symbiodinium zu geben , die nicht in der Lage ist, eine Endosymbiose aufzubauen , aber in Umgebungen um das Tier herum existiert oder eng mit anderen Substraten (dh Makroalgenoberflächen , Sedimentoberflächen ) assoziiert ist Symbiodinium aus den funktionellen Gruppen 2, 3 und 4 sind bekannt, weil sie sich leicht kultivieren, jedoch sind Arten mit dieser Lebensgeschichte wegen ihres geringen Vorkommens in der Umwelt schwer zu studieren.
Frei lebende und "nicht symbiotische" Populationen
Es gibt nur wenige Beispiele für dokumentierte Populationen von freilebendem Symbiodinium . Da die meisten Wirtslarven ihre Symbionten zunächst aus der Umgebung aufnehmen müssen , treten lebensfähige Symbiodinium- Zellen außerhalb des Wirts auf. Die bewegliche Phase ist wahrscheinlich in der äußeren Umgebung wichtig und erleichtert die schnelle Infektion von Wirtslarven. Die Verwendung von aposymbiotischen Wirtspolypen, die als " Fanggefäße " eingesetzt werden, und die Anwendung molekularer Techniken haben den Nachweis von Umweltquellen von Symbiodinium ermöglicht . Mit diesen Methoden können Forscher die Verteilung verschiedener Spezies auf verschiedenen benthischen Oberflächen und in der Wassersäule suspendierten Zelldichten aufklären . Die genetischen Identitäten von Zellen, die aus der Umwelt kultiviert wurden, unterscheiden sich oft von denen, die in Wirten gefunden werden. Diese bilden wahrscheinlich keine Endosymbiosen und sind völlig freilebend; sie unterscheiden sich von "zerstreuenden" symbiotischen Arten. Mehr über das "Privatleben" dieser Umweltpopulationen und ihre ökologische Funktion zu erfahren, wird unser Wissen über die Vielfalt, den Verbreitungserfolg und die Evolution unter den Mitgliedern dieser großen Gattung erweitern.
Kultur
Bestimmte Symbiodinium- Stämme und/oder -Arten lassen sich leichter kultivieren und können jahrzehntelang in künstlichen oder ergänzten Meerwassermedien (zB ASP-8A, F/2) bestehen bleiben. Der Vergleich von kultivierten Isolaten unter identischen Bedingungen zeigt deutliche Unterschiede in Morphologie, Größe, Biochemie, Genexpression, Schwimmverhalten, Wachstumsraten usw. Dieser bahnbrechende Vergleichsansatz leitete einen langsamen Paradigmenwechsel ein in der Erkenntnis, dass die traditionelle Gattung sensu lato mehr als ein einzige echte Gattung.
Die Kultivierung ist ein selektiver Prozess , und viele Symbiodinium- Isolate, die auf künstlichen Medien wachsen, sind nicht typisch für die Spezies, die normalerweise mit einem bestimmten Wirt verbunden ist. Tatsächlich müssen die meisten wirtsspezifischen Arten noch kultiviert werden. Proben für die genetische Analyse sollten aus der Quellkolonie entnommen werden, um die resultierende Kultur mit der Identität des dominanten und ökologisch relevanten Symbionten abzugleichen, der ursprünglich von dem Tier beherbergt wurde.
Lebenszyklus
Der Lebenszyklus von Symbiodinium wurde erstmals anhand von Zellen beschrieben, die in Kulturmedien wachsen. Bei Isolaten, die sich in der logarithmischen Wachstumsphase befinden, treten Teilungsraten alle 1–3 Tage auf, wobei Symbiodinium- Zellen zwischen einer kugelförmigen oder kokkoiden Morphologie und einem kleineren begeißelten beweglichen Mastigotenstadium wechseln. Während mehrere ähnliche Schemata veröffentlicht wurden, die beschreiben, wie jeder morphologische Zustand in einen anderen übergeht, wurde die überzeugendste Rekonstruktion der Lebensgeschichte aus Licht- und Elektronenmikroskopie und nuklearen Färbungsnachweisen abgeleitet . Während der asexuellen Vermehrung (manchmal auch als mitotisches oder vegetatives Wachstum bezeichnet ) durchlaufen Zellen im Dunkeln einen Diel-Zyklus der Karyokinese ( Chromosom- /Kernteilung). Die Mutterzelle teilt sich dann bald nach Lichteinwirkung ( Zytokinese ) und setzt zwei bewegliche Zellen frei. Die Initiierung und Dauer der Motilität variiert zwischen den Arten. Bei Annäherung oder am Ende der Photoperiode hören die Mastigoten auf zu schwimmen, geben ihre Geißeln frei und durchlaufen eine schnelle Metamorphose in die kokkoide Form. Wenn die Kulturen die stationäre Wachstumsphase erreichen, werden immer weniger bewegliche Zellen beobachtet, was auf langsamere Teilungsraten hinweist.
