Zellübergang - Cell junction
Zellübergang | |
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Einzelheiten | |
Bezeichner | |
Latein | kreuzungen zellulares |
TH | H1.00.01.0.00012 |
FMA | 67394 |
Anatomische Terminologie |
Zellverbindungen (oder interzelluläre Brücken ) sind eine Klasse von zellulären Strukturen, die aus Multiproteinkomplexen bestehen , die bei Tieren für Kontakt oder Adhäsion zwischen benachbarten Zellen oder zwischen einer Zelle und der extrazellulären Matrix sorgen . Sie halten auch die parazelluläre Barriere der Epithelien aufrecht und kontrollieren den parazellulären Transport . Zellverbindungen sind in Epithelgeweben besonders häufig. In Kombination mit Zelladhäsionsmolekülen und extrazellulärer Matrix helfen Zellverbindungen, tierische Zellen zusammenzuhalten.
Zellkontakte sind auch besonders wichtig, um die Kommunikation zwischen benachbarten Zellen über spezialisierte Proteinkomplexe, die als kommunizierende (Gap-)Kontakte bezeichnet werden, zu ermöglichen . Zellverbindungen sind auch wichtig, um Stress zu reduzieren, der auf Zellen ausgeübt wird.
Bei Pflanzen werden ähnliche Kommunikationskanäle als Plasmodesmen bezeichnet , bei Pilzen als Septumporen .
Typen
Bei Wirbeltieren gibt es drei Haupttypen von Zellverbindungen:
- Adherens-Verbindungen , Desmosomen und Hemidesmosomen (Ankerverbindungen)
- Gap Junctions (kommunizierende Kreuzung)
- Tight Junctions (okkludierende Junctions)
Wirbellose haben mehrere andere Arten spezifischer Verbindungen, zum Beispiel Septenverbindungen oder die apikale Verbindung von C. elegans .
In vielzelligen Pflanzen werden die strukturellen Funktionen der Zellverbindungen stattdessen von Zellwänden übernommen . Die Analoga der kommunikativen Zellverbindungen in Pflanzen werden als Plasmodesmen bezeichnet .
Verankerungspunkte
Zellen innerhalb von Geweben und Organen müssen aneinander verankert und an Komponenten der extrazellulären Matrix angeheftet werden . Zellen haben verschiedene Arten von Verbindungskomplexen entwickelt, um diese Funktionen zu erfüllen, und in jedem Fall erstrecken sich Verankerungsproteine durch die Plasmamembran, um Zytoskelettproteine in einer Zelle mit Zytoskelettproteinen in benachbarten Zellen sowie mit Proteinen in der extrazellulären Matrix zu verbinden .
Es werden drei Arten von Ankerverbindungen beobachtet, die sich im zytoskelettalen Proteinanker sowie im transmembranen Linkerprotein, das sich durch die Membran erstreckt, voneinander unterscheiden:
Kreuzung | Zytoskelettaler Anker | Transmembran-Linker | Verbindet die Zelle mit: |
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Desmosomen | Zwischenfilamente | Cadherin | Andere Zellen |
Hemidesmosomen | Zwischenfilamente | Integrine | EC-Matrix |
Adherens Junctions (Haftband, Fokale Adhäsion) | Aktin - Filamente | Cadherin / Integrine | Andere Zellen / EC-Matrix |
Verbindungen vom Verankerungstyp halten nicht nur Zellen zusammen, sondern verleihen Geweben auch strukturellen Zusammenhalt. Diese Verbindungen kommen am häufigsten in Geweben vor, die ständigen mechanischen Belastungen ausgesetzt sind, wie Haut und Herz.
Desmosomen
Desmosomen, auch als Makulae adhärent bezeichnet, können als Nieten durch die Plasmamembran benachbarter Zellen sichtbar gemacht werden. Intermediärfilamente bestehend aus Keratin oder Desmin sind an membranassoziiertes Befestigungs Proteine , die eine dichte Plaque auf der zytoplasmatischen Seite der Membran bilden. Cadherinmoleküle bilden den eigentlichen Anker, indem sie sich an die zytoplasmatische Plaque anlagern, sich durch die Membran erstrecken und stark an Cadherine binden, die durch die Membran der benachbarten Zelle kommen.
Hemidesmosomen
Hemidesmosomen bilden nietenartige Verbindungen zwischen Zytoskelett und extrazellulären Matrixkomponenten wie den Basallaminen , die unter Epithel liegen. Wie Desmosomen binden sie an Zwischenfilamente im Zytoplasma, aber im Gegensatz zu Desmosomen sind ihre Transmembrananker eher Integrine als Cadherine.
