Yosemite-Kröte - Yosemite toad

Yosemite-Kröte
Erwachsenes Weibchen im Kings Canyon
Erhaltungszustand
Gefährdet  ( IUCN 3.1 )
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Animalia
Stamm:	Chordaten
Klasse:	Amphibien
Befehl:	Anura
Familie:	Bufonidae
Gattung:	Anaxyrus
Spezies:	A. canorus
Binomialer Name
Anaxyrus canorus ( Lager , 1916)
Synonyme
Bufo canorus Camp, 1916

Die Yosemite-Kröte ( Anaxyrus canorus , ehemals Bufo canorus ) ist eine echte Krötenart aus der Familie der Bufonidae . Endemisch in der Sierra Nevada in Kalifornien, reicht die Art vom Alpine County bis zum Fresno County . Yosemite Kröten sind nur in der montanen bis subalpinen Höhenzone 1,950-3,445 m (6,398-11,302 ft) gefunden asl . Die Yosemite-Kröte ähnelt der nahe gelegenen Westkröte , ist jedoch in vielerlei Hinsicht an einen Lebensstil in großer Höhe angepasst. Es wurde ursprünglich während des Grinnell Survey of California von einem Studenten von Joseph Grinnell namens Charles Camp beschrieben .

Beschreibung

Erwachsene

erwachsenes Weibchen

erwachsener Mann

Yosemite-Kröten sind die sexuell dichromatischsten Anuran in Nordamerika. Männchen und Weibchen sind unterschiedlich gefärbt und gemustert.

Yosemite-Kröten sind mittelgroße (48–84 mm SVL ) stämmige Kröten , wobei die Weibchen im Durchschnitt größer als die Männchen sind. Im Allgemeinen fehlt ihnen ein Schädelkamm, aber Männchen haben selten schwach entwickelte. Ihre Augen haben eine dunkelbraune Iris mit goldenen Iridophoren. Im Vergleich zur nahe verwandten Westlichen Kröte ( A. boreas ) sind die Ohrspeicheldrüsen groß, eng beieinander und unregelmäßig geformt (oval oder abgeflacht), weniger als eine Drüsenbreite auseinander. Wie bei den Parotoiden haben die Augen einen engen Abstand, normalerweise weniger als die Breite des oberen Augenlids. Die Warzen sind groß, glatt, und die Rückenhaut zwischen Warzen ist im Vergleich zu der glatten westlichen Kröte . Es ist die sexuell dichromatischste Art von Anuran in Nordamerika, wobei Männchen und Weibchen bei der Reife auffallend unterschiedliche Muster und Färbungen aufweisen. Weibchen sind dorsal mit schwarzen Flecken bedeckt, die weiße oder cremefarbene Ränder haben, mit einem braunen, kupferfarbenen oder rötlichen Hintergrund; Männchen sind einheitlicher gefärbt, von gelbgrün über olivgrün bis grünbraun, manchmal mit vereinzelten schwarzen Flecken in der Nähe von Warzen. Juvenile ähneln erwachsenen Weibchen, außer mit einem dünnen Mittelrückenstreifen, der während der Entwicklung allmählich verblasst (bei Männchen schneller als bei Weibchen). Im Gegensatz zur Westkröte fehlt bei dieser Art ein markanter Mittelrückenstreifen . Wenn juvenile Männchen heranreifen, schrumpfen ihre schwarzen Flecken und verschwinden schließlich, während sie sich bei sich entwickelnden Weibchen ausdehnen und netzen.

Im Gegensatz zu anderen Mitgliedern der A. boreas- Artengruppe ( A. boreas , A. nelsoni , A. nestor [ausgestorben] , A. canorus und A. exsul ) haben Yosemite-Krötenmännchen einen Stimmsack und erzeugen einen Werberuf, um anzuziehen Weibchen während der Zucht. Der Ruf ist ein hoher, melodiöser, flötenartiger Triller, der häufig wiederholt wird. Charles Camp wählte den spezifischen Beinamen "canorus" (bedeutet melodisch) für die Art aufgrund ihres Werbeaufrufs. Der Triller enthält 26–51 gleichmäßig verteilte Töne, die durchschnittlich 2,6 Sekunden dauern.

