Nitrosomonas -Nitrosomonas
| Nitrosomonas | |
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| Nitrosomonas eutropha | |
| Wissenschaftliche Klassifikation | |
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| Gattung: |
Nitrosomonas
Winogradsky , 1892
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| Spezies: |
Nitrosomonas eutropha
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| Spezies | |
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N. aestuarii |
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Nitrosomonas ist eine Gattung von gramnegativen Bakterien , an denen die zugehörige Betaproteobacteria . Es ist eine der fünf Gattungen von ammoniakoxidierenden Bakterien und nutzt als obligat chemolithoautotroph Ammoniak als Energiequelle und in Gegenwart von Sauerstoff als Kohlenstoffquelle. Nitrosomonas sind wichtig im globalen biogeochemischen Stickstoffkreislauf , da sie die Bioverfügbarkeit von Stickstoff für Pflanzen erhöhen und bei der Denitrifikation , die für die Freisetzung von Lachgas , einem starken Treibhausgas, wichtig ist . Diese Mikrobe ist photophob und erzeugt normalerweise eine Biofilmmatrix oder bildet Klumpen mit anderen Mikroben, um Licht zu vermeiden. Nitrosomonas kann in sechs Linien unterteilt werden: Die erste umfasst die Arten Nitrosomonas europea , Nitrosomonas eutropha , Nitrosomonas halophila und Nitrosomonas mobilis . Die zweite Linie präsentiert die Art Nitrosomonas communis , N. sp. Ich und N. sp. II, mittlerweile umfasst die dritte Linie nur noch Nitrosomonas nitrosa . Die vierte Linie umfasst die Arten Nitrosomonas ureae und Nitrosomonas oligotropha und die fünfte und sechste Linie umfasst die Arten Nitrosomonas marina , N. sp. III, Nitrosomonas estuarii und Nitrosomonas cryotolerans .
Morphologie
Alle Arten dieser Gattung haben ellipsoide oder stäbchenförmige Zellen, in denen ausgedehnte intrazytoplasmatische Membranen vorhanden sind, die sich als abgeflachte Vesikel zeigen.
Die meisten Arten sind beweglich mit einem Flagellum, das sich in der Polarregion des Bazillus befindet. Drei grundlegende morphologische Typen von Nitrosomonas wurden untersucht, nämlich: kurze Stäbchen Nitrosomonas , Stäbchen Nitrosomonas und Nitrosomonas mit spitzen Enden. Zellen von Nitrosomonas-Spezies haben unterschiedliche Größen- und Formkriterien:
N. europaea zeigt kurze Stäbchen mit spitzen Endzellen, deren Größe (0,8-1,1 x 1,0-1,7) µm beträgt; Beweglichkeit wurde nicht beobachtet.
N. eutropha präsentiert stäbchen- bis birnenförmige Zellen mit einem oder beiden Enden zugespitzt, mit einer Größe von (1,0-1,3 x 1,6-2,3) µm. Sie zeigen Beweglichkeit.
N. halophila- Zellen haben eine kokkoide Form und eine Größe von (1,1-1,5 x 1,5-2,2) µm. Motilität ist aufgrund eines Geißelbüschels möglich.
N. communis zeigt große Stäbchen mit abgerundeten Endzellen, deren Größe (1,0-1,4 x 1,7-2,2) µm beträgt. Motilität wurde hier nicht beobachtet.
N. nitrosa- , N. oligotropha- und N. ureae- Zellen sind Kugeln oder Stäbchen mit abgerundeten Enden. Auch bei ihnen wurde keine Beweglichkeit beobachtet.
N. marina präsentiert schlanke Stäbchenzellen mit abgerundeten Enden mit einer Größe von (0,7-0,9 x 1,7-2,2) µm.
N. aestuarii und N. cryotolerans präsentieren stäbchenförmige Zellen.
Genom
Die Genomsequenzierung von Nitrosomonas- Arten war wichtig, um die ökologische Rolle dieser Bakterien zu verstehen.
Unter den verschiedenen heute bekannten Nitrosomonas- Arten ist das vollständige Genom des N. ureae- Stammes Nm10, N. europaea , N.sp. Is79 wurde sequenziert.
