Preisgleichung - Price equation

In der Evolutionstheorie und der natürlichen Selektion beschreibt die Price-Gleichung (auch bekannt als Price-Gleichung oder Price-Theorem ), wie sich ein Merkmal oder ein Allel im Laufe der Zeit in der Häufigkeit ändert. Die Gleichung verwendet eine Kovarianz zwischen einem Merkmal und der Fitness, um eine mathematische Beschreibung von Evolution und natürlicher Selektion zu geben. Es bietet eine Möglichkeit, die Auswirkungen von Genübertragung und natürlicher Selektion auf die Häufigkeit von Allelen innerhalb jeder neuen Generation einer Population zu verstehen. Die Price-Gleichung wurde von George R. Price abgeleitet , der in London arbeitete, um WD Hamiltons Arbeit zur Verwandtschaftsauswahl neu abzuleiten . Beispiele für die Price-Gleichung wurden für verschiedene evolutionäre Fälle konstruiert. Die Preisgleichung hat auch Anwendungen in der Wirtschaftswissenschaft .

Es ist wichtig zu beachten, dass die Preisgleichung kein physikalisches oder biologisches Gesetz ist. Es ist kein prägnanter oder allgemeiner Ausdruck experimentell validierter Ergebnisse. Es handelt sich vielmehr um eine rein mathematische Beziehung zwischen verschiedenen statistischen Deskriptoren der Bevölkerungsdynamik. Es ist mathematisch gültig und unterliegt daher keiner experimentellen Überprüfung. Einfach ausgedrückt ist es eine mathematische Neuformulierung des Ausdrucks "Überleben des Stärkeren", der angesichts der mathematischen Definitionen von "Überleben" und "Stärkster" eigentlich selbstverständlich ist.

Stellungnahme

Die Price-Gleichung zeigt, dass eine Änderung der durchschnittlichen Menge eines Merkmals in einer Population von einer Generation zur nächsten ( ) durch die Kovarianz zwischen den Mengen des Merkmals für die Subpopulation und der Fitness der Subpopulationen zusammen mit der erwarteten Änderung bestimmt wird in Höhe des Merkmalswertes aufgrund der Fitness, nämlich : ${\displaystyle z}$${\displaystyle \Delta z}$${\displaystyle z_{i}}$${\displaystyle i}$${\displaystyle w_{i}}$${\displaystyle \mathrm {E} (w_{i}\Delta z_{i})}$

${\displaystyle \Delta {z}={\frac {1}{w}}\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+{\frac {1}{w}}\operatorname {E } (w_{i}\,\Updelta z_{i}).}$

Hier ist die durchschnittliche Fitness über die Grundgesamtheit und und repräsentieren den Grundgesamtheitsmittelwert bzw. die Kovarianz. „Fitness“ ist das Verhältnis der durchschnittlichen Zahl der Nachkommen für die Gesamtpopulation zur Zahl der erwachsenen Individuen in der Population und ist dasselbe Verhältnis nur für die Teilpopulation . ${\displaystyle w}$${\displaystyle \operatorname {E} }$${\displaystyle \operatorname {cov}}$${\displaystyle w}$${\displaystyle w_{i}}$${\displaystyle i}$

Der Kovarianzterm erfasst die Auswirkungen der natürlichen Selektion; Wenn die Kovarianz zwischen Fitness ( ) und dem Merkmalswert ( ) positiv ist , wird der Merkmalswert voraussichtlich im Durchschnitt über die Grundgesamtheit steigen . Wenn die Kovarianz negativ ist, ist das Merkmal schädlich und es wird vorhergesagt, dass die Häufigkeit abnimmt. ${\displaystyle w_{i}}$${\displaystyle z_{i}}$${\displaystyle i}$