Gelegentlich werden große Tetraden beobachtet, insbesondere wenn Zellen in der stationären Wachstumsphase auf frisches Medium übertragen werden. Es ist jedoch unbekannt, ob dieses Stadium das Produkt von zwei aufeinanderfolgenden mitotischen Teilungen ist oder vielleicht ein Prozess, der sexuell kompetente bewegliche Zellen (dh Gameten ) erzeugt, oder das Endergebnis der Meiose ( dh als meiotische Tetraden ) nach der Gametenfusion ist . Es gibt keinen zytologischen Beweis für eine sexuelle Rekombination, und eine Meiose wurde nie beobachtet, aber populationsgenetische Beweise unterstützen die Ansicht, dass Symbiodinium periodisch Ereignisse der sexuellen Rekombination durchläuft . Wie, wann und wo die sexuelle Phase in ihrer Lebensgeschichte stattfindet, bleibt unbekannt.
Morphologie
Die morphologische Beschreibung der Gattung Symbiodinium basiert ursprünglich auf der Typusart ( Holotyp ) S. microadriaticum . Da diese Dinoflagellaten in ihrer Lebensgeschichte zwei Hauptstadien aufweisen (siehe oben), nämlich das Mastigotenstadium (beweglich) und das kokkoide (unbewegliche) Stadium, wird die Morphologie beider beschrieben, um eine vollständige Diagnose des Organismus zu ermöglichen.
Flagellated (Mastigoten) Zelle
Die bewegliche begeißelte Form ist gymnodinioid und athecate ("nackt"). Die relativen Abmessungen des epicone und hypocone unterscheiden zwischen den Arten. Die Alveolen sind am stärksten in der beweglichen Phase sichtbar, es fehlen jedoch faserige Zellulosestrukturen , die in den "gepanzerten" Dinoflagellaten gefunden werden. Zwischen den Ursprungspunkten der beiden Geißeln befindet sich eine dehnbare Struktur unbekannter Funktion, die als Stiel bezeichnet wird . Bei anderen Dinoflagellaten wurde eine analoge Struktur mit heterotropher Nahrungsaufnahme und sexueller Rekombination in Verbindung gebracht . Bei Symbiodinium wurde vermutet, dass der Stiel an der Substratanheftung beteiligt sein könnte , was erklärt, warum sich bestimmte Zellen an Ort und Stelle zu drehen scheinen. Im Vergleich zu anderen Gymnodinioid-Gattungen gibt es am Sulcus, wo die Enden der Cingulum- (oder Cigulum-)Rille zusammenlaufen , wenig oder keine Verschiebung .
Die inneren Organellen der Mastigoten sind im Wesentlichen die gleichen wie in der Kokkoidzelle beschrieben (siehe unten). Der Übergang vom Mastigoten- zum Kokkoid-Stadium bei Symbiodinium erfolgt schnell, Details über zelluläre Veränderungen sind jedoch nicht bekannt. Mukozysten (eine ejektile Organelle), die sich unter dem Plasmalemma befinden, werden in S. pilosum gefunden und ihre Funktion ist unbekannt, aber sie können an der heterotrophen Ernährung beteiligt sein.