Ammoniak-Oxidations-Gene
Alle diese Arten sind durch das Vorhandensein der Gene für die Ammoniakoxidation gekennzeichnet. Das erste an der Ammoniakoxidation beteiligte Enzym ist die Ammoniakmonooxygenase (AMO), die vom amoCAB-Operon kodiert wird. Das AMO-Enzym katalysiert die Oxidation von ( Ammoniak ) zu ( Hydroxylamin ). Das amoCAB-Operon enthält drei verschiedene Gene: amoA, amoB und amoC. Während N. europaea zwei Kopien der Gene präsentiert, ist N . sp. Is79 und der N. ureae-Stamm Nm10 haben drei Kopien dieser Gene.
Das zweite Enzym, das an der Ammoniakoxidation beteiligt ist, ist die Hydroxylamin-Oxidoreduktase (HAO), die vom hao-Operon kodiert wird. Dieses Enzym katalysiert die Oxidation von bis . Das hao-Operon enthält verschiedene Gene wie das haoA, das für die funktionelle Cytochrom-c-Untereinheit kodiert, das cycA, das für Cytochrom c554 kodiert, und das Gen cycB, das für die Chinonreduktase kodiert. Diese Gene sind in verschiedenen Arten in verschiedenen Kopien vorhanden; beispielsweise in Nitrosomonas sp. Is79 gibt es nur drei Exemplare, während es in N. ureae vier gibt.
Denitrifikationsgene
Wichtig war die Entdeckung von Genen, die für Enzyme kodieren, die an der Denitrifikation beteiligt sind . Das erste an diesem Prozess beteiligte Gen ist nirK, das für eine Nitrit-Reduktase mit Kupfer kodiert . Dieses Enzym katalysiert die Reduktionsform ( Nitrit ) zu ( Stickoxid ). Während bei N. europaea , N. eutropha und N. cryotolerans nirK in einem multigenetischen Cluster enthalten ist, ist bei Nitrosomonas sp. Is79 und N. sp. AL212, es liegt als einzelnes Gen vor. Eine hohe Expression des Gens wurde in nirK gefunden N.ureae und dies wurde mit der Hypothese erklärt , dass das NIRK Enzym auch bei der Oxidation von beteiligt ist , in dieser Spezies. Die zweiten Gene in der Denitrifikation beteiligt sind , dass norCBQD decode für eine Stickoxid-Reduktase , die die Reduktion von katalysieren (Stickstoffmonoxid) bis ( Distickstoffoxid ). Diese Gene sind in N. sp. AL212, N. cryotolerans- und N. communis-Stamm Nm2 . Bei Nitrosomonas europaea sind diese Gene in einem Cluster enthalten. Diese Gene fehlen in N. sp. Is79 und N. ureae . Kürzlich wurde das norSY-Gen gefunden, das für eine Stickoxid-Reduktase mit Kupfer in N. communis-Stamm Nm2 und Nitrosomonas AL212 kodiert .
Kohlenstofffixierungsgene
Nitrosomonas nutzt den Calvin-Benson-Zyklus als Weg für die Kohlenstofffixierung . Aus diesem Grund präsentieren alle Spezies ein Operon, das für das RuBisCO- Enzym kodiert . Eine Besonderheit findet sich in N. sp Is79, bei dem die beiden Kopien des Operons für zwei verschiedene Formen des RuBisCO kodieren : die IA-Form und die IC-Form, wobei die erste eine große Affinität zum Kohlendioxid hat . Andere Spezies präsentieren verschiedene Kopien dieses Operons, das nur für die IA-Form kodiert. In Nitrosomonas europaea wurde ein Operon gefunden, das durch fünf Gene (ccbL, ccbS, ccbQ, ccbO und ccbN) charakterisiert ist, die für das RuBisCO-Enzym kodieren. Das ccbL-Gen kodiert für die Hauptuntereinheit, während ccbS für die Nebenuntereinheit kodiert, diese Gene werden auch am stärksten exprimiert. ccbQ- und ccbO-Gene kodieren für eine Reihe von Proteinen, die an den Mechanismen der Prozessierung, Faltung, Assemblierung, Aktivierung und Regulation des RuBisCO beteiligt sind, statt ccbN kodiert für ein Protein mit 101 Aminosäuren, dessen Funktion noch nicht bekannt ist. Über diesen Genen wurde das Vorhandensein eines vermuteten regulatorischen Gens ccbR (in entgegengesetzter Richtung zu anderen Genen transkribiert) hervorgehoben, das 194 bp stromaufwärts von der ccbL-Genstartcodierung platziert ist.