Der zweite Term, , repräsentiert andere Faktoren als die direkte Selektion, die die Merkmalsentwicklung beeinflussen können. Dieser Begriff kann genetische Drift , Mutationsbias oder meiotischen Antrieb umfassen . Darüber hinaus kann dieser Begriff die Auswirkungen einer mehrstufigen Selektion oder einer Gruppenselektion umfassen . ${\displaystyle \mathrm {E} (w_{i}\Delta z_{i})}$

Price (1972) bezeichnete dies als "Umweltänderungs"-Begriff und bezeichnete beide Begriffe mit partieller Ableitungsnotation (∂ _NS und ∂ _EC ). Dieser Umweltbegriff umfasst Interspezies und ökologische Effekte. Preis beschreibt dies wie folgt:

Fisher vertrat den etwas ungewöhnlichen Standpunkt, Dominanz und Epistase als Umwelteffekte zu betrachten. So schreibt er beispielsweise (1941): "Eine Veränderung des Anteils eines beliebigen Genpaares selbst stellt eine Veränderung der Umwelt dar, in der sich die Individuen der Art befinden." Daher betrachtete er den natürlichen Selektionseffekt auf M als auf die additiven oder linearen Effekte von Veränderungen der Genfrequenzen beschränkt, während er alles andere – Dominanz, Epistase, Populationsdruck, Klima und Interaktionen mit anderen Arten – als eine Frage der Umgebung.

—  GR Price (1972), Fishers Fundamentalsatz klargestellt

Nachweisen

Angenommen, es gibt eine Population von Individuen, über die die Menge eines bestimmten Merkmals variiert. Diese Personen können nach der Menge des Merkmals gruppiert werden, das jede zeigt. Es kann nur eine Gruppe aller Individuen (bestehend aus einem einzigen gemeinsamen Wert des Merkmals) und bis zu Gruppen von jeweils einem Individuum (bestehend aus unterschiedlichen Werten des Merkmals) geben. Indexieren Sie jede Gruppe mit so, dass die Anzahl der Mitglieder in der Gruppe und der Wert des Merkmals, das von allen Mitgliedern der Gruppe geteilt wird, beträgt . Nehmen wir nun an, dass das Besitzen des Merkmals mit einer Fitness verbunden ist, wobei das Produkt die Anzahl der Nachkommen in der nächsten Generation darstellt. Bezeichnen Sie diese Anzahl der Nachkommen aus der Gruppe mit so, dass . Sei die durchschnittliche Menge des Merkmals, das die Nachkommen aus der Gruppe zeigen . Bezeichne den Betrag der Merkmalsänderung in der Gruppe durch definiert durch ${\displaystyle n}$${\displaystyle n}$${\displaystyle n}$${\displaystyle n}$${\displaystyle n}$${\displaystyle i}$${\displaystyle n_{i}}$${\displaystyle z_{i}}$${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle w_{i}}$${\displaystyle w_{i}n_{i}}$${\displaystyle i}$${\displaystyle n_{i}'}$${\displaystyle w_{i}=n_{i}'/n_{i}}$${\displaystyle z_{i}'}$${\displaystyle i}$${\displaystyle i}$${\displaystyle \Delta z_{i}}$

${\displaystyle \Delta {z_{i}}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;z_{i}'-z_{i}}$

Nehmen wir nun den durchschnittlichen Kennwert in dieser Grundgesamtheit und den durchschnittlichen Kennwert in der nächsten Generation. Definieren Sie die Änderung des Durchschnittsmerkmals mit . Das ist, ${\displaystyle z}$${\displaystyle z'}$${\displaystyle \Delta {z}}$

${\displaystyle \Delta {z}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;z'-z}$

Beachten Sie, dass dies nicht der Durchschnittswert von ist (wie es möglich ist ). Nehmen Sie auch die durchschnittliche Fitness dieser Bevölkerung. Die Preisgleichung besagt: ${\displaystyle \Delta {z_{i}}}$${\displaystyle n_{i}\neq n'_{i}}$${\displaystyle w}$