Eier

Kaulquappen der Yosemite-Kröte

Die Eier sind dunkel pigmentiert und werden in 1 oder 2 Strängen abgelegt (1 pro Fruchtknoten, bei Kröten verschmelzen die Eileiter kurz vor der Kloake), jedoch können sich die Eimassen während der Ablage zu strahlenförmigen Clustern mit einer Breite von 4–5 Eiern falten. 1000–2000 Eier in zwei Hüllen werden von Weibchen in flachen Becken gelegt, die sich in der Vegetation verheddern. Einzelne Eier sind im Durchschnitt 2,1 mm breit, inklusive der beiden Umschläge 4,1 mm.

Kaulquappen

Kaulquappen sind 10–37 mm TL und durchgehend tiefschwarz, und daher ist der Darm ventral nicht sichtbar. Ihre Augen sind nach dorsal gerichtet (im Gegensatz zum gleichzeitig auftretenden Sierra-Chor-Frosch , der von oben betrachtet Augen auf die Umrisse des Kopfes hat). Im Gegensatz zur Westkröte ist die Schnauze in der Seitenansicht kürzer und stumpf, die Schwanzflossen sind meist undurchsichtig, der Schwanz ist etwa auf halber Länge am tiefsten und die Schwanzspitze ist abgerundeter. Die labiale Zahnreihenformel ist 2/3 (2 obere und 3 untere labiale Zahnreihen), und das Längenverhältnis der letzten 2 Reihen beträgt 1,6 (bei westlichen Kröten ist es 1,2).

Metamorphosen

2-jähriger Jugendlicher

Subadulte Stadien. Die Geschlechtsreife dauert je nach Geschlecht 3–6 Jahre.

Halbwüchsige

Metamorphs (kürzlich metamorphisierte Kaulquappen) sind wie Kaulquappen stark pigmentiert und ziemlich klein, normalerweise 9–14 mm SVL. Jugendliche (1+ Jahre alt) erreichen die Geschlechtsreife nach 3–5 Jahren (Männchen) bzw. 4–6 Jahren (Weibchen), wobei geschlechtsspezifische Farben und Muster entstehen. Bis dahin ähneln Jungtiere erwachsenen Weibchen: Sie haben eine von braun bis grau variierende Hintergrundfarbe mit im Allgemeinen nicht zusammenhängenden schwarzen Flecken, die die Warzen umgeben. Im Gegensatz zu erwachsenen Weibchen haben Jugendliche einen dünnen Mittelrückenstreifen, der weiß oder cremefarben ist, und orangefarbene Tuberkel an den Unterseiten ihrer Hände und Füße. Wenn die Jungtiere heranreifen, dehnen sich ihre schwarzen Flecken aus und verbinden sich, wenn sie Weibchen sind, oder schrumpfen, wenn sie Männchen sind, und der mittlere Rückenstreifen schrumpft und verschwindet größtenteils.

Naturgeschichte

Zucht

Yosemite-Kröten sind explosive Brüter (brüten innerhalb kurzer Zeit), die im späten Frühjahr in Brutbecken und überflutete Gebiete ziehen, während Schneebänke noch die gefrorenen Wiesen verschleiern. Sie wurden aufgrund ihrer Angewohnheit, Schneeverwehungen zu überqueren, ohne ihren Bauch mit dem kalten Schnee zu berühren, als "Kröte, die auf den Zehen bleibt" oder "Zehenkröte" bezeichnet. Die Brutzeit variiert stark mit der Höhe und der jährlichen Schneedecke (April bis Juli) und hängt vom Zeitpunkt der Schneeschmelze ab. Die Männchen kommen synchron zu den Brutteichen, wenn die Wiese ca. 50% schneebedeckt. Je nach Bevölkerungsdichte schließen sie sich entweder durch einen Werbeaufruf an die Weibchen einem Zuchtchor an oder suchen aktiv nach ihnen. Ihre Vokalisierung ist ein hoher, klangvoller Triller, der durchschnittlich 2,6 Sekunden dauert und häufig wiederholt wird. Männchen rufen zeitweise von Poolrändern, unter Baumstämmen oder in Weiden, um Weibchen anzulocken. Wenn die Weibchen ankommen, werden sie sofort von einem oder mehreren Männchen im Amplexus ergriffen, während die Männchen um eine begrenzte Anzahl von Paarungsmöglichkeiten kämpfen. Das Geschlechterverhältnis bei der Zucht kann sehr stark in Richtung der Männchen verzerrt sein, da Weibchen weniger häufig brüten als Männchen, obwohl beide Geschlechter normalerweise nicht in aufeinander folgenden Jahren brüten. Im Amplexus legen die Weibchen ein Gelege von 1.000 bis 2.000 Eiern. Die Eier schlüpfen nach 1–2 Wochen und die Dauer hängt stark von der Umgebungstemperatur und Temperaturschwankungen ab. Weibchen brüten in der Regel einmal und gehen nach 2-3 Tagen, während Männchen 1-2 Wochen bleiben.