Adherens-Verbindungen
Adherens Junctions haben die Eigenschaft, Zellen durch ihre zytoplasmatischen Aktinfilamente zu verankern . Ähnlich wie bei Desmosomen und Hemidesmosomen bestehen ihre Transmembrananker aus Cadherinen in denen, die an anderen Zellen ankern, und Integrinen in denen, die an der extrazellulären Matrix ankern. Es gibt eine beträchtliche morphologische Vielfalt unter den Adhärens-Verbindungen. Diejenigen, die Zellen aneinander binden, werden als isolierte Streifen oder Flecken oder als Banden angesehen, die die Zelle vollständig umgeben. Der Bandtyp der adhärenten Verbindungen ist mit Bündeln von Aktinfilamenten verbunden, die auch die Zelle direkt unter der Plasmamembran umgeben. Spot-like adhärente Junctions helfen den Zellen, sowohl in vivo als auch in vitro an der extrazellulären Matrix zu haften, wo sie als fokale Adhäsionen bezeichnet werden . Die Aktinfilamente des Zytoskeletts, die an adhärenten Verbindungen binden, sind kontraktile Proteine, und neben der Bereitstellung einer Verankerungsfunktion wird angenommen, dass die adhärenten Verbindungen an der Faltung und Biegung von Epithelzellblättern beteiligt sind. Wenn man sich die Bänder der Aktinfilamente als ähnlich zu „Zugbändern“ vorstellt, kann man sich vorstellen, wie die Kontraktion der Bänder innerhalb einer Gruppe von Zellen das Blatt in interessante Muster verzerren würde
Kommunizierende (Lücken-)Kreuzungen
Kommunizierende Junctions oder Gap Junctions ermöglichen eine direkte chemische Kommunikation zwischen benachbartem zellulärem Zytoplasma durch Diffusion ohne Kontakt mit der extrazellulären Flüssigkeit. Dies ist möglich , weil sechs Connexin - Proteine interagieren , um einen Zylinder mit einer Pore in der Mitte zu bilden , die als Connexon bezeichnet wird . Die Connexon-Komplexe erstrecken sich über die Zellmembran und wenn zwei benachbarte Zell-Connexons interagieren, bilden sie einen vollständigen Gap-Junction-Kanal. Connexon-Poren variieren in Größe und Polarität und können daher spezifisch sein, abhängig von den Connexin-Proteinen, die jedes einzelne Connexon bilden. Zwar treten Variationen bei Gap-Junction-Kanälen auf, ihre Struktur bleibt jedoch relativ standardisiert, und diese Wechselwirkung gewährleistet eine effiziente Kommunikation, ohne dass Moleküle oder Ionen in die extrazelluläre Flüssigkeit entweichen.
Gap Junctions spielen im menschlichen Körper eine wichtige Rolle, einschließlich ihrer Rolle bei der gleichmäßigen Kontraktion des Herzmuskels . Sie sind auch für die Signalübertragung im Gehirn relevant , und ihr Fehlen zeigt eine verringerte Zelldichte im Gehirn. Netzhaut- und Hautzellen sind auch bei der Zelldifferenzierung und -proliferation von Gap Junctions abhängig.
Enge Übergänge
Gefunden in Vertebraten Epithelien , tight junctions wirken als Barrieren , die die Bewegung von Wasser und gelöste Substanzen zwischen Epithelschichten regulieren. Tight Junctions werden als parazelluläre Barriere klassifiziert, die so definiert ist, dass sie keine Richtungsdiskriminierung aufweist; die Bewegung des gelösten Stoffes hängt jedoch stark von der Größe und Ladung ab. Es gibt Hinweise darauf, dass die Strukturen, durch die gelöste Stoffe hindurchtreten, in gewisser Weise wie Poren sind.
Der physiologische pH-Wert spielt eine Rolle bei der Selektivität von gelösten Stoffen, die durch Tight Junctions passieren, wobei die meisten Tight Junctions für Kationen leicht selektiv sind. Tight Junctions, die in verschiedenen Epitheltypen vorkommen, sind selektiv für gelöste Stoffe unterschiedlicher Größe, Ladung und Polarität.
Proteine
Es wurden ungefähr 40 Proteine identifiziert, die an Tight Junctions beteiligt sind. Diese Proteine können in vier Hauptkategorien eingeteilt werden; Gerüstproteine , Signalproteine, Regulationsproteine und Transmembranproteine .
Rollen
- Gerüstproteine – organisieren die Transmembranproteine, koppeln Transmembranproteine an andere zytoplasmatische Proteine sowie an Aktinfilamente.
- Signalproteine – beteiligt an der Montage von Verbindungsstellen, der Barriereregulierung und der Gentranskription.
- Regulationsproteine – regulieren das Targeting von Membranvesikeln.
- Transmembranproteine – einschließlich des junktionalen Adhäsionsmoleküls , Occludin und Claudin .
Es wird angenommen, dass Claudin das Proteinmolekül ist, das für die selektive Permeabilität zwischen Epithelschichten verantwortlich ist.
