Galerina Marginata -Galerina marginata
| Galerina Marginata | |
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Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Königreich: | Pilze |
| Aufteilung: | Basidiomykota |
| Klasse: | Agaricomyceten |
| Befehl: | Agaricales |
| Familie: | Hymenogastraceae |
| Gattung: | Galerina |
| Spezies: |
G. Marginata
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| Binomialer Name | |
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Galerina Marginata |
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| Synonyme | |
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Agaricus marginatus Batsch (1789) |
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Galerina Marginata | |
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Kiemen am Hymenium |
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Kappe ist konvex |
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Hymenium ist angehängt |
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Stiel hat einen Ring |
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Sporenabdruck ist braun |
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Ökologie ist saprotroph |
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Essbarkeit: tödlich |
Galerina marginata , umgangssprachlich als Bestattungs Glocke oder der tödlichen Scheitelkäppchen , ist eine Art von giftigen Pilzes in der Familie Hymenogastraceae der Ordnung Agaricales . Vor 2001 wurden die Arten G. autumnalis , G. oregonensis , G. unicolor und G. venenata aufgrund unterschiedlicher Habitate und der Zähigkeit ihrer Kappen für getrennt gehalten , aber phylogenetische Analysen zeigten, dass sie alle die gleichen Arten sind .
Die Fruchtkörper dieses Pilzes haben braune bis gelbbraune Kappen, die sich beim Trocknen verfärben. Die Kiemen sind bräunlich und geben einen rostigen Sporenabdruck . An den Stängeln junger Exemplare ist typischerweise ein gut definierter häutiger Ring zu sehen, der jedoch mit dem Alter oft verschwindet. Bei älteren Fruchtkörpern sind die Kappen flacher und die Kiemen und Stängel brauner. Die Art ist ein klassischer „ kleiner brauner Pilz “ – eine Sammelkategorie, die alle kleinen bis mittelgroßen, schwer zu identifizierenden bräunlichen Pilze umfasst und leicht mit mehreren essbaren Arten verwechselt werden kann .
Galerina marginata ist in der nördlichen Hemisphäre , einschließlich Europa, Nordamerika und Asien, weit verbreitet und wurde auch in Australien gefunden. Es handelt sich um einen holzzerstörenden Pilz , der überwiegend auf verrottendem Nadelholz wächst . Als extrem giftige Art enthält sie die gleichen tödlichen Amatoxine, die auch in der Todeskappe ( Amanita phalloides ) vorkommen. Die Einnahme in toxischen Mengen führt zu schweren Leberschäden mit Erbrechen, Durchfall, Hypothermie und schließlich zum Tod, wenn sie nicht schnell behandelt wird. Im Laufe des letzten Jahrhunderts wurden der heute als G. marginata zusammengefassten Art etwa zehn Vergiftungen zugeschrieben .
Taxonomie und Namensgebung
Was heute als einzelnes morphologisch variables Taxon namens Galerina marginata anerkannt ist, wurde einst in fünf verschiedene Arten aufgeteilt. Der norwegische Mykologe Gro Gulden und Kollegen kamen zu dem Schluss , dass alle fünf dieselbe Spezies repräsentierten , nachdem sie die DNA - Sequenzen der intern transkribierten Spacer - Region der ribosomalen DNA für verschiedene nordamerikanische und europäische Exemplare im Galerina - Abschnitt Naucoriopsis verglichen hatten . Die Ergebnisse zeigten keine genetischen Unterschiede zwischen G. marginata und G. autumnalis , G. oregonensis , G. unicolor und G. venenata , wodurch all diese Namen auf Synonyme reduziert wurden . Die ältesten dieser Namen sind Agaricus marginatus , beschrieben von August Batsch im Jahr 1789, und Agaricus unicolor , beschrieben von Martin Vahl im Jahr 1792. Agaricus autumnalis wurde 1873 von Charles Horton Peck beschrieben und später von A. H. Smith und Rolf Singer nach Galerina verlegt ihre weltweite Monographie von 1962 über diese Gattung. In derselben Veröffentlichung stellten sie auch die G. autumnalis- Sorten robusta und angusticystis vor . Eine andere der synonymen Arten, G. oregonensis , wurde erstmals in dieser Monographie beschrieben. Galerina venenata wurde erstmals 1953 von Smith als Art identifiziert. Da Agaricus marginatus der älteste gültig veröffentlichte Name ist, hat er nach den Regeln der botanischen Nomenklatur Vorrang .