Kokkoidzelle
Die Kokkoidzelle von Symbiodinium ist kugelförmig und hat je nach Spezies einen durchschnittlichen Durchmesser von 6 bis 13 µm (Blank et al. 1989). Dieses Stadium wird oft fälschlicherweise als Dinozyste interpretiert ; Daher wird in der veröffentlichten Literatur die Alge in hospite oft als vegetative Zyste bezeichnet. Der Begriff Zyste bezieht sich normalerweise auf ein ruhendes, metabolisch ruhendes Stadium in der Lebensgeschichte anderer Dinoflagellaten, das durch mehrere Faktoren ausgelöst wird, einschließlich Nährstoffverfügbarkeit, Temperatur und Tageslänge. Solche Zysten ermöglichen eine verlängerte Resistenz gegenüber ungünstigen Umweltbedingungen. Stattdessen sind kokkoide Symbiodinium- Zellen metabolisch aktiv, da sie Photosynthese betreiben , eine Mitose durchlaufen und aktiv Proteine und Nukleinsäuren synthetisieren. Während die meisten Dinoflagellaten als Mastigoten eine Mitose durchlaufen, tritt bei Symbiodinium die Mitose ausschließlich in der Kokkoidzelle auf.
Zellenwand
Die Kokkoidzelle ist von einer cellulosischen , meist glatten Zellwand umgeben , die großmolekulare Proteine und Glykoproteine enthält . Zellwände wachsen in Kultur dicker als in Hospit . Die Zellmembran ( Plasmalemma ) befindet sich unterhalb der Zellwand, über ihre Zusammensetzung und Funktion im Hinblick auf die Regulation des transmembranen Transports von Metaboliten ist jedoch wenig bekannt . Während der Karyokinese und Zytokinese bleibt die Zellwand intakt, bis die Mastigoten der Mutterzelle entkommen. Bei der Kultur sammeln sich die verworfenen Wände am Boden des Kulturgefäßes an. Es ist nicht bekannt, was aus den Wänden von geteilten Zellen im Hospit wird . Eine Art, S. pilosum , besitzt Büschel haarähnlicher Vorsprünge von der Zellwand; Dies ist das einzige bekannte Oberflächenmerkmal, das verwendet wird, um eine Art in der Gattung zu diagnostizieren.
Chloroplast
Die meisten beschriebenen Arten besitzen einen einzelnen, peripheren, retikulierten Chloroplasten, der von drei Membranen begrenzt wird. Das Volumen der von den Chloroplasten besetzten Zelle variiert zwischen den Arten. Die Lamellen bestehen aus drei eng angedrückt (stacked) Thylakoide , und werden von zwei Stielen auf die beigefügte Pyrenoid umgeben von einem Stärkehülle. Bei drei der beschriebenen Arten sind die Thylakoide parallel angeordnet, aber bei S. pilosum gibt es auch periphere Lamellen. Im Gegensatz zu anderen symbiotischen Dinoflagellaten dringen keine Thylakoidmembranen in das Pyrenoid ein. Zu den Lipidkomponenten von Thylakoiden gehören die Galactolipide als Monogalactosyl-Diglyceride (MGDG) und Digalactosyl-Diglyceride (DGDG); das Sulpholipid Sulfochinovosyl-Diglycerid (SQDG), Phosphatidylglycerol und Phosphatidylcholin . Damit verbunden sind verschiedene Fettsäuren . Zu den Lichtsammel- und Reaktionszentrumskomponenten in der Thylakoidmembran gehören ein wasserlöslicher Peridinin-Chlorophyll-a-Protein-Komplex (PCP oder PerCP) und ein membrangebundener Chlorophyll-a-Chlorophyll-c 2 -Peridinin-Protein-Komplex (acpPC) , zusammen mit typischen photosynthetischen Elektronentransportsystemen wie dem Photosystem II- Reaktionszentrum und dem Chlorophyll-a-P700-Reaktionszentrumskomplex von Photosystem I . Auch im Zusammenhang mit den Thylakoide sind die Xanthophylle dinoxanthin , diadinoxanthin , diatoxanthin und das Carotin , β-Carotin . Der Pyrenoid enthält den Kern - codiertes Enzym Typen II Ribulose-1,5-bis-phosphat-carboxylase-oxygenase ( RuBisCO ), die für die verantwortlich ist , die Katalyse von anorganischer Kohlendioxid (CO 2 ) in organische Verbindungen .
