Drosophila silvestris - Drosophila silvestris
| Drosophila silvestris | |
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Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Arthropoda |
| Klasse: | Insecta |
| Auftrag: | Diptera |
| Familie: | Drosophilidae |
| Gattung: | Drosophila |
| Spezies: |
D. silvestris
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| Binomialname | |
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Drosophila silvestris (Perkins, 1910)
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| Synonyme | |
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Idiomyia silvestris Perkins , 1910 |
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Drosophila silvestris ist eine große Fliegenart aus der Familie der Drosophilidae , die hauptsächlich schwarz mit gelben Flecken ist. Als seltene Fruchtfliegenart, die auf Hawaii („die große Insel“) endemisch ist, erfährt die Fliege häufig eine reproduktive Isolation . Trotz natürlicher Barrieren kann sich D. silvestris mit D. heteroneura fortpflanzen , um im Labor Hybridfliegen zu erzeugen.
Männliche D. silvestris demonstrieren viele aufwändige Werbeanzeigen wie Flügelschwingen und Werbelieder, um Frauen in ihr Territorium zu locken. Um diese Gebiete zu verteidigen, verhalten sich Männer aggressiv und kämpfen miteinander. Diese Art zeigt sexuelle Selektion durch weibliche Wahl , was durch eine evolutionäre Verstärkung der zusätzlichen Tibia-Borsten in bestimmten D. silvestris- Populationen in den letzten 700.000 Jahren angezeigt wird .
Beschreibung
D. silvestris hat einen großen Körper, lange Beine und schlanke Flügel. Diese Fliege hat eine runde Kopfform, die typisch für Fruchtfliegen ist . Während Frauen ein vollständig dunkelgelbes oder orangefarbenes Gesicht haben, haben Männer ein schwarzes Gesicht mit einem horizontalen gelben Streifen zwischen den Frons und dem Clypeus . Die Antennen sind bei Männern schwarz und bei Frauen gelb. Der laterale Teil des Mesothorax variiert von brauner bis schwarzer Pigmentierung, und bei einigen Personen befindet sich eine gelbe Pigmentierung am Rand der Oberseite.
Im Gegensatz zu Frauen haben Männer zwei Reihen langer Borsten entlang der Oberseite ihrer Vorderbeine. Es gibt einige Unterschiede in der Anzahl der männlichen Tibiaborsten, da 20 bis 30 zusätzliche Borsten in der Mitte der beiden Reihen in Nord- und Ostpopulationen von Hawaii zu finden sind. Diese zusätzlichen Borsten bilden eine unregelmäßige dritte Reihe, die mit dem Balz der Fliege zusammenhängt und möglicherweise aufgrund der geografischen Isolation von den angestammten Populationen im Süden und Westen entstanden ist.
Diese Art ist gegenüber kälteren Temperaturen tolerant und aufgrund höherer Temperaturen, die die Beweglichkeit und das Überleben der Spermien beeinträchtigen, anfällig für Hitzestress . Dies steht im Einklang mit der Präferenz der Fliegen für kühlere Umgebungen in höheren Lagen. Es gibt drei phylogenetisch frühe chromosomale Inversionen bei D. silvestris , die mit Höhenänderungen verbunden sind, was möglicherweise auf eine adaptive Verschiebung in die Höhe zurückzuführen ist, die zur Evolution bei Hawaiian Drosophila beigetragen hat .
Verbreitung und Lebensraum
Derzeit gibt es ungefähr 1.000 Drosophila- Arten, die auf den Hawaii-Inseln heimisch sind , und D. silvestris bewohnt die Big Island.
Ein ausgedehnter Lavastrom aus Vulkanen fragmentiert die geografische Verteilung dieser Art auf der Insel. Der Lavastrom erzeugt Kipukas , isolierte bewohnbare Flecken von bewachsenem Land, die zwischen mehreren Quadratmetern und mehreren Quadratkilometern groß sein können. D. silvestris bewohnt hochgelegene, kühle Regenwälder an den Hängen aller fünf Vulkane Hawaiis ( Mauna Kea , Mauna Loa , Kilauea , Hualalai und Kohala ), insbesondere in Höhen zwischen 900 und 1.500 m. Die am meisten angestammten Populationen dieser Fliegenart befinden sich auf Hualalai, dem drittjüngsten Vulkan der Insel.