Eine andere Spezies, die in Guldens 2001-Studie analysiert wurde, Galerina pseudomycenopsis , konnte aufgrund von ribosomalen DNA-Sequenzen und Restriktionsfragmentlängen-Polymorphismus- Analysen ebenfalls nicht von G. marginata unterschieden werden . Aufgrund von Unterschieden in Ökologie, Fruchtkörperfarbe und Sporengröße in Verbindung mit unzureichender Probenahme zogen es die Autoren vor, G. pseudomycenopsis als eigenständige Art zu erhalten. Eine Studie aus dem Jahr 2005 konnte die beiden Arten erneut nicht mit molekularen Methoden trennen, berichtete jedoch, dass die in Paarungsexperimenten gezeigte Inkompatibilität darauf hindeutet, dass die Arten unterschiedlich sind.
In der vierten Auflage (1986) von Singers umfassender Klassifikation der Agaricales ist G. marginata die Typusart der Galerina- Sektion Naucoriopsis , einer Unterteilung, die erstmals 1935 vom französischen Mykologen Robert Kühner definiert wurde. Sie umfasst kleine braunsporige Pilze, die durch Hutränder gekennzeichnet sind anfangs nach innen gebogen, Fruchtkörper ähnlich Pholiota oder Naucoria und dünnwandige, stumpfe oder spitz zulaufende Pleurozystiden, die oben nicht abgerundet sind. Innerhalb dieses Abschnitts befinden sich G. autumnalis und G. oregonensis in Stielen Autumnalis , während G. unicolor , G. marginata und G. venenata in Stielen Marginata sind . Autumnalis- Arten zeichnen sich durch eine zähflüssige bis gleitfähige Kappenoberfläche aus, während Marginata- Arten keine gallertartige Kappe aufweisen - die Oberfläche ist feucht, " fettglänzend " oder im nassen Zustand matt. Diese Eigenschaft sei jedoch sehr variabel, wie Gulden erklärt: „Die Viskosität ist ein notorisch schwer zu beurteilendes Merkmal, da sie mit dem Alter des Fruchtkörpers und den Witterungsbedingungen während seiner Entwicklung variiert durch verschiedene Personen, die Begriffe wie schmierig, fettig, fettig-glänzend, klebrig, klebrig, klebrig oder (etwas) schleimig verwenden."
Das spezifische Epitheton marginata leitet sich vom lateinischen Wort für „Rand“ oder „Rand“ ab, während herbstalis „des Herbstes“ bedeutet. Gebräuchliche Namen der Art umfassen die "marginate Pholiota" (resultierend aus ihrer Synonymie mit Pholiota marginata ), "Trauerglocke", "tödliche Schädeldecke" und "tödliche Galerina". G. autumnalis war als "Herbstgalerina" oder "herbstliche Galerina" bekannt, während G. venenata die "tödliche Rasengalerina" war.
Beschreibung
Die Kappe reicht von 1 bis 4 cm ( 1 ⁄ 2 bis 1+1 ⁄ 2 Zoll) im Durchmesser. Es beginnt konvex, manchmal breit konisch und hat Kanten (Ränder), die gegen die Kiemen gebogen sind. Wenn die Kappe wächst und sich ausdehnt, wird sie breit konvex und dann abgeflacht, wobei manchmal eine zentrale Erhebung oder Umbo entsteht , die von der Kappenoberfläche hervorragen kann.
Basierend auf den kollektiven Beschreibungen der fünf Taxa, die heute als G. marginata gelten, weist die Textur der Oberfläche erhebliche Unterschiede auf. Smith und Singer beschreiben die Oberflächenbeschaffenheit wie folgt: von "zähflüssig" ( G. autumnalis ), über "glänzend und zähflüssig bis gleitfähig im feuchten Zustand" ( G. oregonensis ), bis zu "glänzend, gleitfähig bis dünnflüssig (Schmutzpartikel haften an Oberfläche) oder nur feucht, mit fettigem Aussehen, wenn auch nicht deutlich klebrig", bis "feucht, aber nicht klebrig" ( G. marginata ). Die Kappenoberfläche bleibt glatt und ändert Farben mit Feuchtigkeit ( hygrophan ), hell- bis dunkel ochraceous Indopazifischer über die Scheibe und gelb-ochraceous am Rande (zumindest , wenn junge), aber Verblassen zu stumpfem tan oder dunkler , wenn trocken. Im feuchten Zustand ist die Kappe etwas durchsichtig, so dass die Umrisse der Kiemen als Streifen erkennbar sind. Das Fleisch ist blass bräunlich ockerfarben bis fast weiß, dünn und geschmeidig, mit einem Geruch und Geschmack von sehr leicht bis stark nach Mehl ( mehlig ).
