Dendrocollybia -Dendrocollybia

Dendrocollybia
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Pilze
Teilung:	Basidiomycota
Klasse:	Agaricomyceten
Auftrag:	Agaricales
Familie:	Tricholomataceae
Gattung:	Dendrocollybia RHPetersen & Redhead (2001)
Typusart
Dendrocollybia racemosa ( Pers. ) RHPetersen & Redhead (2001)
Synonyme
Agaricus racemosus Pers. Collybia racemosa (Pers.) Quél. Microcollybia racemosa (Pers.) Lennox Mycena racemosa (Pers.) Grau

Dendrocollybia ist eine Pilzgattung in der Familie Tricholomataceae der Ordnung Agaricales . Es ist eine monotypische Gattung, die die einzelne Art Dendrocollybia racemosa enthält , die allgemein als verzweigtes Collybia oder verzweigter Schaft bekannt ist . Die etwas seltene Art kommt auf der Nordhalbkugel vor , einschließlich derRegion Pazifischer Nordwesten im Westen Nordamerikas, und in Europa, wo sie in mehreren regionalen Roten Listen enthalten ist . Es wächst normalerweise auf den verfallenden Fruchtkörpern anderer Agarics - wie Lactarius und Russula -, obwohl die Wirtspilze so verfallen sind, dass sie schwer zu erkennen sind.

Dendrocollybia racemosa- Fruchtkörper haben kleine hellgrauweiße oder graubraune Kappen mit einer Breite von bis zu 1 cm und dünne Stängel mit einer Länge von bis zu 6 cm. Die Art zeichnet sich durch ihren ungewöhnlichen Stamm aus, der mit kurzen Seitenästen bedeckt ist. Die Zweige produzieren häufig kugelförmige Schlankköpfe aus durchscheinenden Konidiophoren an ihren geschwollenen Spitzen. Die Konidiophoren produzieren durch Mitose Konidien (asexuelle Sporen ) . Da sich der Pilz entweder auf sexuelle oder asexuelle Fortpflanzungsformen stützen kann , haben Fruchtkörper manchmal reduzierte oder sogar fehlende Kappen. Die ungewöhnlichen Stämme stammen von schwarzen erbsengroßen Strukturen, die Sklerotien genannt werden . Der anamorphotischen Form des Pilzes, bekannt als Tilachlidiopsis racemosa , fehlt das sexuelle Stadium seines Lebenszyklus . Es kann sich bei relativ niedrigen Temperaturen vermehren, eine Anpassung, von der angenommen wird, dass sie seine Fähigkeit verbessert, schnell zu wachsen, und Früchte beim Zersetzen von Pilzen.

Taxonomie und Phylogenie

Die Gattung Dendrocollybia wurde erstmals 2001 beschrieben, um die zuvor als Collybia racemosa bekannte Art aufzunehmen . Zuvor galt das sogenannte Taxon als eine von vier Arten von Collybia , einer Gattung, die 1997 selbst neu definiert und reduziert worden war, als die meisten ihrer Arten auf Gymnopus und Rhodocollybia übertragen wurden . C. racemosa wurde ursprünglich 1797 von Christian Hendrik Persoon beschrieben und Agaricus racemosus genannt und 1821 von Elias Magnus Fries unter diesem Namen sanktioniert . In seiner Systema Mycologicum klassifizierte Fries es zusammen mit allen anderen ähnlichen kleinen in seinen "Stamm" Collybia. weißsporige Arten mit einer konvexen Kappe und einem zerbrechlichen Stiel. 1873 erhöhte Lucien Quélet den Stamm der Fries Collybia auf den allgemeinen Rang. Samuel Frederick Gray nannte die Art Mycena racemosa in seinem 1821 Natural Arrangement of British Plants ; Sowohl dieser Name als auch Joanne Lennox '1979er Microcollybia racemosa gelten als Synonyme .

