Lebendigkeit - Viviparity

"Viviparous" leitet hier weiter. Zur Gattung der Gastropoden siehe Viviparus .
Nicht zu verwechseln mit vivipary .

Eine lebendgebärende Blattlaus , eine ungewöhnliche Fortpflanzungsart bei Insekten

Bei Tieren ist Viviparität die Entwicklung des Embryos im Körper der Eltern. Dies steht im Gegensatz zur Oviparität , einem Fortpflanzungsmodus, bei dem Weibchen sich entwickelnde Eier legen, die ihre Entwicklung abschließen und extern von der Mutter schlüpfen.

Der Begriff „viviparity“ und seine Adjektivform „viviparous“ leiten sich vom lateinischen vivus für „lebend“ und pario für „gebären“ ab.

Fortpflanzungsmodus

Hämotrophe Viviparität: ein Säugetierembryo (Mitte), der mit seiner Nabelschnur an einer Plazenta (oben) befestigt ist, die Nahrung liefert
Weitere Informationen: Fortpflanzungsarten

Fünf Arten der Fortpflanzung wurden bei Tieren anhand der Beziehungen zwischen Zygote und Eltern unterschieden. Die fünf umfassen zwei nicht-vivipare Modi: Oviparität mit äußerer Befruchtung und Oviparität mit innerer Befruchtung. In letzterem legt das Weibchen Zygoten als Eier mit einem großen Dotter ; dies tritt bei allen Vögeln, den meisten Reptilien und einigen Fischen auf. Diese Modi werden von der Viviparität unterschieden, die alle Modi abdeckt, die zu einer Lebendgeburt führen:

Zumindest ein gewisser Nährstofftransport von der Mutter zum Embryo scheint bei allen lebendgebärenden Arten üblich zu sein, aber diejenigen mit voll entwickelten Plazenten, wie sie in den Theria vorkommen , einige Skinke und einige Fische können sich auf die Plazenta verlassen, um alle notwendigen Nährstoffe zu übertragen des Nachwuchses und zur Beseitigung aller Stoffwechselschlacken auch nach vollständiger Etablierung in den frühen Phasen einer Schwangerschaft. Bei solchen Arten besteht ein direkter, inniger Kontakt zwischen mütterlichem und embryonalem Gewebe, obwohl es auch eine Plazentaschranke gibt , um den unkontrollierten Austausch und die Übertragung von Krankheitserregern zu kontrollieren oder zu verhindern .

Bei mindestens einer Skink- Art der großen Gattung Trachylepis macht der Plazentatransport fast die gesamte Nährstoffversorgung der Embryonen vor der Geburt aus. In der Gebärmutter sind die Eier sehr klein, etwa 1 mm im Durchmesser, mit sehr wenig Eigelb und sehr dünnen Schalen. Die Schalenmembran ist rudimentär und vergänglich; sein Zerfall ermöglicht die Aufnahme von Nährstoffen aus Uterussekreten. Der Embryo produziert dann invasives Choriongewebe, das zwischen den Zellen der Gebärmutterschleimhaut wächst, bis es Nährstoffe aus den mütterlichen Blutgefäßen aufnehmen kann. Wenn es die Schleimhaut durchdringt, wächst das embryonale Gewebe aggressiv, bis es Gewebeschichten unter dem Uterusepithel bildet. Sie entfernen es schließlich und ersetzen es, wobei sie direkten Kontakt mit den Kapillaren der Mutter haben. Das Phänomen ist in mehrfacher Hinsicht von erheblicher Bedeutung für die theoretische Zoologie. Blackburn & Flemming (2011) bemerken, dass sich eine solche endotheliochoriale Plazenta grundlegend von der jedes bekannten lebendgebärenden Reptils unterscheidet.

Es besteht kein Zusammenhang zwischen geschlechtsbestimmenden Mechanismen und der Frage, ob eine Art lebende Junge gebiert oder Eier legt. Eine temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung , die in einer aquatischen Umgebung nicht funktionieren kann, wird nur bei terrestrischen lebendgebärenden Reptilien beobachtet. Daher verwenden lebendgebärende Meeresarten, einschließlich Seeschlangen und, wie es scheint, die Mosasaurier , Ichthyosaurier und Plesiosaurier der Kreidezeit, eine genotypische Geschlechtsbestimmung (Geschlechtschromosomen), ähnlich wie Vögel und Säugetiere. Eine genotypische Geschlechtsbestimmung findet sich auch bei den meisten Reptilien, einschließlich vieler lebendgebärender Reptilien (wie Pseudemoia entrecasteauxii ), während eine temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung bei einigen lebendgebärenden Arten, wie dem montanen Wasserskink ( Eulamprus tympanum ), gefunden wird.