Evolution und Taxonomie
Ein Viertel der weltweit Drosophilidae Arten sind endemisch auf die Hawaii - Inseln von einer uralten kontinentalen Arten entwickelt , die vor 26.000.000 Jahren kamen wegen Hawaii extrem vielfältigen Ökosystem und Vegetation verursacht Speziation . D. silvestris bewohnt nur die 400.000 Jahre alte Insel Hawaii (die große Insel).
D. silvestris gehört zur Gruppe der "Bildflügel", die aus 112 hawaiianischen Drosophila- Arten besteht, die für ihre einzigartigen hellen und dunklen Flügelmuster bekannt sind. Diese Gruppe besteht aus vier Untergruppen; D. silvestris ist ein Teil der Untergruppe Planitibia oder Idiomyia , die dafür bekannt ist, dass sie aus Fliegen besteht, die Werbelieder produzieren, indem sie ihre Flügel vibrieren. D. silvestris und andere kürzlich entwickelte Planitibia- Arten emittieren im Vergleich zu den Ahnenfliegen dieser Untergruppe weniger komplizierte und häufiger auftretende Balzlieder .
D. heteroneura , ein weiteres Mitglied der Plantibia- Untergruppe, ist ein enger Verwandter von D. silvestris . Beide Fliegenarten sind in Hawaii beheimatet, und genetische Ähnlichkeiten wie das Teilen einer einzigartigen Inversion in Chromosom 3 liefern Hinweise darauf, dass diese Fliegenarten trotz morphologischer Unterschiede aus derselben Hualalai-Stammpopulation stammen. Die enge evolutionäre Beziehung zwischen diesen beiden Arten wird durch das Fehlen dieser Inversion bei D. planitibia und D. differens, den Vorfahren der Planitibia- Untergruppe, gestützt .
Einer der am leichtesten sichtbaren Unterschiede zwischen D. silvestris und D. heteroneura besteht in der Kopfform: Während die Köpfe von D. silvestris rund sind, haben die D. heteroneura- Männchen breite, hammerförmige Köpfe, die ihren kopfstoßenden Kampfstil widerspiegeln. Die polygene Vererbung kann für diesen großen Unterschied zwischen den Arten in der Morphologie des männlichen Kopfes verantwortlich sein. Es hat sich möglicherweise entwickelt, um Frauen bei der speziesspezifischen Identifizierung von Partnern zu helfen. Diese Arten sind meist sympatisch und überschneiden sich weitgehend in bewohnten geografischen Regionen, obwohl D. heteroneura es bevorzugt, im Unterwald zu leben, während D. silvestris typischerweise Gebiete mit höherer Höhe auswählt. Feldstudien haben gezeigt, dass Männchen beider Arten Gebiete auf einem Ast teilen und Weibchen beider Arten Eier auf dieselbe Wirtspflanze legen. Diese beiden Arten können im Labor fruchtbare Hybriden produzieren, obwohl sie in freier Wildbahn aufgrund prezygotischer Barrieren wie speziesspezifischer Paarungsverhaltensmuster eine reproduktive Isolation aufweisen.
Die Analyse von mtDNA- Restriktionsstellen und Phylogenien von Männern in hawaiianischen Fliegenpopulationen ergab, dass D. silvestris mit zwei Borstenreihen einen engeren genetischen Abstand zu D. heteroneura aufweist als D. silvestris mit drei Borstenreihen. Diese enge mtDNA-Linie kann auf eine frühe Hybridisierung zwischen den beiden Arten in Hualalai oder anderen Gebieten in West-Hawaii zurückzuführen sein, in denen die zweireihige Stammpopulation lebt. West- und Ostpopulationen von D. silvestris weisen unterschiedliche mütterliche Abstammungslinien auf.