${\displaystyle w\,\Delta {z}=\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+\operatorname {E} (w_{i}\,\Delta z_{i})}$

wobei die Funktionen und jeweils in den nachstehenden Gleichungen (1) und (2) definiert sind und den traditionellen Definitionen von Stichprobenmittelwert und Kovarianz entsprechen ; sie sind jedoch nicht als statistische Schätzungen von Merkmalen einer Population gedacht. Insbesondere ist die Price-Gleichung eine deterministische Differenzengleichung , die die Trajektorie des tatsächlichen Mittelwerts eines Merkmals entlang des Flusses einer tatsächlichen Population von Individuen modelliert. Unter der Annahme, dass die mittlere Fitness nicht null ist, ist es oft sinnvoll, sie als ${\displaystyle \operatorname {E} }$${\displaystyle \operatorname {cov}}$${\displaystyle w}$

${\displaystyle \Delta {z}={\frac {1}{w}}\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+{\frac {1}{w}}\operatorname {E } (w_{i}\,\Updelta z_{i})}$

In dem speziellen Fall dieses Merkmals (dh die Fitness selbst ist das interessierende Merkmal), dann formuliert die Price-Gleichung den fundamentalen Satz von Fisher über die natürliche Auslese neu . ${\displaystyle z_{i}=w_{i}}$

Um die Preisgleichung zu beweisen, werden die folgenden Definitionen benötigt. Wenn ist die Anzahl der Vorkommen eines Paares von reellen Zahlen und , dann: ${\displaystyle n_{i}}$${\displaystyle x_{i}}$${\displaystyle y_{i}}$

• Der Mittelwert der Werte ist:${\displaystyle x_{i}}$

${\displaystyle \operatorname {E} (x_{i})\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;{\frac {1}{\sum _{i}n_{i}} }\sum _{i}x_{i}n_{i}}$

${\displaystyle (1)}$

• Die Kovarianz zwischen den und Werten ist:${\displaystyle x_{i}}$${\displaystyle y_{i}}$

${\displaystyle \operatorname {cov} (x_{i},y_{i})\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;{\frac {1}{\sum _{i} n_{i}}}\sum_{i}n_{i}[x_{i}-\operatorname {E} (x_{i})][y_{i}-\operatorname {E} (y_{i} )]=\operatorname {E} (x_{i}y_{i})-\operatorname {E} (x_{i})\operatorname {E} (y_{i})}$

${\displaystyle (2)}$

Die Notation wird auch verwendet, wenn dies zweckmäßig ist. ${\displaystyle \langle x_{i}\rangle =\operatorname {E} (x_{i})}$

Angenommen, es gibt eine Population von Organismen, die alle ein genetisches Merkmal haben, das durch eine reelle Zahl beschrieben wird. Zum Beispiel repräsentieren hohe Werte der Zahl eine erhöhte Sehschärfe gegenüber einem anderen Organismus mit einem niedrigeren Wert des Merkmals. In der Grundgesamtheit können Gruppen definiert werden, die dadurch gekennzeichnet sind, dass sie den gleichen Wert des Merkmals haben. Lassen Sie den Index die Gruppe mit dem Merkmal identifizieren und seien Sie die Anzahl der Organismen in dieser Gruppe. Für die Gesamtzahl der Organismen gilt dann : ${\displaystyle i}$${\displaystyle z_{i}}$${\displaystyle n_{i}}$${\displaystyle n}$

${\displaystyle n=\sum _{i}n_{i}}$

Der Durchschnittswert des Merkmals ist definiert als: ${\displaystyle z}$

${\displaystyle z\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\operatorname {E} (z_{i})={\frac {1}{n}}\sum _{i} z_{i}n_{i}}$