Lebensraumnutzung

Yosemite-Kröten-Zuchtbecken (beachten Sie die "Golfball" -Textur)

Die Art nutzt hauptsächlich montane und subalpine Feuchtwiesen zur Brut, brütet jedoch gelegentlich in ephemeren Teichen, Seerändern oder anderen Ufergebieten. Flachere, südwestliche Wiesen mit mehr Niederschlag, die wärmeres Wasser enthalten, scheinen von der Art bevorzugt zu werden. Genauer gesagt findet die Fortpflanzung in flachen Schneeschmelzteichen oder überfluteten Gebieten statt, und Eier werden normalerweise in Wasser mit einer Tiefe von weniger als 5 cm abgelegt. Flaches Wasser macht Eier anfällig für das Einfrieren, denn während der Schneeschmelze im Frühjahr sind die Nachttemperaturen besonders niedrig. Weibchen teilen ihr Gelege manchmal in mehrere Bereiche auf oder legen ihr Gelege gemeinsam mit anderen Paaren in einem einzigen Bereich ab. Es wird angenommen, dass die relativ große Menge an Pigmentierung in Eiern und Kaulquappen die Entwicklung beschleunigt, und Kaulquappen sammeln sich tagsüber an den flachsten und wärmsten Rändern von Teichen. In der Nacht lassen sich Kaulquappen im schlammigen Detritus nieder, wo sie besser von den kalten Nachttemperaturen isoliert sind. Dies verleiht ihren Becken oft das Aussehen einer "Golfball"-Textur, da Kaulquappen im Schlick graben lassen (siehe Bild des Brutbeckens). Es ist nicht ungewöhnlich, dass eine große Anzahl von Brutteichen jede Saison austrocknet, bevor sich die Kaulquappen erfolgreich metamorphisieren, daher gibt es anscheinend einen selektiven Kompromiss zwischen flachen Teichen (die die Entwicklung der Kaulquappen beschleunigen) und Teichen mit langen Hydroperioden (die das Überleben sichern). Die Zeit vom Schlüpfen bis zur Kaulquappenmetamorphose beträgt 4–6 Wochen und hängt stark von Umweltfaktoren (Höhe, Wetter, Nahrung, Konkurrenz) und möglicherweise vom genetischen Hintergrund ab. Kaulquappen können offenbar nicht überwintern.

Subadulte und adulte Habitatnutzungsmuster sind kaum bekannt. Metamorphe scheinen sich bald nach der Transformation von Brutteichen zu entfernen, aber sie überwintern wahrscheinlich in der Nähe in Bachkanälen und der zugehörigen Vegetation (Weiden, Seggen und Gräser). Viele Jungtiere (ab 1 Jahre alt) breiten sich wahrscheinlich weiter im Hochland in den Lebensraum der erwachsenen Nahrungssuche aus, insbesondere im Hochsommer ihres zweiten Lebensjahres, aber sie können auch in der Nähe von Brutteichen gefunden werden. Der Lebensraum der erwachsenen Hochland-Nahrungssuche ist in der Regel mit Sickerwasser und Quellen, Weiden, Hochstauden, Granitfelsen oder (in niedrigeren Lagen) Waldlichtungen bedeckt. Nagetierhöhlen spielen eine wesentliche Rolle beim Schutz vor Raubtieren und Wetter, ebenso wie Weiden, Baumstämme und Felsen. Zu den Überwinterungshabitaten gehören auch die Baue von Nagetieren wie Taschenhörnchen , Wühlmäusen und Belding-Ziesel , zusammen mit Weidenwurzelgewirr, die alle wahrscheinlich eine optimale thermische und mesische Umgebung für überwinternde Kröten bieten.

Bewegungsmuster

Yosemite-Kröten zeigen eine hohe Standorttreue sowohl gegenüber dem Brut- als auch dem Hochlandlebensraum, wobei sie in den folgenden Jahren oft dieselben Brutbecken und Zufluchtsorte verwenden. Nach der Brut suchen die adulten Tiere in hochgelegenen Uferbereichen der Brutwiesen nach Nahrung oder (seltener) zerstreuen sich in den umliegenden Wald oder die subalpine Umweltmatrix. Obwohl ausgewachsene Kröten in der Lage sind, sich weit von Brutbecken zu entfernen, werden sie im Allgemeinen innerhalb von 90 m von ständigem Wasser gefunden; gelegentlich werden sie in xeric Waldlebensräumen gefunden. Weibliche Kröten breiten sich weiter aus als Männchen, und es wurde festgestellt, dass sie sich in einer Saison bis zu 1,26 Kilometer von ihren Brutplätzen entfernen. Die Streuung zwischen den Wiesen scheint jedoch sehr gering zu sein und wird auf etwa 2% zwischen 400 m Wiesen geschätzt.