Ein dreidimensionales Bild muss noch erstellt werden, und als solches müssen noch spezifische Informationen über die Funktion von Tight Junctions ermittelt werden.
Dreizellige Verbindungen
Trizelluläre Verbindungen versiegeln Epithelien an den Ecken von drei Zellen. Aufgrund der Geometrie von Dreizell-Eckpunkten erfordert die Versiegelung der Zellen an diesen Stellen eine spezifische Verbindungsorganisation, die sich von denen in bizellulären Verbindungen unterscheidet. Bei Vertebraten sind die Komponenten trizellulärer Verbindungen Tricellulin und durch Lipolyse stimulierte Lipoproteinrezeptoren. Bei Wirbellosen sind die Bestandteile Gliotaktin und Anakonda.
Trizelluläre Verbindungen sind auch an der Regulierung der Zytoskelett-Organisation und der Zellteilungen beteiligt. Sie sorgen insbesondere dafür, dass sich Zellen nach der Hertwig-Regel teilen . Bei einigen Drosophila-Epithelen stellen trizelluläre Verbindungen während der Zellteilung durch astrale Mikrotubuli physischen Kontakt mit dem Spindelapparat her . Trizelluläre Verbindungen üben eine Zugkraft auf den Spindelapparat aus und dienen als geometrischer Hinweis, um die Ausrichtung der Zellteilungen zu bestimmen.
Zellübergangsmoleküle
Zu den Molekülen, die für die Bildung von Zellverbindungen verantwortlich sind, gehören verschiedene Zelladhäsionsmoleküle . Es gibt vier Haupttypen: Selectine , Cadherine , Integrine und die Immunglobulin-Superfamilie .
Selectine sind Zelladhäsionsmoleküle, die eine wichtige Rolle bei der Initiierung von Entzündungsprozessen spielen. Die Funktionsfähigkeit von Selectin ist auf Leukozytenkollaborationen mit vaskulärem Endothel beschränkt. Beim Menschen gibt es drei Arten von Selectinen; L-Selectin, P-Selectin und E-Selectin. L-Selectin befasst sich mit Lymphozyten, Monozyten und Neutrophilen, P-Selectin befasst sich mit Thrombozyten und Endothel und E-Selectin befasst sich nur mit Endothel. Sie haben extrazelluläre Regionen, die aus einer aminoterminalen Lektindomäne bestehen, die an einen Kohlenhydratliganden, eine wachstumsfaktorähnliche Domäne und kurze Wiederholungseinheiten (nummerierte Kreise) angehängt ist, die den komplementären Bindungsproteindomänen entsprechen.
Cadherine sind kalziumabhängige Adhäsionsmoleküle. Cadherine sind äußerst wichtig im Prozess der Morphogenese – der fetalen Entwicklung . Zusammen mit einem Alpha-Beta- Catenin- Komplex kann das Cadherin an die Mikrofilamente des Zytoskeletts der Zelle binden. Dies ermöglicht eine homophile Zell-Zell-Adhäsion. Die β-Catenin - α-Catenin gebunden Komplex an den Adhärenzverbindungen für die Bildung eines dynamischen Link auf das Aktin - Zytoskelett ermöglicht.
Integrine fungieren als Adhäsionsrezeptoren und transportieren Signale in mehrere Richtungen durch die Plasmamembran. Diese Moleküle sind ein unschätzbarer Bestandteil der zellulären Kommunikation, da ein einzelner Ligand für viele Integrine verwendet werden kann. Leider haben diese Moleküle in der Forschung noch einen langen Weg vor sich.
Die Immunglobulin-Superfamilie ist eine Gruppe von Calcium-unabhängigen Proteinen, die zur homophilen und heterophilen Adhäsion fähig sind. Homophile Adhäsion beinhaltet die Bindung der Immunglobulin-ähnlichen Domänen auf der Zelloberfläche an die Immunglobulin-ähnlichen Domänen auf der Oberfläche einer gegenüberliegenden Zelle, während sich die heterophile Adhäsion auf die Bindung der Immunglobulin-ähnlichen Domänen an Integrine und Kohlenhydrate stattdessen bezieht.
Die Zelladhäsion ist ein lebenswichtiger Bestandteil des Körpers. Der Verlust dieser Adhäsion beeinflusst die Zellstruktur, die Zellfunktion und die Kommunikation mit anderen Zellen und der extrazellulären Matrix und kann zu schweren Gesundheitsproblemen und Krankheiten führen.
Verweise
3. Von CCH(2010)
Externe Links
- Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002). "Zellenknoten" . Molekularbiologie der Zelle (4. Aufl.). New York: Girlandenwissenschaft. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- Interzellular+Junctions der US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
- Cell-Matrix+Junctions der US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)