${\displaystyle (3)}$

Nehmen wir nun an, dass sich die Population reproduziert und die Anzahl der Individuen in der Gruppe in der nächsten Generation durch repräsentiert wird . Die sogenannte Fitness der Gruppe ist definiert als das Verhältnis der Anzahl ihrer Individuen in der nächsten Generation zur Anzahl ihrer Individuen in der vorherigen Generation. Das ist, ${\displaystyle i}$${\displaystyle n'_{i}}$ ${\displaystyle w_{i}}$${\displaystyle i}$

${\displaystyle w_{i}={\frac {n_{i}'}{n_{i}}}}$

${\displaystyle (4)\,}$

Die Aussage, dass eine Gruppe "höhere Fitness" hat, ist also gleichbedeutend mit der Aussage, dass ihre Mitglieder in der nächsten Generation mehr Nachkommen pro Individuum produzieren. Stellt in ähnlicher Weise die Gesamtzahl der Personen in allen Gruppen dar, die wie folgt ausgedrückt werden kann: ${\displaystyle n'}$

${\displaystyle n'=\sum _{i}n'_{i}}$

Darüber hinaus kann die durchschnittliche Fitness der Bevölkerung als Wachstumsrate der Gesamtbevölkerung dargestellt werden, wie in:

${\displaystyle w\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\operatorname {E} (w_{i})={\frac {1}{n}}\sum _{i} w_{i}n_{i}={\frac {1}{n}}\sum _{i}{\frac {n_{i}'}{n_{i}}}n_{i}={\frac {1}{n}}\sum _{i}n_{i}'={\frac {n'}{n}}}$

${\displaystyle (5)}$

Obwohl die Gesamtbevölkerung wachsen kann, kann sich der Anteil der Individuen einer bestimmten Gruppe ändern. Insbesondere wenn eine Gruppe eine höhere Fitness aufweist als eine andere Gruppe, wird die Gruppe mit höherer Fitness in der nächsten Generation stärker vertreten sein als die Gruppe mit niedrigerer Fitness. Die durchschnittliche Fitness stellt dar, wie die Bevölkerung wächst, und Gruppen mit unterdurchschnittlicher Fitness werden tendenziell proportional abnehmen, während Gruppen mit überdurchschnittlicher Fitness proportional zunehmen werden.

Zusammen mit dem sich im Laufe der Zeit ändernden Anteil der Individuen in jeder Gruppe können die Merkmalswerte innerhalb einer einzelnen Gruppe von Generation zu Generation leicht variieren (z. B. aufgrund von Mutationen ). Diese beiden Drücke zusammen bewirken, dass sich der Durchschnittswert des Merkmals über die gesamte Population im Laufe der Zeit ändert. Unter der Annahme, dass sich der Wert von für alle Mitglieder der ursprünglichen Gruppe um genau den gleichen Betrag geändert hat, beträgt der Durchschnittswert des Merkmals in der neuen Generation der Gruppe : ${\displaystyle z'_{i}}$${\displaystyle z'}$

${\displaystyle z'={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z'_{i}n_{i}'}$

${\displaystyle (6)}$

wo sind die (eventuell neuen) Werte des Merkmals in Gruppe . Gleichung (2) zeigt, dass: ${\displaystyle z'_{i}}$${\displaystyle i}$

${\displaystyle \operatorname {cov} (w_{i},z_{i})=\operatorname {E} (w_{i}z_{i})-wz}$

${\displaystyle (7)}$

Rufen Sie die Merkmalswertänderung von Eltern- zu Kindpopulationen so auf, dass . Wie in Gleichung (1) zu sehen ist , ist der Erwartungswert Operator ist linear , so ${\displaystyle \Delta z_{i}}$${\displaystyle \Delta z_{i}=z'_{i}-z_{i}}$${\displaystyle \operatorname {E} }$

${\displaystyle \operatorname {E} (w_{i}\,\Delta z_{i})=\operatorname {E} (w_{i}z'_{i})-\operatorname {E} (w_{i }z_{i})}$

