Oogonium - Oogonium
| Oogonium | |
|---|---|
| Identifikatoren | |
| Gittergewebe | D009867 |
| FMA | 83673 |
| Anatomische Terminologie | |
Ein Oogonium (Plural Oogonia ) ist eine kleine diploide Zelle, die bei der Reifung einen Urfollikel in einem weiblichen Fötus oder dem weiblichen (haploiden oder diploiden) Gametangium bestimmter Thallophyten bildet .
Beim Säugetierfötus
Oogonien werden in großer Zahl durch Mitose früh in der fetalen Entwicklung aus primordialen Keimzellen gebildet . Beim Menschen beginnen sie sich zwischen der 4. und 8. Woche zu entwickeln und sind im Fötus zwischen der 5. und 30. Woche vorhanden.
Struktur
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Normaler Oogonia in menschlichen Ovarien ist kugel- oder eiförmige Form und ist unter dem benachbarten gefunden somatischen Zellen und Eizellen in verschiedenen Phasen der Entwicklung. Oogonia kann unter einem Elektronenmikroskop von benachbarten Körperzellen unterschieden werden , indem ihre Kerne beobachtet werden . Oogonialkerne enthalten zufällig verteiltes fibrilläres und körniges Material, während die Körperzellen einen stärker verdichteten Kern haben, der unter dem Mikroskop einen dunkleren Umriss erzeugt. Oogonialkerne enthalten auch dichte prominente Nukleolen . Das Chromosomenmaterial im Kern einer sich mitotisch teilenden Oogonie zeigt sich als dichte Masse, umgeben von Bläschen oder Doppelmembranen.
Das Zytoplasma der Oogonien ähnelt dem der umgebenden Körperzellen und enthält ebenfalls große runde Mitochondrien mit seitlichen Cristae . Das Endoplasmatische Retikulum (ER) der Oogonie ist jedoch sehr unterentwickelt und besteht aus mehreren kleinen Bläschen. Einige dieser kleinen Vesikel enthalten Zisternen mit Ribosomen und befinden sich in der Nähe des Golgi-Apparats .
Unter dem Elektronenmikroskop erscheinen Oogonien, die einer Degeneration unterliegen, etwas anders. Bei diesen Oogonien verklumpen die Chromosomen im Kern zu einer nicht unterscheidbaren Masse und die Mitochondrien und das ER scheinen geschwollen und zerstört zu sein. Degenerierende Oogonien werden in der Regel teilweise oder vollständig von benachbarten Körperzellen verschlungen gefunden, was die Phagozytose als Eliminationsmethode identifiziert .
Entwicklung und Differenzierung
In der Blastozyste der Säugetier- Embryos entstehen Urkeimzellen von proximal epiblasts unter dem Einfluss von extraembryonalen Signalen. Diese Keimzellen wandern dann über amöboide Bewegungen zum Genitalkamm und schließlich in die undifferenzierten Gonaden des Fötus. Während der 4. oder 5. Entwicklungswoche beginnen sich die Keimdrüsen zu differenzieren. In Abwesenheit des Y-Chromosoms differenzieren sich die Gonaden in Eierstöcke. Während sich die Eierstöcke differenzieren, entwickeln sich Einwachsungen, die als Kortikalisstränge bezeichnet werden. Hier sammeln sich die Urkeimzellen.
Während der 6. bis 8. Woche der weiblichen (XX) Embryonalentwicklung wachsen die Urkeimzellen und beginnen sich zu Oogonien zu differenzieren. Oogonien vermehren sich durch Mitose während der 9. bis 22. Woche der Embryonalentwicklung. Es kann bis zu 600.000 Oogonien in der 8. Entwicklungswoche und bis zu 7.000.000 im 5. Monat geben.
Schließlich wird die Oogonie entweder degenerieren oder durch asymmetrische Teilung in primäre Eizellen differenzieren. Asymmetrische Teilung ist ein Mitoseprozess, bei dem sich ein Oogonium ungleich teilt, um eine Tochterzelle zu produzieren, die schließlich durch den Prozess der Oogenese zu einer Eizelle wird , und eine Tochterzelle, die ein identisches Oogonium wie die Elternzelle ist. Dies geschieht während der 15. Woche bis zum 7. Monat der Embryonalentwicklung. Die meisten Oogonien sind entweder degeneriert oder haben sich bei der Geburt in primäre Eizellen differenziert.
