Sexuelle antagonistische Koevolution - Sexual Antagonistic Coevolution
Sexuelle antagonistische Koevolution ist die Beziehung zwischen Männern und Frauen, bei der sich die Geschlechtsmorphologie im Laufe der Zeit ändert, um den Geschlechtsmerkmalen des Gegenübers entgegenzuwirken , um den maximalen Fortpflanzungserfolg zu erzielen . Dies wurde mit einem Wettrüsten zwischen den Geschlechtern verglichen . In vielen Fällen ist das Paarungsverhalten der Männchen der Fitness der Weibchen abträglich . Wenn sich beispielsweise Insekten durch traumatische Besamung vermehren , ist dies für die Gesundheit des Weibchens sehr nachteilig. Während der Paarung versuchen die Männchen, so viele Weibchen wie möglich zu besamen, aber je öfter der Bauch eines Weibchens punktiert wird, desto geringer ist die Wahrscheinlichkeit, dass es überlebt. Weibchen, die Eigenschaften besitzen, um Mehrfachpaarungen zu vermeiden, werden mit größerer Wahrscheinlichkeit überleben, was zu einer Veränderung der Morphologie führt . Bei Männern sind die Genitalien relativ einfach und variieren eher zwischen den Generationen als bei den weiblichen Genitalien . Dies führt zu einer neuen Eigenschaft, die Weibchen meiden müssen, um zu überleben.
Darüber hinaus kann die sexuelle antagonistische Koevolution die Ursache für eine schnelle Evolution sein, wie man glaubt, dass dies bei Samenproteinen, die als Acps bekannt sind, bei Arten von Drosophila melanogaster der Fall ist . Während Acps das für beide Seiten vorteilhafte Ergebnis einer erhöhten Nachkommenproduktion fördern, haben mehrere Acps nachteilige Auswirkungen auf die weibliche Fitness, da sie giftig sind und ihre Lebensdauer verkürzen. Dies führt zu einer antagonistischen Koevolution, da sich das Weibchen weiterentwickeln muss, um sich zu verteidigen. Wenn weibliche Drosophila melanogaster experimentell daran gehindert werden, sich mit Männchen gemeinsam zu entwickeln, passen sich die Männchen schnell an den statischen weiblichen Phänotyp an . Diese männliche Anpassung führt zu einer Verringerung der weiblichen Überlebensrate, die durch eine erhöhte Wiederpaarungsrate und eine erhöhte Toxizität von Acps in der Samenflüssigkeit vermittelt wird. Da nicht-reproduktive Proteine nicht den gleichen evolutionären Druck wie Acps verspüren, entwickeln sie sich nicht annähernd so schnell. In Übereinstimmung mit der Theorie des Wettrüstens zeigen DNA-Analysen eine zweifache Zunahme der Acp-Divergenz im Vergleich zu nicht-reproduktiven Proteinen
Weibliche Koevolution
Für viele Weibchen kann die Fortpflanzung sehr gefährlich und nachteilig sein, wie bei den bereits erwähnten Bettwanzen . Daher sind Frauen, die Merkmale besitzen, die die Auswirkungen des männlichen Verhaltens verringern können, diejenigen, die überleben und sich fortpflanzen. Es gibt viele Möglichkeiten, wie sich eine Frau gegen den Ansturm potenzieller Partner "verteidigen" kann.
Spermatheka/Pseudospermatheka
Weibchen haben ein sehr komplexes und extrem variables Fortpflanzungssystem , allgemein bekannt als Spermatheca . Einige Arten besitzen keine Spermatheca im herkömmlichen Sinne, besitzen aber Pseudospermatheca . Beide Formen spielen eine wesentliche Rolle bei der Spermienlagerung und Befruchtung . In der Familie Tingidae befinden sich Pseudospermatheca an der Basis des Eileiters und es wird vermutet, dass sie zu einem bestimmten Zeitpunkt als Spermatheca fungiert haben. Sie dienen nun als Speichereinheiten für Spermien , in denen ein Weibchen die gespeicherten Spermien in ihre Eizellen einführen kann, wenn sie es optimal findet. Es ist dieser Faktor, der Frauen auf den Fahrersitz der Evolution gesetzt hat. Diese Organe geben den Weibchen die Möglichkeit, auszuwählen, welche Spermien sie zur Befruchtung ihrer Eier verwenden. Männer haben jetzt einen weiteren Faktor, den sie überwinden müssen. Im Fall von D. melanogaster paaren sich die Weibchen mehrmals und stoßen dann überschüssiges Sperma aus, das sie nicht braucht. Weder der erste noch der zweite Partner wissen jedoch, ob es sich um seine Spermien handelt, da ein Weibchen zu jedem Zeitpunkt nach der Begattung die Spermien von mehr als einem Männchen speichern kann.
