Limacina helicina -Limacina helicina
| Limacina helicina | |
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| Ein lebendes Individuum von Limacina helicina | |
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| Ein lebendes Individuum von Limacina helicina | |
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L. helicina
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Limacina helicina ( Phipps , 1774)
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Limacina helicina ist eine Art kleiner schwimmender planktonischer Meeresschnecken aus der Familie der Limacinidae , die zu der Gruppe gehören, die allgemein als Meeresschmetterlinge ( Thecosomata ) bekannt ist.
Limacina helicina ist eine Schlüsselart des Mesozooplanktons in arktischen pelagischen Ökosystemen.
Die erste schriftliche Erwähnung dieser Art war von Friderich Martens von Spitzbergen in 1675 Limacina helicina auch während einer 1773 Expedition zur beobachteten Arktis geführt von Constantine John Phipps auf den Schiffen HMS Rennpferd und auf HMS Carcass und die Art wurde beschrieben ein Jahr später , 1774.
Limacina helicina ist die Typusart der Gattung Limacina .
Im Gegensatz zur traditionellen Ansicht wurde 2010 gezeigt, dass die Verbreitung dieser Art nicht bipolar ist; Arktische und antarktische Individuen gehören zu zwei genetisch unterschiedlichen Arten: Limacina helicina in der Arktis und Limacina antarctica in der Antarktis.
Unterart
- Limacina helicina helicina (Phipps, 1774)
- Limacina helicina acuta Van Der Spoel, 1967
- Limacina helicina ochotensis Shkoldina, 1999
- Limacina helicina pacifica Dall , 1871
Limacina helicina wurde als ein Artenkomplex anerkannt, der zwei Unterarten und mindestens fünf Formen umfasst . Darüber hinaus wurde die taxonomische Kategorie „forma“ angewendet, um mindestens drei Morphotypen von Limacina helicina helicina ( acuta , helicina und pacifica ) und zwei Morphotypen von Limacina helicina antarctica ( Antarktis und Rangi ) zu bezeichnen. Es ist auch als Limacina helicina rangii (d'Orbigny, 1835) bekannt. Diese Formen haben typischerweise unterschiedliche geographische Verbreitungsgebiete, aber es bleibt unklar, ob Formen morphologische Antworten auf unterschiedliche Umweltbedingungen darstellen oder tatsächlich taxonomisch unterschiedlich sind, und wenn letzteres, ihren Grad der taxonomischen Trennung.
Auf Artenebene gilt die geographische Verbreitung jedoch als bipolar, da sie sowohl im arktischen als auch im antarktischen Ozean vorkommt. Remigio und Hebert (2003) lieferten erste Hinweise auf die genetische Trennung von Limacina helicina helicina und Limacina helicina antarctica . Jagdet al. (2010) haben die genetische Distanz innerhalb dieser Taxa quantifiziert . Hunt 2010 fand einen Unterschied von 33,56 % in den Gensequenzen der Cytochrom-c-Oxidase-Untereinheit I (COI) zwischen den „ Limacina helicina “, die aus den arktischen und den antarktischen Ozeanen gesammelt wurden. Dieser Grad der Trennung ist für Ordnungsebene taxonomische Trennung in anderen Organismen ausreichend und liefert starke Beweise für die Arktis und Antarktis Populationen von Limacina helicina zumindest auf der unterschiedliche Spezies Ebene. Unterart Limacina helicina antarctica Woodward, 1854 kann als eigenständige Art betrachtet werden Limacina antarctica Woodward, 1854. Eine konservative Schätzung der Divergenzzeit von 31 Ma (95% HPD-Intervall 12–53 Ma) für arktische und antarktische Taxa weist darauf hin, dass sie eine schnelle unabhängige Entwicklung seit der Gründung von Kaltwasserprovinzen im frühen Oligozän . Auch gibt es eine unterschiedliche Struktur der Schale zwischen Limacina helicina und Limacina antarctica .
Verteilung
Die Typuslokalität von Limacina helicina ist "Arktische Meere". Limacina helicina ist das einzige Thekosom-Flugtier in arktischen Gewässern.