Transporter-Gene
Da Nitrosomonas Teil der AOB sind , sind ihnen Ammoniakträger wichtig. Bakterien, die an hohe Konzentrationen von Ammoniak angepasst sind, können es durch einfache Diffusion passiv aufnehmen . Tatsächlich weist N. eutropha, das an einen hohen Ammoniakspiegel angepasst ist, keine Gene auf, die für den Ammoniaktransporter kodieren. Bakterien, die an niedrige Konzentrationen von Ammoniak angepasst sind, präsentieren Transporter ( Transmembranprotein ) für dieses Substrat. In Nitrosomonas wurden zwei verschiedene Träger für Ammoniak identifiziert, die sich in Struktur und Funktion unterscheiden. Der erste Transporter ist das von amt-Genen kodierte AMT-Protein (amtB-Typ), das in Nitrosomonas sp. Ist79 . Die Aktivität dieses Ammoniakträgers hängt vom Membranpotential ab . Die zweite wurde in Nitrosomonas europaea gefunden , wo das rh1-Gen vorhanden ist, das für einen Ammoniak-Träger vom Rh-Typ kodiert. Seine Aktivität ist unabhängig vom Membranpotential. Neuere Forschungen haben auch Rh-Transmembranproteine mit dem Transport in Verbindung gebracht, aber es ist noch nicht klar.
Stoffwechsel
Nitrosomonas ist eine der Gattungen der Ammoniak-oxidierenden Bakterien (AOB); AOB verwenden Ammoniak als Energiequelle und Kohlendioxid als Hauptkohlenstoffquelle. Die Oxidation von Ammoniak ist ein geschwindigkeitsbestimmender Schritt bei der Nitrifikation und spielt eine grundlegende Rolle im Stickstoffkreislauf, da sie das normalerweise extrem flüchtige Ammoniak in weniger flüchtige Stickstoffformen umwandelt .
Ammoniak-Oxidation
Nitrosomonas oxidiert Ammoniak in einem Stoffwechselprozess, der als Nitritation (ein Schritt der Nitrifikation) bekannt ist, zu Nitrit . Dieser Prozess erfolgt mit der begleitenden Reduktion eines Sauerstoffmoleküls zu Wasser (wofür vier Elektronen benötigt werden) und der Freisetzung von Energie. Die Oxidation von Ammoniak zu Hydroxylamin durch katalysierte Ammoniak Monooxygenase (AMO), die ein membrangebundene, Multisubstrat- Enzym . Bei dieser Reaktion werden zwei Elektronen benötigt, um ein Sauerstoffatom zu Wasser zu reduzieren:
NH 3 + O 2 + 2 H + + 2 e – → NH 2 OH + H 2 O
Da ein Ammoniakmolekül bei der Oxidation nur zwei Elektronen freisetzt, wurde angenommen, dass die anderen beiden notwendigen Elektronen aus der Oxidation von Hydroxylamin zu Nitrit stammen, die im Periplasma stattfindet und durch Hydroxylamin-Oxidoreduktase (HAO), ein periplasmassoziiertes Enzym, katalysiert wird .
NH 2 OH + H 2 O → NO 2 – + 5 H + + 4 e –
Zwei der vier bei der Reaktion freigesetzten Elektronen kehren zum AMO zurück, um das Ammoniak in Hydroxylamin umzuwandeln. 1,65 der beiden verbleibenden Elektronen stehen für die Aufnahme von Nährstoffen und die Erzeugung des Protonengradienten zur Verfügung . Sie passieren das Cytochrom c552 zum Cytochrom caa3, dann zu O 2 , dem terminalen Akzeptor; hier werden sie zu Wasser reduziert. Die restlichen 0,35 Elektronen werden verwendet, um NAD+ zu NADH zu reduzieren, um den Protonengradienten zu erzeugen.
Nitrit ist das Hauptstickoxid, das bei dem Verfahren produziert wird, aber es wurde beobachtet, dass bei niedrigen Sauerstoffkonzentrationen auch Lachgas und Stickoxid als Nebenprodukte der Oxidation von Hydroxylamin zu Nitrit entstehen können.
Es wurde festgestellt , dass die Spezies N. europaea eine Vielzahl halogenierter Verbindungen abbauen kann , darunter Trichlorethylen , Benzol und Vinylchlorid .
