Turing-Muster - Turing pattern

Drei Beispiele für Turing-Muster
Sechs Zustände, die ein Turing-Muster erzeugen

Das Turing-Muster ist ein Konzept, das der englische Mathematiker Alan Turing 1952 in einem Papier mit dem Titel " The Chemical Basis of Morphogenesis " eingeführt hat und das beschreibt, wie Muster in der Natur , wie Streifen und Flecken, natürlich und autonom aus einem homogenen, einheitlichen Zustand entstehen können. Turing untersuchte in seiner klassischen Arbeit das Verhalten eines Systems, in dem zwei diffusionsfähige Substanzen miteinander wechselwirken, und stellte fest, dass ein solches System auch aus einem zufälligen oder nahezu gleichförmigen Anfangszustand ein räumlich periodisches Muster erzeugen kann. Turing stellte die Hypothese auf, dass die resultierenden wellenförmigen Muster die chemische Grundlage der Morphogenese sind .

Turing-Muster wird oft in Kombination mit anderen Mustern gefunden: Die Entwicklung von Wirbeltieren ist einer der vielen Phänotypen, bei denen Turing-Muster mit einem komplementären Muster überlappt (in diesem Fall ein französisches Flaggenmodell ).

Konzept

A Turing Bifurkation Muster
Ein Beispiel für ein natürliches Turing-Muster auf einem riesigen Kugelfisch

Die ursprüngliche Theorie, eine Reaktions-Diffusions- Theorie der Morphogenese, hat in der theoretischen Biologie als wichtiges Modell gedient . Reaktions-Diffusions-Systeme haben als Prototypmodell für die Musterbildung großes Interesse geweckt . Muster wie Fronten , Sechsecke , Spiralen , Streifen und dissipative Solitonen werden als Lösungen von Turing-ähnlichen Reaktions-Diffusions-Gleichungen gefunden.

Turing schlug ein Modell vor, bei dem zwei homogen verteilte Substanzen (P und S) interagieren, um während der Morphogenese stabile Muster zu erzeugen. Diese Muster repräsentieren regionale Unterschiede in den Konzentrationen der beiden Substanzen. Ihre Interaktionen würden aus zufälligem Chaos eine geordnete Struktur erzeugen.

Im Turing-Modell fördert Substanz P die Produktion von mehr Substanz P sowie Substanz S. Substanz S hemmt jedoch die Produktion von Substanz P; wenn S leichter diffundiert als P, werden für Substanz P scharfe Wellen von Konzentrationsunterschieden erzeugt. Ein wichtiges Merkmal des Turing-Modells ist, dass bestimmte Wellenlängen in der Verteilung der Substanzen verstärkt werden, während andere Wellenlängen unterdrückt werden.

Die Parameter hängen vom betrachteten physikalischen System ab. Im Zusammenhang mit der Pigmentierung der Fischhaut ist die zugehörige Gleichung eine Drei-Felder-Reaktions-Diffusions-Gleichung, bei der die linearen Parameter mit der Pigmentierungszellkonzentration verbunden sind und die Diffusionsparameter nicht für alle Felder gleich sind. In farbstoffdotierten Flüssigkristallen wird ein Photoisomerisierungsprozess in der Flüssigkristallmatrix als Reaktions-Diffusions-Gleichung zweier Felder (Flüssigkristall-Ordnungsparameter und Konzentration des cis-Isomers des Azofarbstoffs) beschrieben. Die Systeme haben sehr unterschiedliche physikalische Mechanismen der chemischen Reaktionen und des Diffusionsprozesses, aber auf phänomenologischer Ebene haben beide die gleichen Bestandteile.