Die Verbreitung von Limacina helicina ist arktisch und subarktisch ( subpolar – polar ) vor allem im Arktischen Ozean und Länder umfassen:
- Nordatlantik zwischen 50–60 °N, Norwegisches Meer , Färöer , Spitzbergen , nördlich von Island
- Grönland: Dänemarkstraße und Davisstraße
- Kanada: Anticosti Island , Laurentian Channel , Magdalen Islands , Prince Edward Island , Neufundland , Strait of Belle Isle .
- USA: Gebiet zwischen Cape Hatteras ( North Carolina , USA) und der Insel Neufundland; vom Golf von Alaska nach Friday Harbor im Bundesstaat Washington
- Russland: Weißes Meer und Nowaja Semlja , Ochotskischen Meer , Sea of Japan , Beringsee , Tschuktschen , Kurilen , Kommandeurs - Inseln
- Japan: vor Kasumi, Hyōgo
Beschreibung
Limacina helicina hat flügelartige Parapodien, die sich aus dem ursprünglichen Schneckenfuß entwickelt haben (wie bei allen anderen Pteropoden ).
Bei dieser Art ist die Farbe der Weichteile dunkelviolett oder violett , mit helleren durchscheinenden (durchscheinenden) Parapodien.
Die Schale ist sinistral, subglobose, subdiscoidal, hyalin und sehr dünn. Der Turm ist eingedrückt, kann aber im Vergleich zu anderen Limacina- Arten als ziemlich hoch angesehen werden . Die Schale hat 5-6 quergestreifte Windungen . Die Naht ist deutlich. Die letzte Windung ist groß und mit sehr dunklem Kiel neben dem Nabel. Die Schale hat einen breiten Nabel . Die Blende ist höher als breit.
Die Breite der Schale beträgt 5–10 mm oder bis zu 13 mm. Die Höhe der Schale beträgt bis zu 6 mm (bei einer maximalen Breite von 8 mm).
Adulte Exemplare der Gattung Limacina haben normalerweise das Operculum verloren .
Die Radula besteht aus 10 Reihen. Jede Reihe besteht aus einem zentralen Zahn und zwei seitlichen Zähnen. Das Verdauungssystem umfasst auch eine Speiseröhre, einen Magensack und einen Darm.
Zeichnung der ganzen Radula . 60-fach vergrößert.
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Ökologie
Lebensraum
Pteropoden sind strenge pelagische Weichtiere, die an das Leben im offenen Ozean sehr angepasst sind . Sie schwimmen aktiv im Wasser. Limacina helicina ist eine holoplanktonische Art. Der Lebensraum von Limacina helicina ist oberepipelagisch und glazial . Es lebt bei Temperaturen von -0,4 °C bis +4,0 °C oder selten bis zu 7 °C.
Die vertikale Verteilung wird von der Größe und auch von anderen Faktoren beeinflusst. Limacina helicina mit einer Größe von 0,2 bis 0,4 mm lebt hauptsächlich in Tiefen von 0 m bis 50 m. Größere Pteropoden leben von 0 m bis 150 m. Gilmer & Harbison (1991) haben beispielsweise festgestellt, dass größere Exemplare von Limacina helicina hauptsächlich in Tiefen von 5–25 m mit einer Abundanz von bis zu 2,5 Adulten in m 3 vorkommen . Sie treten in den oberen 4 m wahrscheinlich aufgrund von Turbulenzen nicht viel auf.
Bereits Konstantin John Phipps erwähnte 1774 seine "unzähligen Mengen" in arktischen Meeren. Limacina helicina ist ein Hauptbestandteil des polaren Zooplanktons . Es kann >50% der gesamten Zooplankton-Abundanz (Anzahl der Individuen pro Volumeneinheit) ausmachen.