Die Kiemen sind typischerweise schmal und eng zusammengedrängt, mit einer breit angewachsenen bis fast decurrenden Befestigung am Stiel und konvexen Rändern. Sie sind in jungen Jahren blassbraun und werden bei der Reife gelbbraun. Einige kurze Kiemen, Lamellen genannt, erstrecken sich nicht vollständig vom Kappenrand bis zum Stiel und sind zwischen den längeren Kiemen eingelagert. Der Stiel reicht von 2 bis 8 cm ( 3 ⁄ 4 bis 3+1 ⁄ 8 Zoll) lang, 3–9 mm dick an der Spitze und bleibt überall gleich breit oder ist nach unten leicht vergrößert. Anfänglich fest, wird es von unten nach oben hohl, wenn es reift. Der häutige Ring befindet sich auf der oberen Hälfte des Stiels in der Nähe der Kappe, kann aber bei älteren Exemplaren abgeblättert sein und fehlen. Seine Farbe ist anfangs weißlich oder hellbraun, erscheint aber bei ausgewachsenen Exemplaren, die Sporen darauf getropft haben, normalerweise dunkler rostbraun. Oberhalb des Ringes hat die Stieloberfläche einen sehr feinen weißlichen Puder und ist blasser als die Kappe; unterhalb des Ringes ist er bis zum rötlich-braunen bis zum Bistregrund braun. Der untere Teil des Stiels hat eine dünne Schicht blasser Fibrillen, die schließlich verschwinden und keine Schuppen hinterlassen. Der Sporenabdruck ist rostbraun.
Mikroskopische Eigenschaften
Die Sporen messen 8–10 mal 5–6 µm und sind in der Profilansicht leicht ungleichseitig und in der Gesichtsansicht eiförmig. Wie alle Galerina- Arten haben die Sporen eine Plage , die als "eine leicht faltige Plastikschrumpffolie über dem distalen Ende der Spore" beschrieben wurde. Die Sporenoberfläche ist warzig und voller Falten, mit einer glatten Vertiefung, wo die Spore einst über das Sterigmatum an das Basidium (die sporentragende Zelle) befestigt war . In Kaliumhydroxid (KOH)-Lösung erscheinen die Sporen gelbbraun oder dunkler rostbraun mit einem apikalen Kallus. Die Basidien sind viersporig (selten mit sehr wenigen zweisporigen), bei der Sporenbildung ungefähr zylindrisch, aber mit einer leicht spitz zulaufenden Basis und messen 21–29 mal 5–8,4 µm.
Zystiden sind Zellen des fruchtbaren Hymeniums , die keine Sporen produzieren. Diese sterilen Zellen, die sich strukturell von den Basidien unterscheiden, werden nach ihrer Position weiter klassifiziert. Bei G. marginata sind die Pleurozystiden (Zystiden von den Kiemenseiten) 46–60 mal 9–12 µm groß , dünnwandig und hyalin in KOH, fusoid bis ventrikulär mit welligen Hälsen und stumpfen bis subakuten Spitzen (3–6 .). µm Durchmesser nahe Apex). Die Cheilozystiden (Zystiden an den Kiemenrändern) haben eine ähnliche Form, sind jedoch oft kleiner als die Pleurozystiden, reichlich vorhanden, ohne keulenförmige oder sich abrupt verjüngende ( mucronate ) Zellen vorhanden. In den Hyphen sind Klemmverbindungen vorhanden .
Ähnliche Arten
Die tödliche Galerina marginata kann mit einigen essbaren Pilzarten verwechselt werden . Pholiota mutabilis (Kuehneromyces mutabilis) bildet im Aussehen ungefähr ähnliche Fruchtkörper und wächst auch auf Holz, kann jedoch von G. marginata dadurch unterschieden werden, dass seine Stängel Schuppen bis zur Höhe des Rings tragen und in großen Trauben wachsen (was nicht der Fall ist). üblich von G. marginata ). Die Verwechslungsgefahr ist jedoch so groß, dass diese gute essbare Art "denjenigen nicht empfohlen wird, denen es an beträchtlicher Erfahrung in der Identifizierung höherer Pilze fehlt". Darüber hinaus zeigt die mikroskopische Untersuchung bei Pholiota glatte Sporen . G. marginata kann leicht mit anderen essbaren Nahrungsmitteln wie Armillaria mellea und Kuehneromyces mutabilis verwechselt werden . In Bezug auf die letztere Art bemerkt eine Quelle: "Oft hat G. marginata eine erstaunliche Ähnlichkeit mit diesem Pilz, und es erfordert eine sorgfältige und scharfe Beobachtungsgabe, um den giftigen von dem essbaren zu unterscheiden." K. mutabilis kann durch das Vorhandensein von Skalen auf dem Schaft unterhalb des Rings, die größere Kappe zu unterscheiden, die einen Durchmesser von 6 cm erreichen kann ( 2+3 ⁄ 8 Zoll) und würzigen oder aromatischen Geruch des Fleisches. Die verwandte K. vernalis ist eine seltene Art und ähnelt im Aussehen noch mehr G. marginata . Die Untersuchung mikroskopischer Merkmale ist typischerweise erforderlich, um zwischen den beiden zuverlässig zu unterscheiden, wobei glatte Sporen mit einer Keimpore sichtbar werden .