Ökologie
Lebensraum
Nitrosomonas kommt im Allgemeinen in höchster Zahl in allen Habitaten vor, in denen es reichlich Ammoniak gibt ( Umgebung mit reichlichem Proteinabbau oder in der Abwasserbehandlung ), gedeiht in einem pH-Bereich von 6,0–9,0 und einem Temperaturbereich von 20–30 °C ( 68–86 °F). Einige Arten können auf der Oberfläche von Denkmälern oder an Mauern von Steingebäuden leben und sich vermehren, was häufig zu Erosion führt.
Es kommt in der Regel in allen Arten von Gewässern vor, ist weltweit sowohl im eutrophen als auch im oligotrophen Süß- und Salzwasser verbreitet, tritt vor allem in flachen Küstensedimenten und unter den Auftriebszonen wie der peruanischen Küste und dem Arabischen Meer auf, kann aber auch in gedüngte Böden.
Einige Nitrosomonas - Arten, wie N.europaea , besitzt das Enzym Urease (die die Umwandlung des katalysiert Harnstoff in Ammoniak und Kohlendioxid) und wurden , um das Kohlendioxid durch die Reaktion freigesetzt zu machen gezeigt zu assimilieren Biomasse über den Calvin - Zyklus , und Gewinnen Sie Energie, indem Sie Ammoniak (das andere Produkt der Urease ) zu Nitrit oxidieren . Dieses Merkmal kann das verstärkte Wachstum von AOB in Gegenwart von Harnstoff in sauren Umgebungen erklären.
Auslaugen des Bodens
In der Landwirtschaft stellt die Nitrifikation durch Nitrosomonas ein Problem dar, da das durch Ammoniak oxidierte Nitrit im Boden verbleiben, auswaschen und für Pflanzen weniger verfügbar machen kann.
Die Nitrifikation kann durch einige Inhibitoren verlangsamt werden, die in der Lage sind, den Oxidationsprozess von Ammoniak zu Nitriten zu verlangsamen, indem sie die Aktivität von Bakterien der Gattung Nitrosomonas und anderen ammoniakoxidierenden Bakterien hemmen , den Verlust von Nitrat minimieren oder verhindern. (Lesen Sie mehr über Inhibitoren im Abschnitt 'Inhibitoren der Nitrifikation' auf dieser Seite Nitrifikation )
Anwendung
Nitrosomonas wird in Belebtschlamm bei der aeroben Abwasserbehandlung eingesetzt; Die Reduzierung von Stickstoffverbindungen im Wasser erfolgt durch Nitrifikationsbehandlung, um Umweltprobleme wie Ammoniaktoxizität und Grundwasserverschmutzung zu vermeiden. Stickstoff kann, wenn er in großen Mengen vorhanden ist, eine Algenentwicklung verursachen, die zu einer Eutrophierung mit Abbau von Ozeanen und Seen führt.
Durch den Einsatz der biologischen Stickstoffentfernung als Abwasserbehandlung wird ein geringerer wirtschaftlicher Aufwand und eine geringere Umweltbelastung im Vergleich zu physikalisch-chemischen Behandlungen erzielt.
Nitrosomonas spielt auch eine Rolle in Biofiltersystemen, typischerweise in Verbindung und Zusammenarbeit mit anderen Mikroben, um Verbindungen wie oder zu verbrauchen und Nährstoffe zu recyceln. Diese Systeme werden für verschiedene Zwecke eingesetzt, hauptsächlich jedoch zur Beseitigung von Gerüchen aus der Abfallbehandlung.
Andere Verwendungen
Medizinische Vorteile
N. europaea ist ein nicht-pathogenes Bakterium, das in Verbindung mit probiotischen Therapien untersucht wurde und ästhetische Vorteile in Bezug auf die Verringerung des Auftretens von Falten bieten kann. Die Wirksamkeit der probiotischen Produkte wurde untersucht, um herauszufinden , warum N. eutropha , ein hochmobiles Bakterium, aus der normalen Flora unserer Haut ausgestorben ist. Diese Studie steht im Zusammenhang mit der Idee, Vorteile durch die Wiederbesiedlung und Wiedereinführung von N. eutropha in die normale Flora der menschlichen Haut zu haben.
Siehe auch
Verweise
- George M. Garrity: Bergeys Handbuch der systematischen Bakteriologie . 2. Auflage. Springer, New York, 2005, Bd. 2: Die Proteobakterien Teil C: Die Alpha-, Beta-, Delta- und Epsilonproteobakterien ISBN 0-387-24145-0
- Winogradsky, S. 1892. Beiträge zur Morphologie des Organismus der Nitrifikation. Archives des Sciences Biologiques (St. Petersburg) . 1:86-137.