Mitleid - Sympatry

Sympatrische Kannenpflanzen , Nepenthes jamban (links) und Nepenthes lingulata (rechts) im Sumatra- Bergwald

In der Biologie gelten zwei verwandte Arten oder Populationen als sympatrisch, wenn sie im selben geografischen Gebiet vorkommen und sich daher häufig begegnen. Eine sich anfangs kreuzende Population, die sich in zwei oder mehr verschiedene Arten aufspaltet, die ein gemeinsames Verbreitungsgebiet haben, ist ein Beispiel für sympatrische Artbildung . Eine solche Artbildung kann ein Produkt der reproduktiven Isolation sein  – die verhindert, dass hybride Nachkommen lebensfähig oder in der Lage sind, sich zu reproduzieren, wodurch der Genfluss reduziert wird  – was zu einer genetischen Divergenz führt. Sympatrische Speziation kann, muss aber nicht, durch sekundären Kontakt entstehen, der sich auf Speziation oder Divergenz in der Allopatrie bezieht, gefolgt von Reichweitenerweiterungen, die zu einem Sympatriegebiet führen. Sympatrische Arten oder Taxa in Sekundärkontakt können sich kreuzen oder auch nicht .

Arten von Populationen

In der Natur gibt es vier Haupttypen von Populationspaaren. Sympatrische Populationen (oder Arten) stehen im Gegensatz zu parapatrischen Populationen, die sich in benachbarten, aber nicht geteilten Bereichen berühren und sich nicht kreuzen; peripatrische Arten, die nur durch Gebiete getrennt sind, in denen keiner der Organismen vorkommt; und allopatrische Arten, die in völlig unterschiedlichen Bereichen vorkommen, die weder benachbart sind noch sich überlappen. Allopatrische Populationen, die durch geografische Faktoren (z. B. Gebirgszüge oder Gewässer) voneinander isoliert sind, können als Reaktion auf ihre unterschiedlichen Umgebungen genetische – und letztendlich phänotypische – Veränderungen erfahren. Diese können die allopatrische Artbildung fördern , die wohl die vorherrschende Art der Artbildung ist.

Sich entwickelnde Definitionen und Kontroversen

Das Fehlen einer geografischen Isolation als definitive Barriere zwischen sympatrischen Arten hat unter Ökologen, Biologen und Zoologen zu Kontroversen über die Gültigkeit des Begriffs geführt. Daher diskutieren Forscher seit langem über die Bedingungen, unter denen Sympatry wirklich gilt, insbesondere im Hinblick auf Parasitismus . Da parasitäre Organismen während eines Lebenszyklus oft mehrere Wirte bewohnen, stellte der Evolutionsbiologe Ernst Mayr fest, dass interne Parasiten, die in verschiedenen Wirten vorkommen, Allopatrie und nicht Sympatrie zeigen. Heutzutage halten viele Biologen Parasiten und ihre Wirte jedoch für sympatrisch (siehe Beispiele unten). Umgekehrt betrachtete der Zoologe Michael JD White zwei Populationen als sympatrisch, wenn eine genetische Kreuzung innerhalb der Habitatüberlappung praktikabel war. Dies kann weiter spezifiziert werden als Sympatrie, die innerhalb einer Deme auftritt ; das heißt, reproduktive Individuen müssen sich in derselben Population lokalisieren können, um sympatrisch zu sein.

Andere stellen die Fähigkeit der Sympatrie zur vollständigen Artbildung in Frage: Bis vor kurzem hielten viele Forscher sie für nicht existent, da sie bezweifelten, dass Selektion allein unterschiedliche, aber nicht geografisch getrennte Arten hervorbringen könnte. Im Jahr 2003 schlug die Biologin Karen McCoy vor, dass Sympatrie nur dann als Artbildungsmodus wirken kann, wenn "die Wahrscheinlichkeit der Paarung zwischen zwei Individuen [einzig] von ihren Genotypen abhängt und [und die Gene] über die gesamte Population verteilt sind". während der Reproduktionszeit". Im Wesentlichen erfordert sympatrische Artbildung sehr starke Kräfte der natürlichen Selektion , um auf vererbbare Merkmale einzuwirken, da es keine geografische Isolation gibt, die den Spaltungsprozess unterstützt. Neuere Forschungen haben jedoch begonnen, darauf hinzuweisen, dass sympatrische Artbildung nicht so selten ist, wie einst angenommen wurde.

Syntopie

Dunkler Molch
Grün-schwarz marmorierter Molch
Der nördliche Kammmolch und der Marmormolch sind in Westfrankreich sympatrisch , teilen aber nur selten die gleichen Brutteiche in der Syntopie .

Syntopie ist ein Sonderfall der Sympatrie. Darunter versteht man das gemeinsame Vorkommen zweier Arten im selben Lebensraum zur gleichen Zeit. Genau wie der weiter gefasste Begriff Sympatrie wird "Syntopie" insbesondere für nahe Arten verwendet, die hybridisieren oder sogar Schwesterarten sein könnten . Sympatrische Arten kommen zusammen in der gleichen Region vor, teilen aber nicht unbedingt die gleichen Lokalitäten wie syntopische Arten. Syntopiebereiche sind von Interesse, da sie es erlauben zu untersuchen, wie ähnliche Arten koexistieren können, ohne sich gegenseitig zu übertreffen .