Rolf Singers vierte Ausgabe (1986) seiner umfassenden Agaricales in Modern Taxonomy enthielt Collybia racemosa in Abschnitt Collybia sowie die drei Arten, aus denen derzeit die Gattung Collybia besteht : C. tuberosa , C. cirrhata und C. cookei . Eine phylogenetische Analyse der internen transkribierten Spacer - Sequenzen von ribosomalen DNA von Karen Hughes und Kollegen zeigten , dass C. tuberosa , C. cirrhata und C. cookei eine Form monophyletic innerhalb einer größeren Gruppe Lyophyllum - Tricholoma - Collybia Clade , die mehrere Arten umfasst Lyophyllum , Tricholoma , Lepista , Hypsizygus und die Art C. racemosa . Hughes und Kollegen konnten keine Gruppe identifizieren, die alle vier Arten von Collybia umfasste . Die Analyse des Restriktionsfragmentlängenpolymorphismus der ribosomalen DNA aus den vier Spezies bestätigte die Ergebnisse der phylogenetischen Analyse. Basierend auf diesen Ergebnissen, sowie Unterschiede in den Eigenschaften , wie beispielsweise das Vorhandensein von einzigartigen Schaftvorsprünge, Fruchtkörper Pigmentierung und makro Reaktionen , umschrieben sie die neuen Gattung Dendrocollybia enthalten C. racemosa .

Der Pilz ist allgemein als verzweigtes Collybia oder verzweigter Schaft bekannt; Samuel Gray bezeichnete es als "rassenartigen Hochhocker". Das spezifische Epitheton racemosa stammt vom lateinischen Wort racemus ab - "eine Weintraube".

Beschreibung

Von Esenbeck ‚s Das System der Pilze und Schwämme (1816)

Die Kappe von Dendrocollybia racemosa hat typischerweise einen Durchmesser zwischen 3 und 10 mm (0,1 bis 0,4 Zoll) und kann je nach Entwicklungsstadium konisch bis konvex oder in der Reife etwas abgeflacht sein und eine leicht abgerundete zentrale Erhebung aufweisen (ein Umbo) ). Die Kappenoberfläche ist trocken und undurchsichtig mit einer seidigen Textur; seine Farbe in der Mitte ist fuscous (eine dunkle bräunlich-graue Farbe), aber die Farbe verblasst gleichmäßig zum Rand hin. Der Rand ist normalerweise anfänglich in Richtung der Kiemen gekrümmt ; Wenn der Fruchtkörper reift, kann sich der Rand etwas ausrollen, aber er neigt auch dazu, mit dem Alter zu fransen oder sich zu spalten. Die Kappe kann flache Rillen aufweisen, die der Position der Kiemen darunter entsprechen, wodurch die Kappenkante ein gekerbtes (überbackenes) Aussehen erhalten kann. Das Fleisch ist sehr dünn (weniger als 1 mm dick) und zerbrechlich, ohne Farbe und hat keinen charakteristischen Geruch oder Geschmack. Die Kiemen sind relativ breit, schmal , um den Schaft (befestigt adnexed ), dicht beieinander angeordnet, und farbige grau bis grau tan , etwas dunkler als die Kappe. Es gibt zusätzliche Kiemen, sogenannte Lamellen , die sich nicht bis zum Stiel erstrecken. Sie sind zwischen den Kiemen verteilt und in bis zu drei Reihen (Ebenen) gleicher Länge angeordnet. Gelegentlich produziert der Pilz Stängel mit abgebrochenen Kappen oder wenn die Kappen vollständig fehlen.

Der Stiel ähnelt der Traube des Johannisbeerbusches, von wo die Beeren gepflückt wurden; Zweige, die durch hyaline Perlen abgeschlossen sind, die verschwinden.

-  SF Gray ,

Der Stiel ist 4 bis 6 cm lang und 1 mm dick, ungefähr gleich breit und verjüngt sich zu einer langen "Wurzel", die in einem mattschwarzen, ungefähr kugelförmigen Sklerotium endet . Der Stiel kann tief in seinem Substrat vergraben sein . Die Stieloberfläche hat ungefähr die gleiche Farbe wie die Kappe, mit einem feinen weißlichen Pulver auf der Oberseite. Im unteren Teil ist der Stiel bräunlich und hat feine Rillen, die in Längsrichtung auf und ab der Oberfläche verlaufen. Die untere Hälfte ist mit unregelmäßig angeordneten kurzen, verzweigten Vorsprüngen im rechten Winkel zum Stiel bedeckt, die 2–3 mal 0,5 mm messen. Diese Vorsprünge sind zylindrisch und verjüngen sich mit Enden, die mit einem Schleimkopf aus Konidien ( ungeschlechtlich produzierte Pilzsporen ) bedeckt sind . D. racemosa ist die einzige bekannte Pilzart, die an den Seitenästen des Stiels Konidien bildet. Das Sklerotium, aus dem der Stiel hervorgeht, ist wässrig, grau und hat einen homogenen Querschnitt (nicht in innere Kammern unterteilt) mit einer dünnen, mattschwarzen Außenschicht und einem Durchmesser von 3 bis 6 mm (0,12 bis 0,24 Zoll). Der amerikanische Mykologe Alexander H. Smith warnte, dass unerfahrene Sammler das Sklerotium normalerweise vermissen, wenn sie die Art zum ersten Mal finden. Die Essbarkeit von D. racemosa ist unbekannt, aber wie David Arora sagt, sind die Fruchtkörper "viel zu mickrig und selten, um von Wert zu sein".