Von Frauen abgesonderte Enzyme
Enzyme, die von weiblichen Fortpflanzungsorganen sezerniert werden , können auch eine Rolle bei der sexuellen antagonistischen Koevolution mit Männern spielen. Bei Drosophila- Arten wurde eine große Gruppe von Enzymen, die als Serinproteasen bekannt sind, durch genetische Sequenzierung und Analyse mit weiblichen Spermienspeicherorganen (insbesondere der Spermatheca) in Verbindung gebracht . Es wird vermutet , dass diese Proteasen verschiedene Proteine in der männlichen Samenflüssigkeit abbauen . Dies würde dazu führen, dass sich Frauen für Männer entscheiden, die diese Verdauungsenzyme überwinden können , sei es durch genetische Variation oder die physiologische Fähigkeit, eine größere Qualität oder Quantität von Spermien zu produzieren.
Verhalten
Bevor sich ein Männchen überhaupt Sorgen machen muss, ob das Weibchen sein Sperma verwenden wird oder nicht, muss es sich mit ihr paaren, was an sich schon ein Problem sein kann. Potenzielle Partner spielen oft ein Spiel der Beharrlichkeit und des Widerstands. Im Fall von Wasserläufern (Gattung Gerris ) werden die Männchen die Weibchen bedrängen und versuchen, sie zu fassen, indem sie sie jagen und angreifen. Frauen können extrem ausweichend sein und diese aggressiven Angriffe oft abwehren. Selbst wenn ein Weibchen endlich gepackt wird, kämpft sie weiter. Diese Art der Vermeidung ist jedoch für ein Weibchen sehr kostspielig, sodass sie am Ende die Kosten der Paarung und die Kosten der Resistenz abwägen muss. Bei Arten mit einzeln paarenden Weibchen wie der Fliege Prochyliza xanthostoma sind die Kosten für den Paarungswiderstand jedoch gering im Vergleich zum Vorteil, einem Männchen von geringer Qualität auszuweichen.
Männliche Koevolution
Wie Frauen haben auch Männer Reaktionen entwickelt, um evolutionären Anpassungen des anderen Geschlechts entgegenzuwirken. Die Reaktionen bei Insekten können sowohl in den Genitalien als auch in den Spermienstrukturen variieren, zusammen mit Variationen im Verhalten.
Stachelige Genitalien
Männliche Genitalien entwickeln sich bei Tieren schneller und unterschiedlicher. Stachelige Genitalien können beim männlich-männlichen Wettbewerb helfen. In Samenkäfer , stachelig Genitalien Hilfe bei Anker während der Kopulation und ermöglichen einen schnellen Durchgang zu den Reproduktionstrakt des Weibchens, damit weibliche Barrieren zu Spermien zu überwinden. Weibchen erleiden durch Verletzungen Kosten, aber Männchen profitieren nicht direkt vom Schaden, der ihren Gefährten zugefügt wird. Schäden wie Narbenbildung nehmen im weiblichen Trakt mit der Anzahl der Paarungen zu. Bei Saatkäfern besteht eine positive Korrelation zwischen dem Schädlichkeitsgrad der männlichen Genitalien und der Dicke bzw. Verstärkung der Wand der Bursa copulatrix im Fortpflanzungstrakt des Weibchens. Als Ergebnis nahm das Bindegewebe der Weibchen im Kopulationstrakt an Dicke zu. Frauen mit einem dickeren Kopulationstrakt korrelierten jedoch positiv mit dem Ausmaß der Narbenbildung, was darauf hindeutet, dass Narbenbildung ein schlechtes Maß für die Kosten für Frauen ist. Weibchen haben sich auf andere Weise weiterentwickelt, z. B. durch Investitionen in die Immunkapazität , um bei Traumata während der Kopulation zu helfen.