${\displaystyle (8)}$

Die Kombination der Gleichungen (7) und (8) führt zu

${\displaystyle \operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+\operatorname {E} (w_{i}\,\Delta z_{i})=\left[\operatorname {E} (w_ {i}z_{i})-wz\right]+\left[\operatorname {E} (w_{i}z'_{i})-\operatorname {E} (w_{i}z_{i}) \right]=\operatorname {E} (w_{i}z'_{i})-wz}$

${\displaystyle (9)}$

Lassen Sie uns nun den ersten Term in der obigen Gleichheit berechnen. Aus Gleichung (1) wissen wir:

${\displaystyle \operatorname {E} (w_{i}z'_{i})={\frac {1}{n}}\sum _{i}w_{i}z'_{i}n_{i }}$

Wenn wir die Definition von Fitness (Gleichung (4)) einsetzen, erhalten wir: ${\textstyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}}$

${\displaystyle \operatorname {E} (w_{i}z'_{i})={\frac {1}{n}}\sum _{i}{\frac {n'_{i}}{n_ {i}}}z'_{i}n_{i}={\frac {1}{n}}\sum _{i}n'_{i}z'_{i}={\frac {n '}{n}}~{\frac {1}{n'}}\sum _{i}z'_{i}n'_{i}}$

${\displaystyle (10)}$

Als nächstes erhält man durch Ersetzen der Definitionen der durchschnittlichen Fitness ( ) aus Gleichung (5) und der durchschnittlichen Kindermerkmale ( ) aus Gleichung (6) die Price-Gleichung: ${\textstyle w={\frac {n'}{n}}}$${\textstyle z'}$

${\displaystyle \operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+\operatorname {E} (w_{i}\,\Delta z_{i})=wz'-wz=w\,\Delta z\,}$

Herleitung der zeitkontinuierlichen Preisgleichung

Betrachten Sie eine Gruppe von Gruppen mit , die durch ein bestimmtes Merkmal gekennzeichnet sind, das mit bezeichnet wird . Die Anzahl der Personen, die einer Gruppe angehören, erfährt ein exponentielles Wachstum:${\displaystyle i=1,...,n}$${\displaystyle x_{i}}$${\displaystyle n_{i}}$${\displaystyle i}$

wobei entspricht der Fitness der Gruppe. Wir wollen eine Gleichung herleiten, die die Zeitentwicklung des Erwartungswerts des Merkmals beschreibt:${\displaystyle f_{i}}$Basierend auf der Kettenregel können wir eine gewöhnliche Differentialgleichung herleiten :Eine weitere Anwendung der Kettenregel für gibt uns:${\displaystyle dp_{i}/dt}$Die Zusammenfassung der Komponenten ergibt:

die auch als Replikatorgleichung bekannt ist . Beachten Sie nun Folgendes:

Wenn wir all diese Komponenten zusammenfassen, erhalten wir daher die zeitkontinuierliche Preisgleichung:

Einfache Preisgleichung

Wenn sich die charakteristischen Werte von der Eltern- zur Kind-Generation nicht ändern, wird der zweite Term in der Price-Gleichung null, was zu einer vereinfachten Version der Price-Gleichung führt: ${\displaystyle z_{i}}$

${\displaystyle w\,\Delta z=\operatorname {cov} \left(w_{i},z_{i}\right)}$

was umformuliert werden kann als:

${\displaystyle \Delta z=\operatorname {cov} \left(v_{i},z_{i}\right)}$

wo ist die Bruchfitness: . ${\displaystyle v_{i}}$${\displaystyle v_{i}=w_{i}/w}$

Diese einfache Preisgleichung kann mit der Definition in Gleichung (2) oben bewiesen werden. Es macht diese grundlegende Aussage über die Evolution: "Wenn ein bestimmtes vererbbares Merkmal mit einer Zunahme der fraktionalen Fitness korreliert, wird der Durchschnittswert dieses Merkmals in der Kinderpopulation gegenüber dem in der Elternpopulation erhöht."