Mikroskopische Eigenschaften

Die Sporen sind eng ellipsoid bis eiförmig , dünnwandig, hyalin (durchscheinend) mit Abmessungen von 4–5,5 mal 2–3  µm . Wenn sie mit Melzers Reagenz angefärbt werden , färben sich die Sporen hellblau. Die Basidien (die sporentragenden Zellen) sind viersporig, messen 16–20 mal 3,5–4 µm und verjüngen sich allmählich zur Basis. Cystidien werden bei dieser Art nicht unterschieden. Die Kappenoberfläche besteht aus einer Nagelhaut aus radialen, etwas agglutinierten , eher groben Hyphen , die sich hauptsächlich in der Größe vom darunter liegenden Gewebe unterscheiden - anfänglich 1–3 µm Durchmesser, im darunterliegenden Gewebe 5–7 µm breit. Die Hyphen sind festgeklemmt und mit flachen, unregelmäßig geformten Massen besetzt, die in den Oberflächenzellen am auffälligsten sind. Das Kiemengewebe besteht aus Hyphen, die von der Kappe nach unten ragen und subparallel angeordnet sind, was bedeutet, dass die Hyphen meist parallel zueinander sind und leicht miteinander verflochten sind. Die Hyphen sind geklemmt und haben ein schmales, verzweigtes kompaktes Subhymenium (eine schmale Zone kleiner, kurzer Hyphen unmittelbar unter dem Hymenium), das aus Hyphen mit einem Durchmesser von 2 bis 3 µm besteht. Die Konidien sind 8,5–12 x 4–5 μm groß, erdnussförmig, nicht amyloid (ändert ihre Farbe nicht, wenn sie mit Melzers Reagenz angefärbt werden), geklemmt und durch Fragmentierung des groben Myzels hergestellt . In den Hyphen sind Klemmverbindungen vorhanden. Asexuelle Sporen sind 10,0–15,5 mal 3–4 µm groß, ellipsoid bis länglich , nicht amyloid und enthalten körnigen Inhalt. Die graue Farbe der Fruchtkörper wird durch verkrustete Pigmente (kristalline Aggregate von Pigmentmolekülen, möglicherweise Melanin ) verursacht, die im gesamten Gewebe des Stiels und der Kappe einschließlich der Kiemen auftreten. Diese Pigmente fehlen in Collybia- Arten.

Die seitlichen Vorsprünge des Stiels bilden Konidien.

Ähnliche Arten

Im Gegensatz zu den drei Arten von Collybia , D. racemosa zeigt vernachlässigbare Reaktivität gemeinsame chemische Tests in Pilze Identifizierung verwendet , einschließlich Anilin , alpha-Naphthol , Guajakol , sulfoformol , Phenol und Phenol-anilin .

Der Cortex (äußere Gewebeschicht) des Sklerotiums kann als diagnostischer Charakter verwendet werden, um zwischen D. racemosa und kleinen weißen Proben von Collybia zu unterscheiden . Die Hyphen der Kortikalis von D. racemosa sind im Vergleich zu C. cookei (gerundete Hyphen) und C. tuberosa (längliche Hyphen) "deutlich eckig" . Die kortikale Schicht in D. racemosa weist eine Anordnung auf, die als textura epidermoidea bekannt ist - wobei die Hyphen wie ein Puzzle angeordnet sind. Im gesamten kortikalen Gewebe in oder an den Wänden und an den Hyphenspitzen sind starke Ablagerungen von dunkelrotbraunem Pigment zu erkennen. Die verbleibenden Collybia- Arten, C. cirrhata , bilden keine Sklerotien.