Arten der Klade Thecosomata produzieren eine zerbrechliche äußere Hülle aus Kalziumkarbonat , die als Ballast für große vertikale Wanderungen und als Schutz gegen Raubtiere dienen könnte. Die aragonitische Zusammensetzung der Schale macht sie sehr empfindlich gegenüber Auflösung. Aragonit ist eine metastabile Form von Calciumcarbonat und in Meerwasser besser löslich als Calcit . Aufgrund ihrer hochlöslichen Aragonithülle und ihrer polaren Verteilung könnte Limacina helicina einer der ersten Organismen sein, die von der Ozeanversauerung betroffen sind , und ist daher eine wichtige Indikatorart für diesen Prozess. Als Schlüsselindikator des Versauerungsprozesses und wichtiger Bestandteil polarer Ökosysteme ist Limacina helicina zu einem Schwerpunkt der Versauerungsforschung geworden. Basierend auf Laborexperimenten sind sie in der Lage, Calciumcarbonat bei niedriger Aragonit-Sättigung auszufällen. Limacina helicina scheint gegenüber erhöhten Kohlendioxidkonzentrationen (CO 2 ) relativ widerstandsfähiger zu sein als andere aragonitische Organismen wie Korallen . Die Ergebnisse von Laborexperimenten stützen die gegenwärtige Sorge um die Zukunft der arktischen Pteropoden, da die Produktion ihrer Schale sehr empfindlich auf einen verringerten pH-Wert zu reagieren scheint . Ein Rückgang der Pteropodenpopulationen würde wahrscheinlich dramatische Veränderungen in verschiedenen pelagischen Ökosystemen verursachen. Als Reaktion auf akuten abiotischen Stress zeigt Limacina helicina jedoch eine hohe transkriptomische Plastizität , was darauf hindeutet, dass diese Art eine begrenzte Fähigkeit hat, sich an die Auswirkungen der Ozeanversauerung und Ozeanerwärmung zu akklimatisieren. Geschälte Pteropoden spielen auch eine geochemische Rolle im Kohlenstoffkreislauf in den Ozeanen, da sie zum Export von Kalziumkarbonat beitragen und einen wichtigen Bestandteil des Kohlenstofftransports in die Tiefsee darstellen können .
Forscher fanden 2011 24-53 % Individuen von Limacina helicina mit Muscheln, die durch Auflösung vor der US-Westküste beschädigt wurden.
Ernährungsgewohnheiten
Sie produzieren große Schleimhäute, um Phytoplankton, aber auch kleines Zooplankton zu filtern. Sie fressen das Netz mit der gefangenen Beute und reproduzieren dann ein Netz. Das Netz ist groß und kugelförmig und tagsüber wegen der diffusen Reflexion schwer zu erkennen . Netze sind nachts leichter zu sehen. Limacina helicina ist leicht störbar (wie alle anderen Thecosomata ); wenn es gestört wird, zieht es sich in seine Schale zurück und zerstört sein Netz. Gilmer & Harbison (1991) gehen davon aus, dass Limacina helicina regungslos füttert (ohne aktiv zu schwimmen). Sein Netz ermöglicht ihnen neutralen Auftrieb oder lässt sie nur langsam sinken.
Limacina helicina spielt als Phytoplanktonweide eine bedeutende ökologische Rolle . Limacina helicina ist obligater Ziliarfresser. Gilmer & Harbison (1991) stellten die Hypothese auf, dass Limacina helicina "Netzfänger" sind, die auch ihre bewegliche Beute chemisch anlocken.
Hauptbestandteile der Nahrung von Limacina helicina sind Tintinnid (Tintinnida), kleine Krebstiere - Copepoda (Copepoda) und juvenile Exemplare der eigenen Art ( Kannibalismus ). Der dänische Zoologe Johan Erik Vesti Boas berichtete bereits 1888 von Kieselalgen (Bacillariophyceae), Dinoflagellaten (Dinoflagellata) und Tintinniden im Verdauungssystem von Limacina helicina . Kieselalgen und Dinoflagellaten scheinen das Verdauungssystem von Erwachsenen weitgehend intakt zu passieren. Kotpellets von Limacina helicina enthalten kleine Zellen, Dinoflagellaten und Diatomeen als hauptsächlich intakte Nahrungsbestandteile sowie einige kleine Fragmente von Tintinniden, Limacina und Copepoden. Alle Experimente, die im Labor an Limacina helicina durchgeführt wurden, wurden an ausgehungerten Exemplaren durchgeführt, da sie sich nicht unter unnatürlichen Bedingungen ernähren. Ozeanversauerung und Ozeanerwärmung können dazu führen, dass Limacina helicina seinen Stoffwechsel erhöht und mehr Speicherverbindungen verbraucht, insbesondere während des arktischen Winters, wenn die Nahrungsknappheit begrenzt ist. Dies kann zu einem Rückgang des Fortpflanzungserfolgs und des Überlebens führen.