Es wurde auch gezeigt, dass Turing-ähnliche Muster in sich entwickelnden Organismen ohne den klassischen Bedarf an diffundierbaren Morphogenen entstehen. Studien zur embryonalen Entwicklung von Hühnern und Mäusen legen nahe, dass die Muster der Feder- und Haarfollikelvorläufer ohne ein morphogenes Prämuster gebildet werden können und stattdessen durch Selbstaggregation von mesenchymalen Zellen unter der Haut erzeugt werden. In diesen Fällen kann eine einheitliche Zellpopulation regelmäßig gemusterte Aggregate bilden, die von den mechanischen Eigenschaften der Zellen selbst und der Starrheit der umgebenden extrazellulären Umgebung abhängen. Regelmäßige Muster von Zellaggregaten dieser Art wurden ursprünglich in einem theoretischen Modell von George Oster vorgeschlagen, das postulierte, dass Veränderungen in der zellulären Motilität und Steifheit verschiedene selbstemergierende Muster aus einem einheitlichen Zellfeld hervorbringen könnten. Dieser Modus der Musterbildung kann zusammen mit klassischen Reaktions-Diffusions-Systemen wirken oder unabhängig, um Muster in der biologischen Entwicklung zu erzeugen.

Turing-Muster treten nicht nur in biologischen Organismen auf, sondern auch in anderen natürlichen Systemen – zum Beispiel den Windmustern im Sand, den sich wiederholenden Wellen auf atomarer Ebene, die sich beim Wachstum von Wismutkristallen bilden können, und der ungleichmäßigen Verteilung der Materie in galaktischen Scheiben. Obwohl Turings Ideen zur Morphogenese und Turing-Muster viele Jahre lang inaktiv blieben, sind sie heute inspirierend für viele Forschungen in der mathematischen Biologie . Es ist eine wichtige Theorie in der Entwicklungsbiologie ; die Bedeutung des Turing-Modells liegt auf der Hand, denn es liefert eine Antwort auf die grundlegende Frage der Morphogenese: „Wie entstehen räumliche Informationen in Organismen?“.

Turing-Muster können auch in der nichtlinearen Optik erzeugt werden, wie die Lugiato-Lefever-Gleichung zeigt .

Biologische Anwendung

Simulationen der Wirkung der distalen Expansion der Gliedmaßenknospen

Ein Mechanismus, der als Generator von flecken- und streifenförmigen Mustern in Entwicklungssystemen zunehmend Beachtung findet, hängt mit dem 1952 von Turing beschriebenen chemischen Reaktions-Diffusions-Prozess zusammen. Dieser wurde in einer biologischen "lokalen Autoaktivierungs-Lateral-Hemmung" schematisiert. (LALI)-Framework von Meinhardt und Gierer. LALI-Systeme sind zwar formal Reaktions-Diffusions-Systemen ähnlich, eignen sich jedoch besser für biologische Anwendungen, da sie Fälle umfassen, in denen die Aktivator- und Inhibitorterme durch zelluläre „Reaktoren“ statt durch einfache chemische Reaktionen vermittelt werden und der räumliche Transport vermittelt werden kann durch Mechanismen zusätzlich zur einfachen Diffusion. Diese Modelle können unter anderem auf die Gliedmaßenbildung und die Zahnentwicklung angewendet werden.

Reaktions-Diffusions-Modelle können verwendet werden, um die genaue Lage der Zahnhöcker bei Mäusen und Wühlmäusen basierend auf Unterschieden in den Genexpressionsmustern vorherzusagen. Das Modell kann verwendet werden, um die Unterschiede in der Genexpression zwischen Mäusen und Wühlmäusen, das Signalzentrum des Zahns, Schmelzknoten, Geheimnisse BMPs, FGFs und Shh zu erklären. Shh und FGF hemmen die BMP-Produktion, während BMP sowohl die Produktion von mehr BMPs als auch die Synthese ihrer eigenen Inhibitoren stimuliert. BMPs induzieren auch epitheliale Differenzierung, während FGFs epitheliales Wachstum induzieren. Das Ergebnis ist ein Muster der Genaktivität, das sich mit der Formänderung des Zahns ändert und umgekehrt. Nach diesem Modell können die großen Unterschiede zwischen Maus- und Wühlmäusen durch kleine Änderungen der Bindungskonstanten und Diffusionsraten der BMP- und Shh-Proteine ​​erzeugt werden. Eine geringe Erhöhung der Diffusionsrate von BMP4 und eine stärkere Bindungskonstante seines Inhibitors reichen aus, um das Wühlmaus-Muster des Zahnwachstums in das der Maus zu ändern.

Siehe auch

Verweise

Literaturverzeichnis