Anamorph Form

Die anamorphotischen oder unvollkommenen Pilze sind solche, denen in ihrem Lebenszyklus ein sexuelles Stadium zu fehlen scheint und die sich typischerweise durch den Prozess der Mitose in Konidien vermehren . In einigen Fällen wird das sexuelle Stadium - oder das teleomorphe Stadium - später identifiziert und eine teleomorph-anamorphe Beziehung zwischen den Arten hergestellt. Der International Code of Botanical Nomenclature erlaubt die Erkennung von zwei (oder mehr) Namen für ein und denselben Organismus, wobei einer auf dem Teleomorph basiert und der andere auf den Anamorph beschränkt ist. Es wurde gezeigt, dass Tilachlidiopsis racemosa (früher bekannt als Sclerostilbum septentrionale , beschrieben von Alfred Povah im Jahr 1932) die anamorphotische Form von Dendrocollybia racemosa ist . Die von T. racemosa produzierten Synnemata (Fortpflanzungsstrukturen aus kompakten Gruppen von aufrechten Conidiophoren ) wachsen immer am Stamm von Dendrocollybia racemosa . Der Anamorph hat eine ungewöhnlich niedrige optimale Wachstumstemperatur zwischen 12 und 18 ° C (54 und 64 ° F) in einem größeren Wachstumsbereich von 3 und 22 ° C (37 und 72 ° F). Es wird angenommen, dass dies eine Anpassung ist, die es dem Myzel ermöglicht , schnell zu wachsen und seine Fruchtchancen auf Agarpilzen zu erhöhen, die im Allgemeinen nur von kurzer Dauer sind.

Lebensraum, Verbreitung und Ökologie

Russula crassotunicata wurde als Wirt für Dendrocollybia verifiziert .

Dendrocollybia racemosa ist eine saprobische Art, dh sie leitet Nährstoffe ab, indem sie totes oder sterbendes Gewebe abbaut. Seine Fruchtkörper wachsen auf den gut verfallenen Überresten von Agarics , von denen oft vermutet wird, dass sie Lactarius oder Russula sind , obwohl die Identität der Wirte aufgrund eines fortgeschrittenen Verfallszustands oft unklar ist. Eine Studie aus dem Jahr 2006 verwendete eine molekulare Analyse, um Russula crassotunicata als Wirt für D. racemosa zu bestätigen . Diese Russula hat eine lange und anhaltende Zerfallsperiode und bietet in der pazifischen Nordwestregion der Vereinigten Staaten, in der die Studie durchgeführt wurde, ein "fast ganzjähriges Substrat für mykosaprobische Arten". Dendrocollybia ist eine von vier Agaric-Gattungen, die zwangsläufig mit dem Wachstum der Fruchtkörper anderer Pilze verbunden sind, die anderen sind Squamanita , Asterophora und Collybia . Dendrocollybia wird auch weniger häufig in tiefer Nadel gefunden nutzlosen , in Gruppen oder kleine Clustern. Der Pilz kann Sklerotien in den mumifizierten Wirtsfruchtkörpern bilden und sich auch direkt aus ihren Sklerotien im Boden entwickeln. Der Pilz ist in gemäßigten Regionen der nördlichen Hemisphäre weit verbreitet , wird jedoch selten gesammelt, "wahrscheinlich aufgrund seiner geringen Größe, Tarnfarbe und der Tendenz, in sein Substrat einzutauchen". In Nordamerika, wo die Verbreitung auf den pazifischen Nordwesten beschränkt ist, werden Fruchtkörper im Spätsommer bis Herbst gefunden, oft nachdem eine schwere Fruchtperiode für andere Pilze vorbei ist. In Europa ist es aus Großbritannien, Skandinavien und Belgien bekannt. Dendrocollybia racemosa ist in der dänischen, norwegischen und britischen Roten Liste enthalten .

Das saprobische Verhalten von Collybia und Dendrocollybia unterscheidet sich geringfügig. Im Herbst finden sich Fruchtkörper von C. cirrhata , C. cookei und C. tuberosa auf geschwärzten, ledrigen, mumifizierten Fruchtkörpern ihrer Wirte. Manchmal scheinen diese Arten im Boden zu wachsen (oder von ihrem Sklerotium im Boden oder Moos ), aber normalerweise nicht in großen Gruppen. In diesen Fällen wird angenommen, dass die Wirte Überreste von Fruchtkörpern aus einer früheren Saison sind. In allen beobachteten Fällen von D. racemosa wurden die Wirte jedoch nicht ohne weiteres beobachtet, was darauf hindeutet, dass eine schnelle Verdauung des Wirts (anstelle einer Mumifizierung) stattgefunden haben könnte. Hughes und Kollegen schlagen vor, dass dies auf das Vorhandensein eines anderen enzymatischen Systems und eine unterschiedliche Fähigkeit hinweisen könnte, mit anderen Pilzen oder Bakterien zu konkurrieren.

Siehe auch

• Liste der Gattungen von Tricholomataceae

Verweise