Primäre Eizellen durchlaufen eine Oogenese, bei der sie in die Meiose eintreten . Primäre Eizellen werden jedoch in der Prophase 1 der ersten Meiose arretiert und verbleiben in diesem arretierten Stadium, bis die Pubertät bei der erwachsenen Frau beginnt. Dies steht im Gegensatz zu männlichen primordialen Keimzellen, die bei der Geburt im spermatogonialen Stadium arretiert werden und erst in der Pubertät des erwachsenen Mannes in die Spermatogenese und Meiose eintreten , um primäre Spermatozyten zu produzieren .
Regulierung der Oogoniendifferenzierung und Eintritt in die Oogenese
Die Regulation und Differenzierung von Keimzellen zu primären Gametozyten hängt letztlich vom Geschlecht des Embryos und der Differenzierung der Gonaden ab. Bei weiblichen Mäusen ist das Protein RSPO1 für die Differenzierung der weiblichen (XX) Gonaden in Ovarien verantwortlich . RSPO1 aktiviert den β-Catenin -Signalweg, indem es Wnt4 hochreguliert, was ein wesentlicher Schritt bei der Eierstockdifferenzierung ist. Die Forschung hat gezeigt, dass Eierstöcke, denen Rspo1 oder Wnt4 fehlt , eine Geschlechtsumkehr der Gonaden, die Bildung von Ovotestes und die Differenzierung von somatischen Sertolizellen zeigen , die bei der Entwicklung von Spermien helfen .
Nachdem sich weibliche (XX) Keimzellen in den undifferenzierten Gonaden angesammelt haben, ist die Hochregulierung von Stra8 für die Keimzelldifferenzierung in ein Oogonium und schließlich in die Meiose erforderlich. Ein Hauptfaktor, der zur Hochregulierung von Stra8 beiträgt , ist die Initiierung des β-Catenin-Signalwegs über RSPO1, der auch für die Eierstockdifferenzierung verantwortlich ist. Da RSPO1 in Körperzellen produziert wird, wirkt dieses Protein parakrin auf Keimzellen . Rspo1 ist jedoch nicht der einzige Faktor bei der Stra8- Regulierung. Viele andere Faktoren stehen auf dem Prüfstand, und dieser Prozess wird noch evaluiert.
Oogoniale Stammzellen
Es wird vermutet, dass Oogonien entweder degenerieren oder sich in primäre Oozyten differenzieren, die in die Oogenese eintreten und in der Prophase I der ersten Meiose post partum gestoppt werden . Daher wird angenommen, dass erwachsenen weiblichen Säugetieren eine Population von Keimzellen fehlt, die sich erneuern oder regenerieren können, und stattdessen eine große Population von primären Oozyten haben, die in der ersten Meiose bis zur Pubertät arretiert werden . In der Pubertät setzt eine primäre Eizelle in jedem Menstruationszyklus die Meiose fort . Da beim Menschen keine regenerierenden Keimzellen und Oogonien vorhanden sind, nimmt die Anzahl der primären Eizellen nach jedem Menstruationszyklus bis zur Menopause ab , wenn das Weibchen keine Population von primären Eizellen mehr hat.
Neuere Forschungen haben jedoch ergeben, dass erneuerbare Oogonien in der Auskleidung der weiblichen Eierstöcke von Menschen, Primaten und Mäusen vorhanden sein können. Es wird angenommen, dass diese Keimzellen für die Aufrechterhaltung der Fortpflanzungsfollikel und der Entwicklung von Eizellen bis weit ins Erwachsenenalter notwendig sein könnten. Es wurde auch entdeckt, dass einige Stammzellen als Quelle extragenialer Keimzellen aus dem Knochenmark in die Eierstöcke wandern können. Diese bei erwachsenen Säugetieren gefundenen mitotisch aktiven Keimzellen wurden identifiziert, indem mehrere Marker verfolgt wurden, die in Oozyten häufig vorkommen. Diese potenziellen erneuerbaren Keimzellen wurden als positiv für diese essentiellen Oozytenmarker identifiziert.