Kopulation
Männliche Bettwanzen haben eine einzigartige Art der Paarung, die als traumatische Befruchtung bezeichnet wird. Männchen verwenden ihr intromittierendes Organ , um Weibchen durch ihre Bauchdecke zu stechen und zu besamen , obwohl Weibchen einen Genitaltrakt enthalten. Männliche Bettwanzen können auch ihr Ejakulatvolumen und die Kopulationszeit durch das Vorhandensein von Ejakulaten bei Frauen anpassen , um Spermien zu erhalten und die Ergebnisse der Vaterschaft zu bestimmen. Frauen haben ein paragenitales System entwickelt , um traumatischen Inseminationen entgegenzuwirken. Das paragenitale System enthält ein Mesospermalege, in dem Spermien abgelagert werden. Die Spermien wandern durch das Blut zur Spermienspeicherstelle und den Eileitern und dann zu den Eierstöcken, um die Eizellen zu befruchten. Weibliche Bettwanzen haben sich auch physiologisch durch das Vorhandensein von phagozytischen Zellen im Mesospermalege entwickelt, die nach der Paarung Spermien aufnehmen.
Entwicklungszeit
Die Selektion nach der Entwicklungszeit ist oft sexuell antagonistisch. Bei Saatkäfern unterschieden sich die Populationen in der Entwicklungszeit und Wachstumsrate zwischen den Geschlechtern. Die Populationsfitness ist weder für die Körpergröße noch für die Wachstumsrate von Bedeutung, aber die Variation der Entwicklungszeit stand in signifikantem Zusammenhang mit der Populationsfitness. Bei Weibchen führen Gene, die mit einer langen Entwicklungszeit verbunden sind, zu einer hohen Fruchtbarkeit und paaren sich sofort nach dem Schlüpfen . Männchen haben eine kürzere Entwicklungszeit und schlüpfen früh ( Protandrie ), was zu größeren Befruchtungsmöglichkeiten führt.
Länge des Spermaschwanzes
Konkurrenz zwischen unterschiedlichen männlichen Phänotypen existiert auch auf der Mikroskalenebene . Bei Drosophila wurde festgestellt, dass es eine positive Korrelation zwischen der Länge der männlichen Spermienschwänze und der Größe des Samengefäßes der Weibchen gibt. Es wurde festgestellt, dass Weibchen mit größeren Samengefäßen Spermien mit langen Schwänzen gegenüber Spermien mit kurzen Schwänzen „wählen“. Obwohl Weibchen dieses Merkmal zu „begünstigen“ scheinen, wurde kein Fortpflanzungsvorteil für lange Schwänze gefunden, außer der besseren Übereinstimmung mit Weibchen mit großen Samengefäßen. Diese Diskriminierung erinnert an das Fisherian-Runaway- Modell, da sich Weibchen allein aufgrund der ererbten Erwünschtheit für lange Schwänze entscheiden können und diese Eigenschaft weitergeben möchten, die den sexuellen Erfolg ihrer männlichen Nachkommen verbessern würde. Dies könnte auch ein Beispiel für das Modell der „guten Gene“ der sexuellen Selektion sein , da Korrelationen zwischen der Länge des Spermienschwanzes und dem physiologischen Zustand des Mannes gefunden wurden.
Flexibilität der Genitalien
Im Fall der Neriiden-Fliege, Telostylinus angusticollis , wurde beobachtet, dass sich Männchen gemeinsam entwickelt haben, um einen flexiblen Aedeagus zu haben. Bei dieser Art haben die Weibchen gewundene Eileiter, die zur Spermathek führen, die es den Männchen wiederum erschweren, den Bereich zu erreichen, der für die Freisetzung ihrer Spermien benötigt wird. Sobald die Kopulation begonnen hat, können die Männchen ihren Aedeagus entfalten und seine Flexibilität nutzen, um die gewundenen Eileiter zu manövrieren.