Winterschlaf

Dies ist möglicherweise auf ungünstig trockene Habitate zwischen Wiesenkomplexen zurückzuführen. Überwinterungsplätze sind Nagetierhöhlen oder Weidendickichte (siehe "Lebensraumnutzung"), und die ersten eisigen Nachttemperaturen scheinen erwachsene Kröten dazu zu veranlassen, Winterschlaf zu suchen. Der Winterschlaf beginnt normalerweise im Spätsommer oder Frühherbst zwischen September und Oktober.

Fütterung

Wie andere Kröten sind Yosemite-Kröten Raubtiere aus dem Hinterhalt. Sie stürzen sich auf die Beute und öffnen ihre Mandibeln, wodurch sich ihre klebrige Zunge entfaltet, nach unten klappt und das Tier in den Mund zieht. Der Mageninhalt von Erwachsenen umfasste: Tenebrionidenkäfer , Marienkäferkäfer , Rüsselkäfer , Kranfliegen , Moskitos , Raupen , Zimmermanns-Ameisen , Libellen- Najaden, Tausendfüßler , Tausendfüßler und Spinnen. Juvenile Mageninhalte haben enthalten: Ameisen , Spinnen und Wespen . Der metamorphe Mageninhalt umfasste: Eulenfliegen , Fliegen , Springschwänze , Spinnmilben und Spinnen. Es scheint eine ontogenetische Verschiebung vom Essen von hauptsächlich Spinnmilben (Metamorphen) zu einer Mischung aus Spinnmilben , Spinnen und Erzwespen (2 Monate nach der Metamorphose) zum Essen von hauptsächlich Hymenopteren , hauptsächlich Ameisen (Jugendlichen), zum Essen zu geben 80% Hymenopteren , bestehend aus Bienen und Wespen (Erwachsene). Kaulquappen grasen auf Detritus und Algen, es bleibt jedoch unklar, ob sie diese Gegenstände, Bakterien, Rädertierchen oder etwas anderes aufnehmen. Es ist auch bekannt, dass Kaulquappen opportunistisch Artgenossen Kaulquappen, Sierra Chorus Frog Kaulquappen, Beldings Erdhörnchen und räuberische Tauchkäferlarven fressen sowie auf den Körnern der Lodgepole Pine grasen .

Anpassungen an große Höhen

Yosemite-Kröten haben mehrere offensichtliche Anpassungen an große Höhen. Männchen werden mindestens 12 Jahre alt, Weibchen mindestens 15 Jahre. Ihre Langlebigkeit hilft ihnen wahrscheinlich, Jahre mit geringer Schneedecke zu überdauern, die schlechte Brutbedingungen und damit eine geringe metamorphe Rekrutierung verursachen. Sie sind im Gegensatz zu den meisten Anuran überwiegend tagaktiv , wahrscheinlich aufgrund der kalten Bergtemperaturen. Wenn sie ihre Aktivitäten auf die Wärmespitzen ausrichten, können sie Sonnenenergie absorbieren, um Nahrung zu fangen und zu biosynthetisieren . Der hohe Melanismus bei Eiern und Kaulquappen (und möglicherweise bei erwachsenen Weibchen) sowie die Tendenz der Kaulquappen, sich in den warmen Untiefen zu versammeln, dient wahrscheinlich dem gleichen Zweck. In ähnlicher Weise spiegelt die Auswahl flacher Brutplätze durch Erwachsene und Flachwasserränder durch Kaulquappen wahrscheinlich den intensiven Druck zur Metamorphose in einer kurzen Saison wider und daher die Bedeutung der Verwendung hoher Temperaturen für eine schnelle Entwicklung. Der ausgeprägte Dichromatismus zwischen Männchen und Weibchen ist immer noch ein evolutionäres Mysterium. Eine mögliche Erklärung für die sexuelle Selektion. Weibchen könnten bei Männchen sexuell nach hellerer Farbe selektieren, als eine Art Stellvertreter für die männliche Fitness, oder Männchen könnten ihre Männlichkeit signalisieren, um Weibchen anzuziehen und übereifrige Männchen abzuwehren. Männchen der Yosemite Kröte und viele andere bufonid Spezies in eine hellere Farbe ändern während der Zucht (zB West Kröten , amerikanische Kröten ) und andere bemerkenswerte hohe Erhebung bufonids außerhalb Nordamerikas sind sehr sexuell dichromatic (zB goldenen Kröten , gelb Kröten , marmoriert Kröten ) . Eine andere wahrscheinlichere Hypothese ist, dass Männchen und Weibchen weitgehend unterschiedliche Lebensräume bewohnen und die Evolution die Tarnung zwischen den Geschlechtern entkoppelt hat. Männchen verbringen überproportional mehr Zeit in flachen, braunen, schlammigen Brutteichen, wo sie Raubtieren stark ausgesetzt sind. Im Gegensatz dazu verlassen Weibchen schnell den Teichhabitat für felsige Hochlandhabitate, wo eine störende Färbung besser geeignet sein kann. Mehr als 60 % der ausgewachsenen Kröten, die im Spätsommer im Hochland leben, sind Weibchen, während weniger als 10 % Männchen sind. Im Bruthabitat im Tiefland ist dieses Muster umgekehrt: 54% der erwachsenen Kröten sind Männchen und nur 19% sind Weibchen. Unabhängig davon, welche Hypothese richtig ist, führen ihre täglichen Gewohnheiten zu einer verstärkten Auswahl von Farben und Mustern.