Gilmer & Harbison (1991) schlugen auch vor, dass kleinere Exemplare Pflanzenfresser sein könnten, die sich vorzugsweise von Phytoplankton und Protozoen ernähren, und dass größere Exemplare zu Allesfressern wurden.
Lebenszyklus
Limacina helicina ist ein protandrischer Hermaphrodit . Männchen sind mit einer Größe von 4–5 mm kleiner und wechseln dann zu Weibchen, die größer als 5 mm sind. Spermien werden während der Kopulation durch Spermatophoren übertragen . Sie legen hauptsächlich im Sommer, aber auch im Winter ein wenig Eier in bandartigen Büscheln.
Die Größe der Veliger- Larven beträgt etwa 0,15 mm. Als Tiere eine Größe von 0,7 mm erreichten, wurden in ihnen Gonaden nachgewiesen. Voll ausgewachsene Individuen sind 0,8 mm groß.
Der Lebenszyklus von Limacina helicina dauert etwa 1 Jahr oder 1,5–2 Jahre.
Raubtiere
Limacina helicina spielt eine wichtige Rolle im marinen Nahrungsnetz als wichtiger Nahrungsbestandteil für Raubtiere wie großes Zooplankton , Hering Clupea sp., Kumpellachs Oncorhynchus keta , rosa Lachs Oncorhynchus gorbuscha , Rorquals , Phoca hispida und andere Robben und Vögel.
Der Pteropode Clione limacina ernährt sich fast ausschließlich von der Gattung Limacina : von Limacina helicina und von Limacina retroversa . Auch der Pteropode Paedoclione doliiformis ernährt sich nur von diesen beiden Arten, jedoch ausschließlich von Jungtieren mit Schalen kleiner als 1 mm.
Fortbewegung
Limacina helicina besitzt ein Paar flexibler, flügelähnlicher Anhängsel, die Parapodia genannt werden, die sie in einem komplexen 3D-Schlagmuster schlägt, das der Flügelkinematik von fliegenden Insekten ähnelt . Auf diese Weise fliegt das Tier effektiv durch das Wasser. Der Meeresschmetterling verwendet einen großen Anstellwinkel von etwa 45-50 Grad, um Auftrieb zu erzeugen, und er schlägt seine Flügel 4 bis 10 Mal pro Sekunde. Es treibt sich selbst an, indem es eine Version des von Torkel Weis-Fogh beschriebenen Klapp- und Schleudermechanismus bei kleinen Insekten wie Thripsen verwendet . Ein weiterer Aspekt der Fortbewegung von Limacina helicina ist das extreme Vorwärts-Rückwärts-Schieben (sogenanntes Hyper-Pitching), das es bei jedem halben Flügelschlag erfährt. Das Tier schaukelt bei jedem Halbhub um bis zu 60 Grad vor und zurück. Von keiner anderen Spezies ist bekannt, dass sie während der normalen Fortbewegung ein so extremes Hypernicken erlebt.
Siehe auch
- Was in der Antarktis als " Limacina helicina " vorkommt, ist tatsächlich eine eigene Art, Limacina antarctica . Alle Arbeiten vor 2010 beziehen sich auf dieses antarktische Taxon als Limacina helicina .
Verweise
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Weiterlesen
- Arshavskiĭ, I.; Orlovskiĭ, GN; Panchin, I. (1985). „Erzeugung von Bewegungsrhythmen in Limacina helicina“. Neirofiziologiia = Neurophysiologie (auf Russisch). 17 (3): 397–400. PMID 2991789 .
- Falk-Petersen, S.; Sargent, JR; Kwasniewski, S.; Gulliksen, B. #X. 0. F. ; R.; Millar, RM (2001). „Lipide und Fettsäuren in Clione limacina und Limacina helicina in Svalbard-Gewässern und dem Arktischen Ozean: trophische Auswirkungen“. Polarbiologie . 24 (3): 163–170. doi : 10.1007/s003000000190 . S2CID 1665923 .
- Lalli, CM; Wells, FE (2009). „Reproduktion in der Gattung Limacina (Opisthobranchia: Thecosomata)“. Zeitschrift für Zoologie . 186 : 95–108. doi : 10.1111/j.1469-7998.1978.tb03359.x .
Externe Links
- Verbreitungskarte im Portal zur Identifizierung von Meeresarten