Thermorezeptor - Thermoreceptor
Ein Thermorezeptor ist ein nicht spezialisierte Lese Rezeptor, oder genauer gesagt der rezeptive Abschnitt eines sensorischen Neurons , dass Codes absolute und relative Veränderungen in der Temperatur, vor allem im Bereich unschädlichen. Im peripheren Nervensystem von Säugetieren werden die Wärmerezeptoren als unmyelinisierte C-Fasern (niedrige Leitungsgeschwindigkeit) angesehen, während diejenigen, die auf Kälte reagieren, sowohl C-Fasern als auch dünn myelinisierte A-Delta-Fasern (höhere Leitungsgeschwindigkeit) aufweisen. Der adäquate Reiz für einen Wärmerezeptor ist die Erwärmung, die zu einer Erhöhung der Aktionspotential-Entladungsrate führt. Das Abkühlen führt zu einer Abnahme der Abgaberate des warmen Rezeptors. Bei Kälterezeptoren steigt ihre Feuerrate beim Abkühlen und sinkt beim Erwärmen. Einige Kälterezeptoren reagieren auch auf hohe Temperaturen, dh typischerweise über 45 °C, mit einer kurzen Aktionspotentialentladung, was als paradoxe Reaktion auf Hitze bekannt ist. Der für dieses Verhalten verantwortliche Mechanismus ist nicht geklärt.
Standort
Beim Menschen dringt die Temperaturempfindung entlang der Axone des Lissauer-Trakts in das Rückenmark ein, die mit Neuronen erster Ordnung in der grauen Substanz des Hinterhorns eine oder zwei Wirbelebenen höher synapsen. Die Axone dieser Neuronen zweiter Ordnung dann kreuzen sich , den Beitritt spinothalamic - Darm - Trakt , wie sie zu Neuronen im aufzusteigen ventralen posterolateral Kern des Thalamus .
Bei Säugetieren innervieren Temperaturrezeptoren verschiedene Gewebe, einschließlich der Haut (als Hautrezeptoren ), der Hornhaut und der Harnblase . Es wurden auch Neuronen aus den präoptischen und hypothalamischen Regionen des Gehirns beschrieben, die auf kleine Temperaturänderungen reagieren und Informationen über die Kerntemperatur liefern. Der Hypothalamus ist an der Thermoregulation beteiligt , wobei die Thermorezeptoren Feed-Forward- Reaktionen auf eine vorhergesagte Änderung der Körperkerntemperatur als Reaktion auf sich ändernde Umweltbedingungen ermöglichen.
Struktur
Thermorezeptoren wurden klassischerweise so beschrieben, dass sie „freie“ nicht-spezialisierte Enden haben ; Der Aktivierungsmechanismus als Reaktion auf Temperaturänderungen ist nicht vollständig verstanden.
Funktion
Kälteempfindliche Thermorezeptoren lösen das Gefühl von Kühlung, Kälte und Frische aus. Es wird angenommen, dass Kälterezeptoren in der Hornhaut mit einer Erhöhung der Feuerrate auf die Kühlung reagieren, die durch die Verdunstung von Tränenflüssigkeits-„Tränen“ erzeugt wird, und dadurch einen Blinzelreflex auslösen. Andere Thermorezeptoren reagieren auf entgegengesetzte Auslöser und verursachen Hitze und in einigen Fällen sogar Brennen. Dies tritt häufig beim Kontakt mit Capsaicin auf , einer aktiven Chemikalie, die häufig in roten Chilischoten vorkommt. Bei Kontakt mit Ihrer Zunge (oder einer anderen inneren Oberfläche) depolarisiert das Capsaicin die Nervenfasern und lässt Natrium und Kalzium in die Fasern ein. Dazu müssen Fasern einen speziellen Thermorezeptor besitzen. Der Thermorezeptor, der auf Capsaicin und andere wärmeerzeugende Chemikalien reagiert, ist als TRPV1 bekannt . Als Reaktion auf Hitze öffnet der TRPV1-Rezeptor Durchgänge, die Ionen passieren lassen, was ein Hitze- oder Brennengefühl verursacht. TRPV1 hat auch einen molekularen Cousin, TRPM8 . Im Gegensatz zu TRPV1 erzeugt TRPM8 wie bereits erwähnt ein kühlendes Gefühl. Ähnlich wie TRPV1 reagiert TRPM8 auf einen bestimmten chemischen Auslöser, indem es seine Ionenwege öffnet. In diesem Fall ist der chemische Auslöser oft Menthol oder andere Kühlmittel. Studien an Mäusen ergaben, dass die Anwesenheit dieser beiden Rezeptoren einen Temperaturgradienten ermöglicht. Mäuse, denen der TRPV1-Rezeptor fehlte, waren immer noch in der Lage, Bereiche zu bestimmen, die deutlich kälter waren als auf einer beheizten Plattform. Mäuse, denen der TRPM8-Rezeptor fehlt, waren jedoch nicht in der Lage, den Unterschied zwischen einer warmen Plattform und einer kalten Plattform zu bestimmen, was darauf hindeutet, dass wir uns auf TRPM8 verlassen, um kalte Gefühle und Empfindungen zu bestimmen.