Als Beispiel wurden in Nordamerika die beiden Fledermausarten Myotis auriculus und M. evotis gefunden. Im Gegensatz dazu haben der Marmormolch und der Kammmolch in Westfrankreich ein großes sympatrisches Verbreitungsgebiet, unterscheiden sich jedoch in ihren Habitatpräferenzen und kommen syntopisch nur selten in denselben Brutteichen vor.

Sympatrische Artbildung

Verschiedene Arten der Artbildung

Der Mangel an geografischen Beschränkungen bei der Isolierung sympatrischer Populationen impliziert, dass die neu entstehenden Arten eine Vermischung über andere Mechanismen vermeiden. Bevor die Artbildung abgeschlossen ist, können zwei divergierende Populationen noch lebensfähige Nachkommen hervorbringen. Mit fortschreitender  Artbildung werden isolierende Mechanismen – wie z. B. gametische Inkompatibilität, die eine Befruchtung der Eizelle unmöglich macht – ausgewählt, um die reproduktive Kluft zwischen den beiden Populationen zu vergrößern.

Artendiskriminierung

Sympatrische Gruppen zeigen häufig eine größere Fähigkeit, zwischen ihrer eigenen Art und anderen eng verwandten Arten zu unterscheiden als allopatrische Gruppen. Dies zeigt die Untersuchung von Hybridzonen . Es zeigt sich auch in den Unterschieden im Ausmaß der präzygoten Isolierung (durch Faktoren, die die Bildung einer lebensfähigen Zygote verhindern ) sowohl bei sympatrischen als auch bei allopatrischen Populationen. Es gibt zwei Haupttheorien bezüglich dieses Prozesses: 1) differentielle Fusion, die darauf hindeutet, dass nur Populationen mit einer ausgeprägten Fähigkeit, zwischen Arten zu unterscheiden, in Sympatrie bestehen bleiben; und 2) Charakterverschiebung , was bedeutet, dass die Unterscheidungsmerkmale in Gebieten, in denen die Arten gemeinsam vorkommen, verstärkt werden, um die Diskriminierung zu erleichtern.

Verstärkung

Verstärkung ist der Prozess, durch den die natürliche Selektion die reproduktive Isolation verstärkt. In Sympatrie erhöht die Verstärkung die Artendiskriminierung und die sexuelle Anpassung, um eine maladaptive Hybridisierung zu vermeiden und die Artbildung zu fördern. Wenn Hybrid-Nachkommen entweder steril oder weniger fit sind als Nicht-Hybrid-Nachkommen, wird gegen die Paarung zwischen Mitgliedern zweier verschiedener Arten selektiert. Die natürliche Selektion verringert die Wahrscheinlichkeit einer solchen Hybridisierung, indem sie nach der Fähigkeit selektiert, Partner der eigenen Art von denen einer anderen Art zu identifizieren.

Verschiebung des Fortpflanzungscharakters

Die Verschiebung des Fortpflanzungscharakters stärkt die Fortpflanzungsbarrieren zwischen sympatrischen Arten, indem sie die Divergenz von Merkmalen fördert, die für die Fortpflanzung entscheidend sind. Divergenz wird häufig durch assortative Paarung zwischen Individuen der beiden Arten unterschieden. Zum Beispiel wird die Divergenz in den Paarungssignalen zweier Spezies die Hybridisierung begrenzen, indem die eigene Fähigkeit verringert wird, ein Individuum der zweiten Spezies als potentiellen Partner zu identifizieren. Die Hypothese der Verdrängung des Fortpflanzungscharakters wird durch Beobachtungen sympatrischer Arten in überlappenden Lebensräumen in der Natur gestützt. Bei Zikaden der Gattung Magicicada , Stichlingen und Blütenpflanzen der Gattung Phlox wurde eine verstärkte präzygote Isolation beobachtet, die mit einer Verschiebung des Fortpflanzungscharakters einhergeht .

Differentielle Fusion

Eine alternative Erklärung für die Artendiskriminierung in der Sympatrie ist die differentielle Fusion. Diese Hypothese besagt, dass von den vielen Arten, die historisch miteinander in Kontakt gekommen sind, die einzigen, die in Sympatrie bestehen bleiben (und daher heute gesehen werden), Arten mit starker Paarungsdiskriminierung sind. Auf der anderen Seite wird angenommen, dass Arten, denen eine starke Paarungsunterscheidung fehlt, während des Kontakts zu einer einzigen Art verschmolzen sind.

Differentielle Fusion ist weniger weit verbreitet als Charakterverschiebung, und mehrere ihrer Implikationen werden durch experimentelle Beweise widerlegt. Beispielsweise impliziert eine differenzielle Fusion eine größere postzygote Isolierung zwischen sympatrischen Spezies, da dies dazu dient, eine Fusion zwischen den Spezies zu verhindern. Coyne und Orr fanden jedoch bei nahe verwandten Drosophila gleiche Grade an postzygotischer Isolation zwischen sympatrischen und allopatrischen Artenpaaren . Dennoch bleibt die differenzielle Verschmelzung ein möglicher, wenn auch nicht vollständiger Beitrag zur Artendiskriminierung.

