Organisationszentrum für Mikrotubuli - Microtubule organizing center
Das Mikrotubuli-Organisationszentrum ( MTOC ) ist eine Struktur in eukaryotischen Zellen, aus denen Mikrotubuli hervorgehen. MTOCs haben zwei Hauptfunktionen: die Organisation von eukaryotischen Flagellen und Zilien und die Organisation des mitotischen und meiotischen Spindelapparats , der die Chromosomen während der Zellteilung trennt . Das MTOC ist eine Hauptstelle für die Keimbildung von Mikrotubuli und kann in Zellen durch immunhistochemischen Nachweis von γ-Tubulin sichtbar gemacht werden . Die morphologischen Eigenschaften von MTOCs variieren zwischen den verschiedenen Phyla und Königreichen . Bei Tieren sind die beiden wichtigsten Arten von MTOCs 1) die mit Zilien und Flagellen assoziierten Basalkörper und 2) das mit der Spindelbildung assoziierte Zentrosom .
Organisation
Mikrotubuli-organisierende Zentren fungieren als Ort, an dem die Bildung von Mikrotubuli beginnt, sowie als Ort, an dem sich freie Enden von Mikrotubuli anziehen. Innerhalb der Zellen können Mikrotubuli-Organisationszentren viele verschiedene Formen annehmen. Eine Anordnung von Mikrotubuli kann sich in einer Windradstruktur anordnen, um die Basalkörper zu bilden, was zur Bildung von Mikrotubuli-Anordnungen im Zytoplasma oder im 9 + 2- Axonem führen kann . Andere Anordnungen reichen von Pilzspindelpolkörpern bis zu eukaryotischen chromosomalen Kinetochoren (flache, laminierte Plaques). MTOCs können frei im gesamten Zytoplasma verteilt oder zentral als Herde lokalisiert sein. Die bemerkenswertesten MTOCs sind das Zentrosom in der Interphase und die mitotischen Spindelpole.
Centriolen können als Marker für MTOCs in der Zelle fungieren. Wenn sie im Zytoplasma frei verteilt sind, können sich Zentriolen während der Differenzierung zu MTOCs sammeln. Sie können auch als einzelnes MTOC um ein Zentrosom fokussiert werden, obwohl Zentrosomen als MTOC ohne Zentriolen arbeiten können.
In der Interphase
Die meisten tierischen Zellen haben während der Interphase einen MTOC , der sich normalerweise in der Nähe des Kerns befindet und im Allgemeinen eng mit dem Golgi-Apparat verbunden ist . Das MTOC besteht in seiner Mitte aus zwei Zentriolen und ist von perizentriolarem Material (PCM) umgeben, das für die Keimbildung von Mikrotubuli wichtig ist. Mikrotubuli sind an ihren Minusenden am MTOC verankert, während ihre Plusenden weiter in die Zellperipherie hineinwachsen. Die Polarität der Mikrotubuli ist wichtig für den Zelltransport, da sich die Motorproteine Kinesin und Dynein typischerweise bevorzugt in "Plus" - bzw. "Minus" -Richtung entlang eines Mikrotubulus bewegen, wodurch Vesikel zum oder vom endoplasmatischen Retikulum und Golgi geleitet werden können Gerät. Insbesondere für den Golgi-Apparat bewegen sich mit dem Apparat verbundene Strukturen in Richtung des Minus-Endes eines Mikrotubulus und unterstützen die Gesamtstruktur und den Ort des Golgi in der Zelle.
Zentrosomen
Bewegungen der Mikrotubuli basieren auf den Wirkungen des Zentrosoms. Jede Tochterzelle nach Beendigung der Mitose enthält ein primäres MTOC. Bevor die Zellteilung beginnt, repliziert sich das Interphasen-MTOC unter Bildung von zwei unterschiedlichen MTOCs (jetzt typischerweise als Zentrosomen bezeichnet). Während der Zellteilung bewegen sich diese Zentrosomen zu entgegengesetzten Enden der Zelle und bilden Mikrotubuli, um die mitotische / meiotische Spindel zu bilden. Wenn sich das MTOC nicht repliziert, kann sich die Spindel nicht bilden und die Mitose hört vorzeitig auf.