Ein weiterer potentieller essbarer Lookalike ist der "Samtschenkel", Flammulina velutipes . Diese Art hat Kiemen, die weiß bis blassgelb sind, einen weißen Sporenabdruck und Sporen, die elliptisch, glatt und 6,5–9 mal 2,5–4 µm groß sind. Eine grobe Ähnlichkeit wurde auch mit dem essbaren Hypholoma capnoides , dem "Zauberpilz" Psilocybe subaeruginosa sowie Conocybe filaris , einer anderen giftigen Amatoxin-haltigen Art, festgestellt .
Lebensraum und Verbreitung
Galerina marginata ist ein saprobischer Pilz, der Nährstoffe durch den Abbau organischer Stoffe erhält. Es ist bekannt , die meisten der Hauptklassen von sezerniert haben Enzymen , die Pflanze lösen Zellwand - Polysaccharide , und hat als Modell saprobe In neueren Studien der verwendet worden Ectomycorrhiza Pilze. Aufgrund seiner Vielzahl von Enzymen, die Holz und andere lignozellulosehaltige Materialien abbauen können, sequenziert das Department of Energy Joint Genome Institute (JGI) derzeit sein Genom. Es wird berichtet, dass der Pilz typischerweise auf oder in der Nähe des Holzes von Nadelbäumen wächst , obwohl beobachtet wurde, dass er auch auf Harthölzern wächst. Fruchtkörper können einzeln wachsen, aber typischerweise in Gruppen oder kleinen Büscheln und erscheinen im Sommer bis Herbst. Manchmal wachsen sie auf vergrabenem Holz und scheinen daher auf Erde zu wachsen.
Galerina marginata ist auf der gesamten nördlichen Hemisphäre weit verbreitet und kommt in Nordamerika, Europa, Japan, Iran, Kontinentalasien und im Kaukasus vor . In Nordamerika wurde es so weit nördlich wie der boreale Wald Kanadas und subarktische und arktische Lebensräume in Labrador und südlich bis Jalisco, Mexiko gesammelt . Es ist auch in Australien zu finden.
Toxizität
Die in Galerina marginata vorkommenden Giftstoffe werden als Amatoxine bezeichnet . Amatoxine gehören zu einer Familie bicyclischer Octapeptid-Derivate, die aus einem durch ein Schwefelatom verbrückten Aminosäurering bestehen und durch Unterschiede in ihren Seitengruppen gekennzeichnet sind ; diese Verbindungen sind für mehr als 90 % der tödlichen Pilzvergiftungen beim Menschen verantwortlich. Die Amatoxine hemmen das Enzym RNA-Polymerase II , das den genetischen Code der DNA in Boten-RNA- Moleküle kopiert . Das Toxin reichert sich auf natürliche Weise in Leberzellen an , und die daraus resultierende Störung des Stoffwechsels ist für die schwere Leberfunktionsstörung verantwortlich, die durch Amatoxine verursacht wird. Amatoxine führen auch zu Nierenversagen , da die Nieren beim Versuch, Gift herauszufiltern, die gewundenen Tubuli schädigt und wieder in das Blut gelangt, um zu zirkulieren und mehr Schaden zu verursachen. Zu den ersten Symptomen nach der Einnahme gehören starke Bauchschmerzen , Erbrechen und Durchfall, die sechs bis neun Stunden anhalten können. Abgesehen von diesen Symptomen beeinträchtigen Toxine die Leber stark, was zu Magen-Darm-Blutungen , einem Koma , Nierenversagen oder sogar zum Tod führt, normalerweise innerhalb von sieben Tagen nach dem Verzehr.