Verteilung
Warm- und Kälterezeptoren spielen eine Rolle beim Erfassen einer harmlosen Umgebungstemperatur. Temperaturen, die einen Organismus wahrscheinlich schädigen, werden von Unterkategorien von Nozizeptoren erfasst , die auf schädliche Kälte, schädliche Hitze oder mehr als eine schädliche Reizmodalität reagieren können (dh sie sind polymodal). Die Nervenendigungen sensorischer Neuronen, die bevorzugt auf Kühlung reagieren, finden sich in mäßiger Dichte in der Haut, kommen aber auch in relativ hoher räumlicher Dichte in Hornhaut , Zunge , Blase und Gesichtshaut vor. Es wird spekuliert, dass linguale Kälterezeptoren Informationen liefern, die den Geschmackssinn modulieren; dh manche Speisen schmecken kalt gut, andere nicht.
Mechanismus der Transduktion
Dieser Forschungsbereich hat in letzter Zeit mit der Identifizierung und Klonierung der Proteinfamilie des Transienten Rezeptorpotentials (TRP) große Aufmerksamkeit erfahren. Die Temperaturtransduktion in Kälterezeptoren wird teilweise durch den TRPM8-Kanal vermittelt. Dieser Kanal leitet einen gemischten nach innen gerichteten kationischen Strom (überwiegend getragen von Na + -Ionen, obwohl der Kanal auch für Ca 2+ durchlässig ist ) mit einer Größe, die umgekehrt proportional zur Temperatur ist. Der Kanal ist über einen Temperaturbereich von etwa 10-35 °C empfindlich. TRPM8 kann auch durch die Bindung eines extrazellulären Liganden aktiviert werden. Menthol kann auf diese Weise den TRPM8-Kanal aktivieren. Da TRPM8 in Neuronen exprimiert wird, deren physiologische Rolle darin besteht, Kühlung zu signalisieren, ruft Menthol, das auf verschiedene Körperoberflächen aufgetragen wird, ein Gefühl der Kühlung hervor. Das Frischegefühl, das mit der Aktivierung von Kälterezeptoren durch Menthol verbunden ist, insbesondere in Gesichtsbereichen mit Axonen im Trigeminus (V)-Nerv , erklärt seine Verwendung in zahlreichen Toilettenartikeln, einschließlich Zahnpasta, Rasierlotionen, Gesichtscremes und dergleichen.
Eine weitere molekulare Komponente der Kalttransduktion ist die Temperaturabhängigkeit sogenannter Leckkanäle, die einen von Kaliumionen getragenen Auswärtsstrom leiten. Einige Leckkanäle stammen aus der Familie der Kaliumkanäle mit zwei Poren (2P)-Domänen . Unter den verschiedenen Mitgliedern der 2P-Domänenkanäle schließen einige ziemlich schnell bei Temperaturen von weniger als etwa 28 °C (zB KCNK4 (TRAAK), TREK). Die Temperatur moduliert auch die Aktivität der Na + /K + -ATPase . Die Na + /K + -ATPase ist eine Pumpe vom P-Typ, die 3Na + -Ionen im Austausch gegen 2K + -Ionen für jede hydrolytische Spaltung von ATP extrudiert . Dies führt zu einer Nettobewegung positiver Ladung aus der Zelle, dh zu einem hyperpolarisierenden Strom . Die Größe dieses Stroms ist proportional zur Rate der Pumpenaktivität.
Es wurde vermutet, dass es die Konstellation verschiedener wärmeempfindlicher Proteine zusammen in einem Neuron ist, die einen Kälterezeptor entstehen lassen. Es wird angenommen, dass diese emergente Eigenschaft des Neurons die Expression der oben genannten Proteine sowie verschiedene spannungssensitive Kanäle umfasst, einschließlich des hyperpolarisationsaktivierten, zyklischen Nukleotid-gesteuerten (HCN)-Kanals und des schnell aktivierenden und inaktivierenden transienten Kaliumkanals (IK .). A ).