Anwendungen

Die Price-Gleichung kann jedes System beschreiben, das sich im Laufe der Zeit ändert, wird jedoch am häufigsten in der Evolutionsbiologie angewendet. Die Evolution des Sehens liefert ein Beispiel für eine einfache Richtungsauswahl. Die Entwicklung der Sichelzellenanämie zeigt, wie ein heterozygoter Vorteil die Merkmalsentwicklung beeinflussen kann. Die Preisgleichung kann auch auf kontextabhängige Merkmale der Bevölkerung wie die Entwicklung des Geschlechterverhältnisses angewendet werden . Darüber hinaus ist die Preisgleichung flexibel genug, um Merkmale zweiter Ordnung wie die Entwicklung der Veränderlichkeit zu modellieren . Die Preisgleichung bietet auch eine Erweiterung des Gründereffekts, der die Veränderung der Bevölkerungsmerkmale in verschiedenen Siedlungen zeigt

Dynamische Suffizienz und die einfache Preisgleichung

Manchmal kodiert das verwendete genetische Modell genügend Informationen in die von der Price-Gleichung verwendeten Parameter, um die Berechnung der Parameter für alle nachfolgenden Generationen zu ermöglichen. Diese Eigenschaft wird als dynamische Suffizienz bezeichnet. Der Einfachheit halber wird im Folgenden die dynamische Suffizienz für die einfache Preisgleichung betrachtet, ist aber auch für die vollständige Preisgleichung gültig.

Unter Bezugnahme auf die Definition in Gleichung (2) kann die einfache Preisgleichung für das Zeichen geschrieben werden: ${\displaystyle z}$

${\displaystyle w(z'-z)=\langle w_{i}z_{i}\rangle -wz}$

Für die zweite Generation:

${\displaystyle w'(z''-z')=\langle w'_{i}z'_{i}\rangle -w'z'}$

Die einfache Preisgleichung für gibt uns nur den Wert von für die erste Generation, aber nicht den Wert von und , die zur Berechnung für die zweite Generation benötigt werden. Die Variablen und können beide als Merkmale der ersten Generation betrachtet werden, sodass die Preisgleichung auch verwendet werden kann, um sie zu berechnen: ${\displaystyle z}$${\displaystyle z'}$${\displaystyle w'}$${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle}$${\displaystyle z''}$${\displaystyle w_{i}}$${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle}$

${\displaystyle {\begin{aligned}w(w'-w)&=\langle w_{i}^{2}\rangle -w^{2}\\w\left(\langle w'_{i} z'_{i}\rangle -\langle w_{i}z_{i}\rangle\right)&=\langle w_{i}^{2}z_{i}\rangle -w\langle w_{i} z_{i}\rangle \end{ausgerichtet}}}$

Die fünf Variablen der 0-Generation , , , , und müssen bekannt sein, bevor die drei Variablen der ersten Generation , , und berechnet werden, die für die Berechnung der zweiten Generation benötigt werden. Es ist zu erkennen, dass die Price-Gleichung im Allgemeinen nicht zur zeitlichen Fortpflanzung verwendet werden kann, es sei denn, es gibt eine Möglichkeit, die höheren Momente und aus den niedrigeren Momenten unabhängig von der Generation zu berechnen . Dynamische Suffizienz bedeutet, dass solche Gleichungen im genetischen Modell gefunden werden können, wodurch die Price-Gleichung allein als Propagator der Dynamik des Modells in der Zeit verwendet werden kann. ${\displaystyle w}$${\displaystyle z}$${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle}$${\displaystyle \langle w_{i}^{2}\rangle}$${\displaystyle \langle w_{i}^{2}z_{i}}$${\displaystyle w'}$${\displaystyle z'}$${\displaystyle \langle w'_{i}z'_{i}\rangle }$${\displaystyle z''}$${\displaystyle \langle w_{i}^{n}\rangle}$${\displaystyle \langle w_{i}^{n}z_{i}\rangle}$