Die Entdeckung dieser aktiven Keimzellen und Oogonien beim erwachsenen Weibchen könnte für die Weiterentwicklung der Fruchtbarkeitsforschung und Behandlung von Unfruchtbarkeit sehr nützlich sein. Keimzellen wurden extrahiert, isoliert und erfolgreich in vitro gezüchtet . Diese Keimzellen wurden verwendet, um die Fruchtbarkeit bei Mäusen wiederherzustellen, indem sie die Follikelbildung und -erhaltung bei zuvor unfruchtbaren Mäusen fördern. Es wird auch an einer möglichen Keimbahnregeneration bei Primaten geforscht. Mitotisch aktive menschliche weibliche Keimzellen könnten für eine neue Methode der embryonalen Stammzellentwicklung, die einen Kerntransfer in eine Zygote beinhaltet, von großem Nutzen sein . Die Verwendung dieser funktionellen Oogonien kann helfen, mit dieser Methode patientenspezifische Stammzelllinien zu erzeugen.
Kontroverse
Es gibt eine bedeutende Kontroverse bezüglich der Existenz von oogonialen Stammzellen von Säugetieren. Die Kontroverse liegt in negativen Daten, die aus vielen Labors in den Vereinigten Staaten stammen. Mehrere Ansätze zum Nachweis der Existenz von Oogonien-Stammzellen haben zu negativen Ergebnissen geführt, und keine Forschungsgruppe in den Vereinigten Staaten konnte erste Ergebnisse reproduzieren.
Bei bestimmten Thallophyten
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In der Phykologie und Mykologie bezeichnet Oogonium ein weibliches Gametangium, wenn die Vereinigung der männlichen (beweglichen oder unbeweglichen) und der weiblichen Gameten innerhalb dieser Struktur stattfindet.
Bei Oomycota und einigen anderen Organismen sind die weibliche Oogonie und die männliche äquivalente Antheridie ein Ergebnis der sexuellen Sporulation, dh der Entwicklung von Strukturen, innerhalb derer die Meiose auftritt. Die haploiden Kerne (Gameten) werden durch Meiose innerhalb der Antheridien und Oogonien gebildet, und wenn eine Befruchtung stattfindet, wird eine diploide Oospore produziert, die schließlich in das diploide somatische Stadium des Thallophyten-Lebenszyklus keimt.
Bei vielen Algen (zB Chara ) ist die Hauptpflanze haploid; Oogonien und Antheridien bilden und produzieren haploide Gameten. Der einzige diploide Teil des Lebenszyklus ist die Spore (befruchtete Eizelle), die durch Meiose haploide Zellen bildet, die sich zu neuen Pflanzen entwickeln. Dies ist ein haplontischer Lebenszyklus (mit zygotischer Meiose ).
Struktur
Die Oogonien bestimmter Thallophyten-Arten sind meist rund oder eiförmig, wobei der Inhalt in mehrere einkernige Oosphären unterteilt ist . Dies steht im Gegensatz zu den männlichen Antheridien, die länglich sind und mehrere Kerne enthalten.
Bei heterothallischen Arten befinden sich die Oogonien und Antheridien auf Hyphenästen verschiedener Thallophytenkolonien. Oogonien dieser Art können nur durch Antheridien aus einer anderen Kolonie befruchtet werden und sorgen dafür, dass eine Selbstbefruchtung unmöglich ist. Im Gegensatz dazu zeigen homothallische Arten die Oogonien und Antheridien entweder auf demselben Hyphenast oder auf separaten Hyphenästen, aber innerhalb derselben Kolonie.
Düngung
Bei einer üblichen Art der Befruchtung, die bei bestimmten Thallophyten-Arten vorkommt, binden sich die Antheridien an die Oogonien. Die Antheridien bilden dann Befruchtungsröhrchen, die das antheridiale Zytoplasma mit jeder Oosphäre innerhalb der Oogonia verbinden. Ein haploider Kern (Gamete) aus dem Antheridium wird dann durch die Befruchtungsröhre in die Oosphäre übertragen und verschmelzen mit dem haploiden Kern der Oosphäre zu einer diploiden Oosporen. Die Oosporen sind dann bereit zu keimen und sich zu einem erwachsenen diploiden somatischen Stadium zu entwickeln.