γ-Tubulin ist ein am Zentrosom befindliches Protein, das die Mikrotubuli durch Wechselwirkung mit der Tubulinmonomer-Untereinheit in den Mikrotubuli am Minus-Ende kernbildet. Die Organisation der Mikrotubuli am MTOC oder in diesem Fall am Zentrosom wird durch die Polarität der durch y-Tubulin definierten Mikrotubuli bestimmt.
Basalkörper
In Epithelzellen verankern und organisieren MTOCs auch die Mikrotubuli, aus denen die Zilien bestehen. Wie beim Zentrosom stabilisieren sich diese MTOCs und geben den Mikrotubuli eine Richtung, in diesem Fall, um eine unidirektionale Bewegung des Ciliums selbst zu ermöglichen, anstatt dass sich Vesikel entlang des Ciliums bewegen.
Spindelpolkörper
In Hefen und einigen Algen ist das MTOC als Spindelpolkörper in die Kernhülle eingebettet . Centriolen sind in den MTOCs von Hefen und Pilzen nicht vorhanden. In diesen Organismen zerfällt die Kernhülle während der Mitose nicht und der Spindelpolkörper dient dazu, das Zytoplasma mit den Kernmikrotubuli zu verbinden. Der scheibenförmige Spindelpolkörper ist in drei Schichten unterteilt: die zentrale Plakette, die innere Plakette und die äußere Plakette. Die zentrale Plaque ist in die Membran eingebettet, während die innere Plaque eine amorphe intranukleäre Schicht ist und die äußere Plaque die im Zytoplasma befindliche Schicht ist.
In Pflanzen
Pflanzenzellen fehlen Zentriolen oder Spindelpolkörper, außer bei ihren männlichen Gameten mit Flagellaten, und sie fehlen in den Nadelbäumen und Blütenpflanzen vollständig . Stattdessen scheint die Kernhülle selbst als Haupt-MTOC für die Keimbildung von Mikrotubuli und die Spindelorganisation während der Mitose von Pflanzenzellen zu fungieren .
Signaltransduktion
Das MTOC richtet sich während der Signalübertragung neu aus, hauptsächlich während der Wundreparatur oder der Immunantwort. Das MTOC wird in Zellen wie Makrophagen, Fibroblasten und Endothelzellen an eine Position zwischen dem Rand der Zelle und dem Zellkern verlagert. Organellen wie der Golgi-Apparat helfen bei der Neuorientierung des MTOC, die schnell auftreten kann. Transduktionssignale bewirken, dass Mikrotubuli wachsen oder sich zusammenziehen und dass das Zentrosom beweglich wird. Das MTOC befindet sich in einer perinukleären Position und enthält die negativen Enden von Mikrotubuli, während die positiven Enden schnell zum Rand der Zelle wachsen. Der Golgi-Apparat richtet sich zusammen mit dem MTOC neu aus und bewirkt zusammen, dass die Zelle scheinbar ein polarisiertes Signal sendet.
Bei Immunantworten lokalisieren Immunzellen wie T-Zellen , natürliche Killerzellen und zytotoxische T-Lymphozyten bei Wechselwirkung mit einer Zielzelle als Reaktion auf Antigen-spezifisch beladene Antigen-präsentierende Zellen ihre MTOCs nahe der Kontaktzone zwischen dem Immunsystem Zelle und die Zielzelle. Bei T-Zellen bewirkt die T-Zell-Rezeptor-Signalantwort die Neuorientierung des MTOC durch Verkürzung der Mikrotubuli, um das MTOC an den Ort der Wechselwirkung des T-Zell-Rezeptors zu bringen.