Vollpreisgleichung

Die einfache Preisgleichung basierte auf der Annahme, dass sich die Charaktere über eine Generation nicht ändern. Wenn angenommen wird, dass sie sich ändern, da es sich um den Wert des Charakters in der untergeordneten Population handelt, muss die vollständige Preisgleichung verwendet werden. Eine Charakterveränderung kann auf verschiedene Weise erfolgen. Die folgenden zwei Beispiele veranschaulichen zwei solcher Möglichkeiten, von denen jedes neue Einblicke in die Preisgleichung einführt. ${\displaystyle z_{i}}$${\displaystyle z_{i}}$

Genotyp-Fitness

Wir konzentrieren uns auf die Idee der Fitness des Genotyps. Der Index gibt den Genotyp an und die Anzahl der Typ- Genotypen in der Kinderpopulation beträgt: ${\displaystyle i}$${\displaystyle i}$

${\displaystyle n'_{i}=\sum _{j}w_{ji}n_{j}\,}$

das macht fit:

${\displaystyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}}$

Da sich die individuelle Veränderlichkeit nicht ändert, sind die durchschnittlichen Veränderlichkeiten: ${\displaystyle z_{i}}$

${\displaystyle {\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n' }}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{ausgerichtet}}}$

mit diesen Definitionen gilt nun die einfache Preisgleichung.

Abstammungsfitness

In diesem Fall möchten wir uns die Idee ansehen, dass Fitness an der Anzahl der Kinder gemessen wird, die ein Organismus unabhängig von ihrem Genotyp hat. Beachten Sie, dass wir jetzt zwei Methoden zur Gruppierung haben, nach Abstammung und nach Genotyp. Es ist diese Komplikation, die die Notwendigkeit der vollständigen Preisgleichung einführt. Die Anzahl der Kinder, die ein Organismus vom Typ hat, beträgt: ${\displaystyle i}$

${\displaystyle n'_{i}=n_{i}\sum _{j}w_{ij}\,}$

das macht fit:

${\displaystyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}=\sum _{j}w_{ij}}$

Wir haben jetzt Charaktere in der Kinderpopulation, die der durchschnittliche Charakter des -ten Elternteils sind. ${\displaystyle i}$

${\displaystyle z'_{j}={\frac {\sum _{i}n_{i}z_{i}w_{ij}}{\sum _{i}n_{i}w_{ij}}} }$

mit globalen Zeichen:

${\displaystyle {\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n' }}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{ausgerichtet}}}$

mit diesen Definitionen gilt nun die vollständige Preisgleichung.

Kritik

Die Verwendung der Veränderung des durchschnittlichen Merkmals ( ) pro Generation als Maß für den evolutionären Fortschritt ist nicht immer angemessen. Es kann Fälle geben, in denen der Durchschnitt unverändert bleibt (und die Kovarianz zwischen Fitness und Merkmal null ist), während die Evolution dennoch im Gange ist. ${\displaystyle z'-z}$

Eine kritische Diskussion der Anwendung der Price-Gleichung findet sich bei van Veelen (2005), van Veelen et al . (2012) und van Veelen (2020). Frank (2012) diskutiert die Kritik in van Veelen et al . (2012).

Kulturelle Referenzen

Die Preisgleichung kommt in Handlung und Titel des Thrillerfilms WΔZ aus dem Jahr 2008 vor .

Die Preisgleichung kommt auch in Postern des Computerspiels BioShock 2 vor , in dem ein Konsument eines "Brain Boost"-Tonikums gesehen wird, wie er die Preisgleichung herleitet, während er gleichzeitig ein Buch liest. Das Spiel spielt in den 1950er Jahren, im Wesentlichen vor Price' Arbeit.

Siehe auch

• Beispiele für Preisgleichungen

Verweise

Weiterlesen