Alle kultivierten Isolate (dh Stämme ) sind zu einer phänotypischen Anpassung in ihrer Fähigkeit zur Lichternte (dh Photoakklimatisierung) fähig, beispielsweise durch Veränderung des zellulären Chl. a und Peridinin- Quote sowie die Größe und Anzahl der Photosyntheseeinheiten. Die Akklimatisierungsfähigkeit spiegelt jedoch genetische Unterschiede zwischen Arten wider, die unterschiedlich an eine bestimmte photische Umgebung angepasst (entwickelt) sind. Zum Beispiel wird S. pilosum als eine stark lichtadaptierte Art charakterisiert, während andere schwach lichtadaptiert ( S. kawagutii ) oder an eine größere Reichweite in unterschiedlichen Lichtfeldern angepasst sind ( S. microadriaticum ).
Kern
Im Allgemeinen ist der Nukleus zentral lokalisiert und der Nukleolus ist oft mit der inneren Kernmembran verbunden . Die Chromosomen werden , wie bei anderen Dinoflagellaten, in Transmissionselektronenmikroskopie-Aufnahmen (TEM) als „permanent super-coiled“ DNA gesehen . Die beschriebenen Arten von Symbiodinium besitzen unterschiedliche Chromosomenzahlen (im Bereich von 26 bis 97), die während aller Phasen des Kernzyklus konstant bleiben. Während der M-Phase wird jedoch das Volumen jedes Chromosoms halbiert, ebenso wie das Volumen jedes der beiden resultierenden Kerne. Somit bleibt das Verhältnis von Chromosomenvolumen zu Kernvolumen konstant. Diese Beobachtungen stimmen mit der Interpretation überein, dass die Algen haploid sind , eine Schlussfolgerung, die durch molekulargenetische Daten gestützt wird. Während der S-Phase des Kernzyklus entrollen sich die Chromosomen, um die DNA-Synthese zu erleichtern , und die Volumina sowohl der Chromosomen als auch des Kerns kehren zu denen in der G 2 2 -Phase zurück .
Andere zytoplasmatische Organellen
Es gibt mehrere zusätzliche Organellen im Zytoplasma von Symbiodinium . Die offensichtlichste davon ist die als "Sammelstelle" bezeichnete Struktur. Hierbei handelt es sich um ein membrangebundenes Vesikel ( Vakuole ) mit nicht erkennbarem Inhalt, der unter dem Lichtmikroskop jedoch rot oder gelb erscheint. Es kann dazu dienen, Zelltrümmer anzusammeln oder als autophagische Vakuole zu wirken, in der nicht-funktionelle Organellen verdaut und ihre Bestandteile recycelt werden. Während der Mitose scheint nur eine Tochterzelle diese Struktur anzunehmen. Es gibt andere Vakuolen, die membranöse Einschlüsse enthalten können, während noch andere kristallines Material enthalten, das unterschiedlich als Oxalatkristalle oder kristalline Harnsäure interpretiert wird .
Spezies
Die folgenden Arten sind vom World Register of Marine Species anerkannt :
- Symbiodinium bermudense RKTrench, 1993
- Symbiodinium californium ATBanaszak, R.Iglesias-Prieto & RKTrench, 1993
- Symbiodinium cariborum RKTrench, 1993
- Symbiodinium corculorum RKTrench, 1993
- Symbiodinium glynnii DCWham, G.Ning, TCLaJeunesse, 2017
- Symbiodinium goreaui Trench & Blank, 2000
- Symbiodinium kawagutii Trench & Blank, 2000
- Symbiodinium meandrinae RKTrench, 1993
- Symbiodinium microadriaticum Freudenthal, 1962
- Symbiodinium minutum TCLaJeunesse, JE Parkinson & JDReimer, 2012
- Symbiodinium pilosum Trench & Blank, 2000
- Symbiodinium psygmophilum LaJeunesse, TC, Parkinson, JE & Reimer, JD, 2012
- Symbiodinium pulchrorum RKTrench, 1993
- Symbiodinium thermophilum , neue Art
Verweise
Externe Links
- "Symbiodinium" in der Enzyklopädie des Lebens
- Ein Bild von Symbiodinium am Smithsonian Ocean Portal