Evolution

Im Allgemeinen viviparity und matrotrophy wird angenommen , dass alle von einem Ur Zustand von oviparity und entwickelt haben lecithotrophy (Nährstoffen versorgt durch den Dotter ). Eine traditionelle Hypothese über die Abfolge evolutionärer Schritte, die zur Viviparität führen, ist ein lineares Modell. Nach einem solchen Modell hätte die Eizelle bei einer internen Befruchtung möglicherweise für immer längere Zeiträume im Fortpflanzungstrakt der Mutter verbleiben können. Durch fortgesetzte Generationen von Eizellretention kann sich eine vivipare Lezittrophie allmählich entwickelt haben; mit anderen Worten, die gesamte Entwicklung des Embryos, wenn auch noch mit Nährstoffen aus dem Eigelb, fand im Fortpflanzungstrakt der Mutter statt, woraufhin sie die Jungen zur Welt brachte, wenn sie schlüpften. Die nächste evolutionäre Entwicklung wäre die beginnende Matrotrophie, bei der die Dottervorräte allmählich reduziert und mit Nährstoffen aus dem Fortpflanzungstrakt der Mutter ergänzt werden.

Je nach Ökologie und Lebensstrategie der Art kann die Viviparität in vielerlei Hinsicht anstrengender und körperlich und energetisch anstrengender für die Mutter sein als die Oviparität. Seine zahlreichen evolutionären Ursprünge implizieren jedoch, dass in einigen Szenarien lohnende Vorteile für lebendgebärende Fortpflanzungsweisen vorliegen müssen; selektiver Druck hat allein bei den Wirbeltieren zu einer mehr als 150-mal konvergenten Evolution geführt .

Es gibt keine allgemein selektiv überlegene Fortpflanzungsart, aber in vielen Fällen bietet die Viviparität verschiedener Formen einen guten Schutz vor Parasiten und Räubern und erlaubt Flexibilität im Umgang mit Zuverlässigkeits- und Wirtschaftlichkeitsproblemen unter widrigen Umständen. Die biologischen Variationen des Themas sind enorm und reichen von trophischen Eiern bis hin zur Resorption von teilweise entwickelten Embryonen in schwierigen Zeiten oder wenn sie zu zahlreich sind, als dass die Mutter sie ausbilden könnte, aber zu den zutiefst vorteilhaften Merkmalen der Lebendgeburt gehören verschiedene Formen physiologischer Unterstützung und Schutz des Embryos, wie Thermoregulation und Osmoregulation . Da die sich entwickelnden Nachkommen im Körper der Mutter bleiben, wird sie im Wesentlichen zu einem wandelnden Brutkasten, der die sich entwickelnden Jungen vor übermäßiger Hitze, Kälte, Dürre oder Überschwemmung schützt. Dies bietet leistungsstarke Optionen, um mit übermäßigen Klimaveränderungen umzugehen oder wenn Migrationsereignisse die Bevölkerung ungünstigen Temperaturen oder Luftfeuchtigkeiten aussetzen. Insbesondere bei Squamate- Reptilien besteht ein Zusammenhang zwischen großen Höhen oder Breiten, kälteren Klimazonen und der Häufigkeit der Lebendigkeit. Die Idee, dass die Tendenz, die Eizellhaltung unter kühleren Bedingungen selektiv zu begünstigen, aus den thermoregulatorischen Vorteilen resultiert und folglich die Evolution der Lebendigkeit als Anpassung fördert, wird als "Klima-Klima-Hypothese" bezeichnet.

Rückkehr der Lebendigkeit

Durch die Rekonstruktion des Ahnenzustandes haben Wissenschaftler gezeigt, dass die Evolution von Viviparität zu Oviparität in der Gattung Gerrhonotus der Anguid- Eidechsen maximal achtmal aufgetreten sein kann . Die fortgeschrittene Rekonstruktion des Ahnenzustands wurde verwendet, um genauer zu beweisen, dass die umgekehrte Entwicklung von Viviparität zu Oviparität wahr ist. In der Analyse verwenden die Autoren einen Maximum-Likelihood-Baum, um zu zeigen, dass der Paritätsmodus ein labiles Merkmal in der Squamata-Reihenfolge ist. Sie zeigen auch durch Analysen, dass Viviparität auch stark mit kühleren Klimaten verbunden ist, was darauf hindeutet, dass die zuvor erwähnte "Kalte-Klima-Hypothese" wahr ist.

Andere widerlegen jedoch direkt diese Vorstellung, dass Parität ein labiles Merkmal ist. In ihrer Kritik zeigen sie, dass Rekonstruktionsanalysen von Ahnenzuständen auf die zugrunde liegenden phylogenetischen Informationen angewiesen sind. Die Verwendung eines Maximum-Likelihood-Baums, der anfällig für phylogenetische Fehler ist, kann eine künstliche Inflation der Anzahl von Viviparität zu Oviparität verursachen. Darüber hinaus geben sie an, dass die vorherige Studie die morphologischen und Verhaltensänderungen nicht berücksichtigt, die auftreten müssten, damit eine Reversion auftritt. Einige dieser Modifikationen wären die Neuentwicklung von Uterusdrüsen, um Schalenfasern zu synthetisieren und abzusondern, die Wiederherstellung des sorgfältigen Timings der Eiablage aufgrund der Dicke der Eierschale usw. Der Abbau und der Verlust der Funktion von eierlegenden Genen während der lebendgebärenden Evolution deutet darauf hin, dass diese Gene müssen sich neu entwickeln, damit die Umkehrung dieser Entwicklung stattfindet. Da diese Re-Evolution aufgrund der Komplexität des oviparen Fortpflanzungsmodus nahezu unmöglich ist, kann die einfache labile Eigenschaft der Parität nicht ausreichend unterstützt werden.

Verweise

Siehe auch