Territorialität und Paarung
Lekking
Diese Art folgt einer Lek-Paarungsanordnung , bei der das Weibchen potenzielle Partner beobachtet und basierend auf der Attraktivität ihrer Werbeanzeigen auswählt. Aufgrund dieses Paarungssystems kann die Wahl des weiblichen Partners eine wichtige Rolle für den Fortpflanzungserfolg von Männern spielen. Männer verhalten sich aggressiv zueinander, indem sie Gegner wegschieben oder verjagen, um das Territorium zu kontrollieren. Dies tritt auf, wenn rivalisierende Fliegen ihre Flügel seitlich ausstrecken und ihre Beine in einem "Stelzenlauf" herausstrecken und dann frontal aufeinander zugehen, während sie ihre Köpfe auf und ab bewegen. Sobald sie sich in unmittelbarer Nähe befinden, interagieren sie direkt, indem sie den anderen Mann nach hinten schieben. Sie werden auch ihre Vorderbeine benutzen, um sich aggressiv gegenseitig zu treffen. Die Entwicklung der großen Körpergröße bei dieser Art kann auf starken Selektionsdruck zurückzuführen sein, da die männliche Körpergröße mit dem Kampferfolg korreliert.
Erwachsene Männchen signalisieren ihre Bereitschaft zur Paarung, indem sie ihren Lek herstellen, der ein kleines Segment von 15 bis 60 cm Länge eines horizontalen Baumfarns oder nackten Pflanzenstamms enthält. Diese gut sichtbaren Leks befinden sich 1,2 bis 2,4 m über ihrem Pflanzensubstrat, wo sich die Weibchen von fermentierendem Holz ernähren und ablagern . Um sich vor Windschäden zu schützen, werden diese Leks oft so gewählt, dass sie sich unter dem Baldachin großer Bäume befinden. Die Anzahl der Männchen pro Pflanze variiert, da die Männchen in ihrem Hoheitsgebiet häufig allein sind, sich aber auch in Gruppen zusammenschließen können. Bis zu zehn Männchen können einen einzelnen Strauch besetzen, indem sie auf ihrem eigenen Farn oder Zweig getrennte Gebiete errichten. Während diese erwachsenen Männer sichtbar exponiert sind, sind unreife Männer oft versteckt. Frauen werden ebenfalls verborgen, es sei denn, sie sind auf der Suche nach Werbung und werden von der Flügelbewegung eines erwachsenen Mannes angelockt.
Ein männlicher D. silvestris geht in seinem Lek hin und her, während er mit den Flügeln wedelt, um Frauen zum Betreten seines Territoriums zu verleiten. Die Fliegen haben ein scharfes Sehvermögen, so dass das Weibchen visuell über die speziesspezifischen Pigmentmuster des Männchens informiert werden kann, um festzustellen, ob es sich um dieselbe Art handelt. Das Männchen verhält sich agonistisch gegenüber jedem Insekt, das in sein Lek eindringt. Wenn also ein weibliches D. silvestris auf ihn zukommt, verhält es sich aggressiv, bis es in der Lage ist, ihre Identität festzustellen.
Werbung
Im ersten Schritt der Werbung streckt eines der Geschlechter seitlich seine Flügel aus und schwenkt sie wiederholt in Form eines Kreises in die Luft. Darauf folgt das Männchen, das vor dem Weibchen steht. Sobald sie sich gegenüberstehen, wird das Weibchen ihre Beine benutzen, um auf ihn einzuschlagen, und er wird übergehen, indem er um sie kreist. Er wird schließlich hinter ihr stehen und seinen Kopf 1,2 Sekunden lang unter ihre Flügel legen, bevor er Geräusche erzeugt, indem er seine seitlich ausgestreckten Flügel vibriert. Das Männchen produziert nicht nur einfache Balzlieder, indem es seine Flügel vibriert, sondern erzeugt auch schnurrende Geräusche mit geringer Amplitude, indem es seinen Bauch bewegt. Als nächstes streichelt der männliche D. silvestris seine borstige Vorderbeinschienbein gegen den Bauch des Weibchens, um sie zu stimulieren. Er wird dann versuchen, das Weibchen zu besamen, indem er die Spitze seines Bauches in Richtung ihrer Genitalien bewegt.
Die zusätzlichen 20–30 Tibiaborsten, die bei D. silvestris- Männchen in Populationen im Norden und Osten Hawaiis gefunden wurden, sind ein sekundäres Geschlechtsmerkmal und weisen auf den Einfluss der sexuellen Selektion hin . Da die Insel Hawaii weniger als 500.000 Jahre alt ist, können diese zusätzlichen Borsten eine relativ neue physische Verbesserung der Werbung darstellen, die sich aus dem angestammten Merkmal ergibt, nur zwei Borstenreihen zu haben. Frauen aus den abgeleiteten Populationen (im Norden und Osten) paaren sich mit Männern sowohl aus den abgeleiteten als auch aus den Ahnenpopulationen. Im Gegensatz dazu paaren sich Frauen aus den Ahnenpopulationen (im Süden und Westen) nicht mit Männern aus abgeleiteten Populationen, sondern wählen nur Männer mit nur zwei Borstenreihen aus.