Diversifizierung und Fusion der Abstammungslinien

Karlstrom war der erste, der basierend auf der Verbreitung von A. canorus im Yosemite-Nationalpark die Hypothese aufstellte , dass Gletscher der Spezies geholfen hatten, sich von A. boreas zu unterscheiden . Die Idee war, dass wiederholte glaziale Aktivitäten dazu beigetragen hatten, die Art in montanen Gebieten zu isolieren, und die schrittweise Anpassung dort hatte dazu beigetragen, A. boreas wettbewerbsfähig aus hochgelegenem Gelände auszuschließen . Jüngste Arbeiten haben gezeigt, dass dies wahrscheinlich wahr ist und Teil eines größeren Musters der Gletscherwirkung ist, das die Art in neue Abstammungslinien teilt. Die Art entstand wahrscheinlich im frühen Pleistozän, und viele der Gletscherzyklen seitdem haben Kröten in westlichen und östlichen Refugien isoliert; hier haben sie sich an unterschiedliche klimatische Bedingungen angepasst, was die Bildung neuer Abstammungslinien verstärkt. Wo die Linien wieder in sekundären Kontakt kamen, verschmolzen sie gelegentlich zu zusätzlichen Hybridlinien, in Fällen, in denen die prä-post-zygotischen Barrieren niedrig genug waren, um eine Hybridisierung zu ermöglichen, aber hoch genug, um Hybriden zu ermöglichen, sich von den Elterntypen zu unterscheiden. Vier verschiedene Abstammungslinien wurden im Yosemite-Nationalpark entdeckt, zusätzlich zu drei verschmolzenen (hybriden) Abstammungslinien; zwei Abstammungslinien wurden auch im Kings Canyon National Park gefunden.

Erhaltung

Es wird berichtet, dass Yosemite-Kröten in ihrer Verbreitung und Häufigkeit in ihrem begrenzten Verbreitungsgebiet erheblich zurückgegangen sind. Obwohl Bedrohungen für die Persistenz der Art weniger verstanden sind als bei anderen kalifornischen Amphibien wie dem Gelbbeinfrosch der Sierra Nevada , scheinen die beiden wichtigsten Dürren (zunehmend mit dem Klimawandel ) und Krankheiten (hauptsächlich Chytridiomykose ) zu sein. Wechselwirkungen zwischen den beiden sind nicht gut verstanden. Die Art wird von der International Union for Conservation of Nature ( IUCN ) als "gefährdet", vom US Fish & Wildlife Service ( USFWS ) unter der ESA als " bedroht " und von der kalifornischen Abteilung als " kalifornische Spezies von besonderer Bedeutung " eingestuft Fische & Wildtiere ( CDFW ).

Systematik

Verweise

Externe Links

• Kalifornische Herps-Anleitung
• AmphibienWebseite
• Paul Maier Forschung zu Yosemite-Kröten
• US Fish & Wildlife Seite
• IUCN-Seite
• Zentrum für biologische Vielfalt Seite
• Seite zum Erbe des Sierra Forest