Galerina marginata enthält in verschiedenen Studien die Amatoxine α-Amanitin und γ-Amanitin , zunächst als G. venenata , dann als G. marginata und G. autumnalis . Die Fähigkeit des Pilzes, diese Toxine zu produzieren, wurde durch das Züchten des Myzels als Flüssigkultur bestätigt (nur Spuren von β-Amanitin wurden gefunden). Es wird angenommen, dass G. marginata die einzige Spezies der Amatoxin-produzierenden Gattungen ist, die die Toxine während des Wachstums in Kultur produziert. Beide Amanitin wurden in G. autumnalis (1,5 mg/g Trockengewicht ) und G. marginata (1,1 mg/g Trockengewicht) quantifiziert . Spätere Experimente bestätigten das Vorkommen von γ-Amanitin und β-Amanitin in deutschen Exemplaren von G. autumnalis und G. marginata und zeigten das Vorkommen der drei Amanitin in den Fruchtkörpern von G. unicolor . Obwohl einige Pilzbestimmungsbücher behaupten , dass die Arten (wie G. autumnalis ) enthalten auch Phallotoxine (aber Phallotoxine kann vom Menschen nicht aufgenommen werden), nicht wissenschaftliche Beweise für diese Behauptung nicht unterstützen. Eine Studie aus dem Jahr 2004 ergab, dass der Amatoxingehalt von G. marginata zwischen 78,17 und 243,61 µg/g Frischgewicht schwankte. In dieser Studie waren die Amanitin-Mengen von bestimmten Galerina- Exemplaren höher als die von einigen Amanita phalloides , einem europäischen Pilz, der allgemein als der reichste an Amanitinen gilt. Die Autoren schlagen vor, dass "andere Parameter wie extrinsische Faktoren (Umweltbedingungen) und intrinsische Faktoren (genetische Eigenschaften) zu der signifikanten Varianz der Amatoxingehalte verschiedener Proben beitragen könnten". Die tödliche Dosis von Amatoxinen wird auf etwa 0,1 mg/kg Körpergewicht des Menschen oder sogar noch niedriger geschätzt. Basierend auf diesem Wert könnte die Einnahme von 10 G. marginata- Fruchtkörpern, die etwa 250 µg Amanitin pro Gramm Frischgewebe enthalten, ein etwa 20 Kilogramm schweres Kind vergiften. Eine 20-jährige retrospektive Studie mit mehr als 2100 Fällen von Amatoxin-Vergiftungen aus Nordamerika und Europa zeigte jedoch, dass nur wenige Fälle auf die Einnahme von Galerina- Arten zurückzuführen waren. Diese geringe Häufigkeit kann auf das unscheinbare Aussehen des Pilzes als " kleiner brauner Pilz " zurückgeführt werden, was dazu führte, dass er von Sammlern übersehen wurde, und auf die Tatsache, dass 21% der Amatoxin-Vergiftungen durch nicht identifizierte Arten verursacht wurden.
Die Toxizität bestimmter Galerina- Arten ist seit einem Jahrhundert bekannt. Im Jahr 1912 berichtete Charles Horton Peck über einen Fall einer menschlichen Vergiftung durch G. autumnalis . 1954 kam es zu einer Vergiftung durch G. venenata . Zwischen 1978 und 1995 wurden in der Literatur zehn Fälle beschrieben, die durch amatoxinhaltige Galerinas verursacht wurden. Drei europäische Fälle, zwei aus Finnland und einer aus Frankreich, wurden G. marginata bzw. G. unicolor zugeschrieben . Sieben nordamerikanische Expositionen umfassten zwei Todesfälle aus Washington aufgrund von G. venenata , wobei fünf Fälle positiv auf die Behandlung reagierten; vier Vergiftungen wurden durch G. autumnalis aus Michigan und Kansas verursacht, zusätzlich zu einer Vergiftung durch eine nicht identifizierte Galerina- Art aus Ohio. Mehrere Vergiftungen wurden Sammlern zugeschrieben, die die Pilze konsumierten, nachdem sie sie mit dem halluzinogenen Psilocybe stuntzii verwechselt hatten .
Siehe auch
Fußnoten
Zitierte Bücher
- Evenson VS (1997). Pilze von Colorado und den Southern Rocky Mountains . Westcliffe-Verlage. S. 25–6. ISBN 978-1-56579-192-3.
- Smith AH, Singer R (1964). Eine Monographie der Gattung Galerina. New York, New York: Hafner Publishing Co.
Externe Links