Das Sperma des Mannes wird in der Spermatheca des Weibchens gespeichert . Ein Weibchen kann sich leicht wieder paaren, wenn sein Spermienvorrat abnimmt. Dies steht im Gegensatz zu der großen Variabilität des männlichen Fortpflanzungserfolgs, da sich viele Männer selten paaren und einige sogar Jungfrauen bleiben können.
Lebenszyklus
D. silvestris- Weibchen legen ihre Eier auf der verfallenden oder fermentierenden Rinde der Hauptwirtspflanze Clermontia ab , einem großen, verzweigten Strauch, der im Unterholz der hawaiianischen Regenwälder verstreut ist. Die Eiablage erfolgt auch auf der fermentierenden Rinde von Cyanea und Cheirodendron .
Bei Frauen beginnt im Puppenstadium die Entwicklung der Eierstöcke. Die Eierstöcke reifen erst drei Wochen nach der Eklosion vollständig aus . Keines der Geschlechter ist voll ausgereift, wenn es sich von den Puppen löst. Männer reifen früher: ungefähr eine Woche nach der Eklosion, zu welchem Zeitpunkt ihr Sperma beweglich ist. Die Vitellogenese oder die Ablagerung von Eigelb in einer Eizelle ist für die Reifung der Eierstöcke bei einer Frau erforderlich. Wenn eine unreife Frau mit geschlechtsreifen Männern untergebracht ist, ist die Frau für ihre sexuellen Erscheinungen verhaltensunempfindlich, die Vitellogenese tritt jedoch etwa vier Tage früher als erwartet auf.
Nahrungsressourcen
Larven und Erwachsene ernähren sich hauptsächlich von der fermentierenden Rinde von Clermontia, da diese im Vergleich zu anderen hawaiianischen Lobelioiden relativ groß ist . Die wichtigste Stammpflanze der Vorfahren der Mitglieder der Plantibia- Untergruppe ist Clermontia . Abgeleitete Arten wie D. silvestris ernähren sich von Cyanea und Cheirodendron, anderen Blütenpflanzen, in denen die Weibchen ihre Eier ablegen. Diese Pflanzensubstrate befinden sich häufig im dichten Unterholz der hawaiianischen Regenwälder unter Lekking-Standorten.
Feinde
Vespula pensyIvanica , eine Art von Yellowjacket , ist auf Hawaii invasiv und jagt D. silvestris und andere Mitglieder von Drosophila, was zu einem signifikanten Bevölkerungsrückgang führt. Andere Raubtiere sind in Hawaii endemische insektenfressende Vögel wie die Chasiempsis-Sandwiches .
Erhaltung
D. silvestris und andere Fliegen in hawaiianischen Regenwäldern reagieren empfindlich auf den Verlust von Lebensräumen aufgrund des Klimawandels . Der Verlust des Lebensraums aufgrund des Verlusts der endemischen Fauna bei stetig steigenden Temperaturen kann sich auf die Verbreitung und Überlebensfähigkeit dieser bereits seltenen und rückläufigen Fliegen auswirken. Der Verlust des Lebensraums kann durch Holzeinschlag, Landwirtschaft und andere menschliche Praktiken, die das natürliche Gelände zerstören, weiter verschärft werden. Wildschweine, Ziegen und andere Säugetiere fressen Wirtspflanzen wie Clermontia und trampeln auf dem Gelände, wodurch der Lebensraum und die Nahrungsquellen für diese Fliegen bedroht werden. Darüber hinaus schafft das Trampeln auf dem Gelände günstige Bodenbedingungen für die Vermehrung invasiver Pflanzenarten, die einheimische Arten übertreffen können. D. silvestris und andere "bildflügelige" Fliegen interagieren mit Wirtspflanzen und anderen Organismen im hawaiianischen Regenwald und sind somit hilfreich für die Messung der Gesundheit des Ökosystems.
Verweise