Beispiele

Sympatry wird in der aktuellen Forschung zunehmend nachgewiesen. Aus diesem Grund  gewinnt die sympatrische Artbildung – die einst unter Forschern stark diskutiert wurde – zunehmend an Glaubwürdigkeit als praktikable Form der Artbildung.

Orca: teilweise Sympathie

Mehrere verschiedene Arten von Schwertwalen ( Orcinus orca ), die sich durch eine Reihe von morphologischen und Verhaltensunterschieden auszeichnen, leben in Sympatrie im gesamten Nordatlantik, Nordpazifik und Antarktis. Im Nordpazifik, drei Wal - Populationen  - „transient“, „Resident“, und „Offshore“ - zeigen teilweise Sympatrie, über den Weg mit relativer Häufigkeit. Die Ergebnisse neuerer genetischer Analysen mit mtDNA deuten darauf hin, dass dies auf einen Sekundärkontakt zurückzuführen ist, bei dem die drei Arten nach der bidirektionalen Wanderung von "Offshore"- und "Residenten"-Walen zwischen Nordatlantik und Nordpazifik aufeinandergetroffen sind. Teilweise Sympathie bei diesen Walen ist daher nicht das Ergebnis einer Artbildung. Darüber hinaus wurden im Atlantik Killerwal-Populationen dokumentiert, die aus allen drei Arten bestehen, was belegt, dass es zwischen ihnen zu Kreuzungen kommt. Daher führt Sekundärkontakt nicht immer zu einer totalen reproduktiven Isolation , wie oft vorhergesagt wurde.

Buntkuckuck und Elster: Brutparasitismus

Großer Tüpfelkuckuck , sympathisch mit der Elster

Der parasitische Buntkuckuck ( Clamator glandarius ) und sein Elsterwirt , beide in Südeuropa beheimatet, sind vollständig sympatrische Arten. Die Dauer ihrer Sympatrie variiert jedoch mit dem Standort. Zum Beispiel leben der Tüpfelkuckuck und seine Elsterwirte in Hoya de Gaudix, Südspanien, seit den frühen 1960er Jahren in Sympatrie, während Arten an anderen Orten in jüngerer Zeit sympatrisch geworden sind. Große gefleckte Kuckucke sind in Südafrika sympatrisch mit mindestens 8 Arten von Staren und 2 Krähen, Trauerkrähen und Kapkrähen .

Der Buntkuckuck zeigt Brutparasitismus, indem er eine nachgeahmte Version des Elster-Eies in das Elsternest legt. Da Kuckuckseier vor Elsterneiern schlüpfen, müssen die Elsterschlüpflinge mit den Kuckucksschlüpflingen um die von der Elstermutter bereitgestellten Ressourcen konkurrieren. Diese Beziehung zwischen dem Kuckuck und der Elster an verschiedenen Orten kann entweder als kürzlich sympatrisch oder als altsympatrisch charakterisiert werden. Die Ergebnisse eines Experiments von Soler und Moller (1990) zeigten , dass in den Bereichen der alten Sympatrie (Arten in Zusammenleben seit vielen Generationen), Elstern waren eher die meisten der Kuckuckseier abzulehnen, da diese Elstern entwickelt hatte , gegen den Anpassungen , die Hilfe bei der Identifizierung des Eityps. In Gebieten mit neuer Sympathie lehnten Elstern vergleichsweise weniger Kuckuckseier ab. So kann Sympatrie eine Koevolution verursachen , bei der beide Arten aufgrund des Selektionsdrucks, den eine Art auf die andere ausübt, genetische Veränderungen erfahren.

Acromyrmex- Ameise: Isolierung von Pilzgärten

Blattschneiderameisen schützen und ernähren verschiedene Pilzarten als Nahrungsquelle in einem System, das als Ameisen-Pilz-Mutualismus bekannt ist . Blattschneiderameisen der Gattung Acromyrmex sind für ihre wechselseitige Beziehung zu Basidiomyceten- Pilzen bekannt. Ameisenkolonien sind eng mit ihren Pilzkolonien verbunden und können sich mit einer konsistenten vertikalen Linie von Pilzen in einzelnen Kolonien gemeinsam entwickelt haben. Ameisenpopulationen wehren sich gegen die horizontale Übertragung fremder Pilze auf ihre Pilzkolonien, da diese Übertragung zu Wettbewerbsstress für den lokalen Pilzgarten führen kann. Eindringlinge werden von der Ameisenkolonie identifiziert und entfernt, was die Konkurrenz und die Vermischung von Pilzen hemmt. Diese aktive Isolierung einzelner Populationen trägt zur Erhaltung der genetischen Reinheit der Pilzkolonie bei, und dieser Mechanismus kann zu sympatrischer Artbildung innerhalb eines gemeinsamen Habitats führen.

Siehe auch

Verweise

Literaturverzeichnis